申家琛, 張朝暉,2,*, 王智慧

1 貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽 550001 2 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,貴陽 550001 3 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽 550001

喀斯特土地石漠化指的是在濕潤氣候條件下,受喀斯特自然作用及人類不合理活動(dòng)的干擾,導(dǎo)致地表土層流失,基巖大面積裸露,土地生產(chǎn)力衰退甚至喪失,地表呈現(xiàn)類似于荒漠化景觀的現(xiàn)象[1- 3]。貴州省是全國石漠化面積最大、等級最齊、程度最深且危害最重的省份,故石漠化治理一直是該省重點(diǎn)項(xiàng)目和工程[4]。目前石漠化修復(fù)主要為種植林草植被、生態(tài)林和發(fā)展草地畜牧業(yè)[2],這種治理模式下常因不能形成穩(wěn)定的生態(tài)結(jié)構(gòu)與功能而發(fā)生退化[5]。

喀斯特石漠化地區(qū)對植物種類成分有強(qiáng)烈的選擇性(如耐旱性、石生性),苔蘚植物是分布廣泛的先鋒植物,對惡劣環(huán)境耐受性強(qiáng),在生物結(jié)皮層和群落演替過程中起著重要作用[6]。苔蘚在石漠化恢復(fù)過程中主要的作用體現(xiàn)在：①苔蘚生命活動(dòng)所需水源完全來依賴雨水或空氣中水分,在降雨過程中能快速補(bǔ)充所需水分來面對喀斯特地區(qū)的臨時(shí)干旱[7]；②易附著于巖石表面生長,分泌的酸性代謝物可加速巖面溶蝕形成土壤[8]；③苔蘚可蓄積空氣和降水中粉塵、顆粒物,并與植物體緊密叢集的殘?bào)w結(jié)合在一塊,逐漸形成薄層土壤；④苔蘚可通過毛細(xì)管作用減少土壤水分中的有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等礦質(zhì)元素的流失,有助于保持土壤肥力[9- 11]。但是,目前國內(nèi)并未見石漠化程度對苔蘚多樣性及其土壤結(jié)皮的影響的報(bào)道。本文選取了貴陽喀斯特公園5塊典型的不同等級石漠化區(qū)域的苔蘚植物,利用空間代替時(shí)間,對其多樣性指數(shù),均勻度指數(shù)及土壤結(jié)皮的化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行研究,探索苔蘚生態(tài)特征及其結(jié)皮土壤化學(xué)性質(zhì)對石漠化進(jìn)程的響應(yīng),為石漠化預(yù)防和修復(fù)積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

貴陽喀斯特公園位于貴陽市觀山湖區(qū)城市中心(106°37′54.49″E—106.36′91.06″E,26°37′08.76″N—26°37′16.14″),占地約30 hm2,海拔1285 m,屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候,年平均氣溫14.9℃,年降水量1100—1200 mm[12]。區(qū)域內(nèi)為碳酸鹽巖,石芽廣布,水土流失嚴(yán)重,植被退化,呈現(xiàn)類似荒漠的現(xiàn)象,是典型的城市石漠化現(xiàn)象。研究區(qū)域內(nèi)喬木主要為：猴樟Cinnamomumbodinieri,女貞Ligustrumlucidum,小葉楊Populussimonii；灌木主要為：南天竹Nandinadomestica,皺葉莢蒾Viburnumrhytidophyllum,胡頹子Elaeagnuspungens；草本植物主要為： 紫毛千里光Seneciovilliferus,黃鵪菜Youngiajaponica,云南莎草Cyperusduclouxii,狗牙根Cynodondactylon,小飛蓬Conyzacanadensis等。

1.2 樣地選擇

2015年9月至2016年10月先后5次對公園內(nèi)石漠化區(qū)域觀測和樣品采集,并根據(jù)國家林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T1840- 2009進(jìn)行石漠化等級劃分和石漠化評分[13]。按石漠化等級(無石漠化、輕度、中度、重度和極重度)設(shè)5個(gè)樣地,按照蛇形采樣法每樣地設(shè)5個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)5個(gè)樣方(樣方大小為10 cm×10 cm),共采集苔蘚群落樣本150份,結(jié)皮土壤樣本165份(裸露土壤15份)?，F(xiàn)場測量海拔和經(jīng)緯度(GPS eTrex20)、環(huán)境溫濕度(群落上方3 cm處使用溫濕度儀AR847+測量)、光照度(照度計(jì)AR823)、坡度(SYNTEK)并詳細(xì)記錄每份標(biāo)本的采集編號、生境等信息。溫、濕度和光照度的監(jiān)測時(shí)段為每日8：00—18：00,每次測量間隔1 h,共監(jiān)測7 d。結(jié)皮土壤和苔蘚標(biāo)本置于封口袋中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。土壤過2 mm篩去除大顆粒石子和植物體后放在4℃的冰箱中保存。各樣地信息見表1。

表1 樣地概況

1.3 苔蘚植物的鑒定

使用HWG- 1型雙筒解剖鏡以及XSZ- 107TS型光學(xué)顯微鏡,根據(jù)《中國苔蘚志》(2—9卷)、《云南植物志》(18—19卷)等分類資料進(jìn)行標(biāo)本鑒定[14-23]。

1.4 植物多樣性計(jì)算

生態(tài)重要值(M)體現(xiàn)了物種在群落中的重要性。生態(tài)重要值計(jì)算公式為：

(1)

式中,M為苔蘚植物生態(tài)重要值,C為相對蓋度;F為相對頻度。

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)及Pielou 均勻度指數(shù)(E)進(jìn)行物多樣性的評價(jià)。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H:

(2)

式中,Pi為群落中第i物種的重要值。

Pielou 均勻度指數(shù)E:

(3)

式中,H為物種多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

1.5 土壤化學(xué)性質(zhì)測定

土壤pH值采用2.5∶1的水土比,用電位計(jì)法測定；全N用半微量凱氏定氮法；全P用鉬銻抗比色法cary100Bio 紫外分光光度計(jì)測定；全K用火焰光度計(jì)Rayleigh WFX- 210測定；微生物量碳采用氯仿熏蒸浸提法，使用Elementar various TOC分析儀測定。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析、t檢驗(yàn)、多重比較(Duncan 檢驗(yàn))、相關(guān)性分析；Origin 9.0繪圖,Canoco進(jìn)行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 石漠區(qū)域苔蘚物種多樣性

石漠區(qū)共發(fā)現(xiàn)苔蘚植物14科29屬84種,其中苔類2科2屬2種(表2),蘚類占優(yōu)勢。其具體分布為：⑴無石漠化區(qū)6科9屬17種,優(yōu)勢科為：羽蘚科Thuidiaceae和青蘚科Brachytheciaceae；優(yōu)勢種(M>0.037)為：

美灰蘚Eurohypnumleptothallum,廣葉絹蘚Entodonflavescens,扁枝青蘚Brachytheciumplaniusculum,多疣細(xì)羽蘚Cyrto-hypnumpygmaeum。⑵輕度石漠化區(qū)5科10屬26種,優(yōu)勢科為：叢蘚科Pottiaceae、青蘚科、灰蘚科Hypnaceae、真蘚科Bryaceae；優(yōu)勢種為：美灰蘚,穗枝赤齒蘚Erythrodontiumjulaceum,扁枝青蘚Brachytheciumplaniusculum,青蘚Brachytheciumpulchellum,綠枝青蘚Brachytheciumviridefactum,縮葉長喙蘚Rhynchostegiumcontractum。⑶中度石漠化區(qū)11科19屬27種,優(yōu)勢科為：叢蘚科、青蘚科、灰蘚科；優(yōu)勢種為：美灰蘚、褶葉蘚Palamocladiumnilgheriense、卵葉長喙蘚Rhynchostegiumovalifolium；⑷重度石漠化11科18屬31種,優(yōu)勢科為：叢蘚科、青蘚科、灰蘚科、真蘚科；優(yōu)勢種為：美灰蘚、尖葉絹蘚Entodonacutifolius、羽枝青蘚Brachytheciumplumosum、綠枝青蘚、銀葉真蘚Bryumargenteum。⑸極重度石漠化區(qū)5科10屬19種,優(yōu)勢科為：叢蘚科和真蘚科；優(yōu)勢種為卷葉石灰蘚Hydrogoniumamplexifolium、異枝絹蘚Entodondivergens、砂生短月蘚Brachymeniummuricola。其中青蘚科、叢蘚科和真蘚科植物優(yōu)勢明顯,分別占研究區(qū)域內(nèi)總物種數(shù)的33.3%,17.9%和14.3%。

在各石漠化階段苔蘚物種多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)(如表3)。伴隨石漠化加劇苔蘚物種多樣性指數(shù)呈先上升后下降的趨勢(圖1),由大到小依次是：重度石漠化(27.36±0.75)>中度石漠化(25.01±0.58)>輕度石漠化(23.30±0.49)>極重度石漠化(15.79±0.21)>無石漠化(13.89±0.51)。

隨石漠化加劇苔蘚均勻度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)變化趨勢耦合。 其均勻度由大到小依次是：中度石漠化(0.98±0.02)>輕度石漠化(0.97±0.01)>重度石漠化(0.96±0.01)>極重度石漠化(0.94±0.01)>無石漠化(0.93±0.01)

表3 不同石漠化階段苔蘚植物多樣性

表中具有相同字母表示無顯著差異,無相同字母表示具有顯著差異(P<0.05)

圖1 不同石漠區(qū)苔蘚植物物種分布 Fig.1 Species distribution of bryophytes in different rocky desertification areas

2.2 石漠化對苔蘚植物群落和生活型的影響

調(diào)查發(fā)現(xiàn),在石漠化區(qū)域苔蘚純?nèi)郝湔純?yōu)勢(圖2)。無石漠化階段混合群落占比60%,伴隨石漠化程度加深,混合群落占比遞減,純?nèi)郝溥f增,在極度石漠化地區(qū)混合群落不及20%。

苔蘚生活型參照Magdefrau K.的劃分標(biāo)準(zhǔn)[24]。區(qū)域內(nèi)苔蘚生活型為交織型、叢集型和平鋪型三類(圖2)。平鋪型對干旱的石漠環(huán)境耐受性弱故分布較少[24]。隨著石漠化等級的加深,交織型占比縮減而叢集型大幅增加。

圖2 苔蘚植物群落和生活型分布特征Fig.2 Distribution characteristics of bryophyte communities and life-forms

2.3 不同石漠區(qū)苔蘚結(jié)皮土壤化學(xué)性質(zhì)

苔蘚結(jié)皮土壤中全氮(TN)、全磷(TN)和微生物量碳(MBC)濃度均顯著高于裸露土壤(圖3),且不同等級石漠區(qū)結(jié)皮土壤差異顯著(P<0.05)(表4)：無石漠化明顯高于有石漠化階段,尤其是從無石漠化到輕度石漠化階段降幅顯著。此外,苔蘚結(jié)皮土壤中的pH值隨石漠化加劇而增高導(dǎo)致石漠化土壤偏堿性。

苔蘚混合群落結(jié)皮土壤中TN、TP和MBC顯著高于(P<0.05)純?nèi)郝浣Y(jié)皮土壤(圖3),pH值的變化則相反。

表4 不同石漠化環(huán)境下苔蘚植物的土壤化學(xué)性質(zhì)比較

S：純?nèi)郝?Single community；M： 混合群落,Mixed community；表中具有相同字母表示無顯著差異,無相同字母表示具有顯著差異(P<0.05)

2.4 苔蘚植物群落和生活型與土壤化學(xué)性質(zhì)相關(guān)性分析

研究結(jié)果顯示苔蘚植物的生活型及群落特征和其結(jié)皮土壤化學(xué)性質(zhì)存在相關(guān)性(表5)?；旌先郝湔急扰cTN、MBC顯著正相關(guān)(R<0.05),與石漠化評分呈極顯著負(fù)相關(guān)(R<0.01)。純?nèi)郝渑cTN、MBC顯著負(fù)相關(guān),與石漠化評分呈極顯著正相關(guān)；交織型占比與TN呈顯著正相關(guān),與石漠化評分顯著負(fù)相關(guān)。叢集型與TN呈顯著負(fù)相關(guān),與石漠化評分呈顯著正相關(guān)。說明苔蘚植物的群落特征和生活型分布特征可以表征石漠化狀況；TN、MBC與石漠化評分都存在顯著正相關(guān)的關(guān)系,說明土壤中TN、MBC可以敏感地指示土壤質(zhì)量變化。

2.5 物種、環(huán)境因子和土壤養(yǎng)分間的偏冗余分析(partial RDA)

本文采用偏冗余分析方法揭示石漠區(qū)苔蘚物種、環(huán)境因子和土壤養(yǎng)分間的相互關(guān)系。純?nèi)郝涓苯臃从持参矬w對環(huán)境因子的適應(yīng)性以及對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的累積作用,因此生態(tài)重要值選取18個(gè)純?nèi)郝錇檠芯繉ο?。通過Partial RDA 分析,得到土壤養(yǎng)分、環(huán)境因子和物種的二維排序圖(圖4)。其中藍(lán)色實(shí)心箭頭表示環(huán)境變量,紅色空心箭頭表示土壤養(yǎng)分指標(biāo)變量,星號表示不同物種；各箭頭之間的夾角代表變量之間的相關(guān)性,夾角余弦值為兩變量間的相關(guān)性系數(shù)；物種垂直投影與箭頭延長線上,投影點(diǎn)的相對位置代表物種在某環(huán)境變量或土壤養(yǎng)分變量的最適值(箭頭方向代表正方向)；物種間的直線距離越小代表物種對環(huán)境的適應(yīng)能力和對土壤養(yǎng)分貯存能力越相近。

圖3 不同等級石漠化下苔蘚植物的土壤化學(xué)性質(zhì)比較Fig.3 Comparisons of soil chemical properties of bryophytes among different degrees of rocky desertification surroundings

土壤因子Soil factor石漠化評分Score混合群落Mixed-species community純?nèi)郝銼ingle-species community交織型Wefts叢集型TurfsTN-0.946**0.930*-0.930*0.823*-0.803*TP-0.5890.655-0.6550.372-0.367TK-0.0180.195-0.195-0.3190.400MBC-0.884*0.920*-0.920*0.679-0.648石漠化評分Score1.000-0.956**0.956**-0.902*0.867*

**:R<0. 01; *:R<0. 05；TN：全氮,Total nitrogen；TP：全磷,Total phosphorus；TK：全鉀,Total potassium；MBC：微生物量碳Microbial biomass carbon

第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.725和0.266,分別解釋了72.5%和26.6%的物種對土壤和環(huán)境適應(yīng)特征,累計(jì)解釋量為99.1%,反映了環(huán)境-土壤-物種的大部分信息。RDA分析顯示光照、濕度、pH、TK和MBC是影響物種分布的主要因子。對惡劣環(huán)境耐受性強(qiáng)的物種位于第一軸序正半軸,反之則分布于排序軸負(fù)半軸。pH、坡度、溫度和光照與TK、TP和MBC分別分布于第一軸序正負(fù)兩個(gè)半軸,說明干旱環(huán)境對養(yǎng)分積累有明顯脅迫。劍葉扭口蘚和銀葉真蘚能適應(yīng)極為惡劣的生存環(huán)境；而密枝青蘚、褶葉蘚和美灰蘚對惡劣環(huán)境耐受性強(qiáng)且養(yǎng)分固定作用強(qiáng),更適宜應(yīng)用于石漠化修復(fù)。

圖4 環(huán)境因素和土壤養(yǎng)分的偏冗余分析(PRDA)二維排序圖Fig.4 Partial redundancy (PRDA) analysis two-dimensional ordination diagram of Species, environmental factors and soil factorsEry.jul：穗枝赤齒蘚,Erythrodontium julaceum；Eur.lep：美灰蘚,Eurohypnum leptothallum；Cyr.pig：多疣細(xì)羽蘚,Cyrto-hypnum Pygmaeum；Plu.cas：匐燈蘚,Plagiomnium cuspidatum；Bra.amn：密枝青蘚,Brachythecium amnicolum；Bra.per：小青蘚,Brachythecium perminusculum；Bra.var：綠枝青蘚,Brachythecium viridefactum；Hyd.amp：卷葉石灰蘚,Hydrogonium amplexifolium；Bra.pen：叢生短月蘚,Brachymenium pendulum；Bry.dic：雙色真蘚,Brachymenium pendulum；Ent.acu：尖葉絹蘚,Entodon acutifolius；Pal.nil：褶葉蘚,Palamocladium nilgheriense；Rhy.con：縮葉長喙蘚,Rhynchostegium contractum；Rhy.ova：卵葉長喙蘚,Rhynchostegium ovalifolium；Ent.div：異枝絹蘚,Entodon divergens；Bar.ruf：劍葉扭口蘚,Barbula rufidula；Bra.mur：砂生短月蘚,Brachymenium muricola；Bry.arg：銀葉真蘚,Bryum argenteum

3 討論

3.1 石漠化對苔蘚植物多樣性的影響

隨石漠化程度加劇苔蘚植物的多樣性呈現(xiàn)先升后降的趨勢。隨石漠化程度的加劇,土壤水分、養(yǎng)分流失使維管植物不宜生存,苔蘚生態(tài)位寬度增加,一些耐旱蘚類成為裸露巖石上的建群種；極重度石漠化階段環(huán)境進(jìn)一步惡化,水分難以保存導(dǎo)致極重度石漠化區(qū)域部分蘚類進(jìn)入休眠狀態(tài),部分種類死亡,導(dǎo)致苔蘚植物多樣性下降[25-27]。其中無石漠化階段苔蘚多樣性最低,其原因是：⑴無石漠化地區(qū)土壤水分和養(yǎng)分充足,高大的維管植物大量生長壓縮了苔蘚植物生態(tài)位寬度[28- 29]；⑵苔蘚在高濕度,高郁閉度環(huán)境中凈光合作用急劇下降,從而影響到其生長和繁殖[3]；⑶無石漠化階段苔蘚物種演替基本完成,頂級種的替代和其它物種的入侵是導(dǎo)致苔蘚多樣性低的主要因素。

3.2 石漠化對苔蘚植物的群落和生活型的影響

苔蘚群落能敏感地指示石漠化程度：無石漠化階段水濕條件良好,苔蘚群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。石漠化毀壞了原生環(huán)境,適應(yīng)能力弱的物種逐漸被替代而形成物種單一的純?nèi)郝鋄30]。純?nèi)郝湔急仍黾邮鞘掷m(xù)惡化的結(jié)果,反之混合群落增加則石漠化改善。

苔蘚生活型特征亦可反應(yīng)石漠化過程：隨石漠化加劇,叢集型苔蘚占比上升同時(shí)交織型下降。交織型蘚類多生長于濕潤、弱光環(huán)境,僅少數(shù)可適應(yīng)惡劣的石漠環(huán)境；叢集型苔蘚密集叢生,保水能力強(qiáng),容易面對喀斯特地區(qū)臨時(shí)干旱[26]。研究表明苔蘚葉片疣狀突起是苔蘚植物適應(yīng)干旱環(huán)境進(jìn)化而形成的,有貯存水分、反射太陽輻射的作用[31- 32]。據(jù)統(tǒng)計(jì),36.2%叢集型蘚類細(xì)胞具疣,充分說明叢集型苔蘚的耐旱性[24],故在極度石漠化地區(qū)真蘚科植物和叢蘚科植物成為該區(qū)域的優(yōu)勢類群。

3.3 石漠化對苔蘚結(jié)皮土壤的影響

苔蘚結(jié)皮土壤中TN、TP和MBC受石漠化過程脅迫明顯：其中TN和MBC與石漠化評分顯著正相關(guān),可作為表征土壤-石漠化關(guān)系的敏感性指示因子。石漠區(qū)水土大量流失是導(dǎo)致TN、TP等營養(yǎng)元素下降,土壤退化的重要因素[33]。生態(tài)環(huán)境惡化,植被減少,土壤微生物數(shù)量在陽光直射下急劇下降,對土壤中碳輸出減弱[34- 35],故MBC隨石漠化大幅下降。

TK隨石漠化加劇呈先下降后上升的趨勢,其原因可能是：①石漠化前期植被土壤粘土種類豐富,在苔蘚假根、根系微生物及粘土的作用下促進(jìn)鉀的固定[36]；②隨著石漠化加深水土流失嚴(yán)重導(dǎo)致K大量流失,但仍然有部分營養(yǎng)元素(包括K)聚集于生命力頑強(qiáng)的苔蘚層下為石漠化自然恢復(fù)提供可能[1]；③土壤K的固定常因土壤的干燥和pH的升高而加強(qiáng),與本研究中pH變化趨勢耦合[37-38]。

3.4 石漠化地區(qū)環(huán)境因子、土壤養(yǎng)分和物種分布關(guān)系的探討

偏冗余分析能有效地對多個(gè)因子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn),并確定影響物種分布的具最大解釋能力的最小變量組[39]。在Partial RDA分析中發(fā)現(xiàn)環(huán)境是影響苔蘚空間分布和土壤肥力差異的重要因子。干旱、強(qiáng)光、高溫、偏堿性的環(huán)境對苔蘚植物的分布和土壤養(yǎng)分的積累有明顯的抑制作用。從圖4中可以看出物種數(shù)、土壤養(yǎng)分和濕度呈正相關(guān)關(guān)系,三者可能相互依存,苔蘚通過空氣和降水獲取物質(zhì)能量大量生長,在固定土壤的同時(shí)也可以有效地減少土壤中養(yǎng)分的流失。叢生短月蘚、雙色真蘚對干旱環(huán)境敏感,其結(jié)皮土壤下聚集大量養(yǎng)分。劍葉扭口蘚和銀葉真蘚對干旱環(huán)境的耐受性強(qiáng),可作為重度石漠化地區(qū)的指示物種。

3.5 喀斯特地區(qū)石漠化預(yù)防和修復(fù)

本研究認(rèn)為石漠化生態(tài)恢復(fù)工作中物種選擇不應(yīng)局限于維管植物。國內(nèi)石漠化修復(fù)多采用“一刀切”式的以種植喬木為主的生態(tài)林和經(jīng)果林[40],治理效果不明顯,反而造成植被系統(tǒng)穩(wěn)定性差,易退化和易遭受病蟲害的結(jié)果[11]。苔蘚相對于維管植物有以下優(yōu)點(diǎn)：①受石漠化環(huán)境脅迫不明顯；②更易于附著于直立石壁上,依靠其自身的吸水、保水機(jī)制為巖面帶來水分[8]；③可通過對巖面的溶蝕及對空氣中灰塵和沙粒貯存形成土壤,有利于其他生物殖居和養(yǎng)分的積累[9],從而降低巖石裸露率。建議在石漠化修復(fù)初期采用苔蘚修復(fù)裸露基巖,再依據(jù)物種演替生態(tài)規(guī)律,利用苔蘚和維管植物相結(jié)合并逐漸向頂級群落過渡的修復(fù)方式,最終形成穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境而達(dá)到石漠化治理的目的。

本研究發(fā)現(xiàn)：密枝青蘚、褶葉蘚和美灰蘚等物種均具備適應(yīng)干旱環(huán)境并能夠有效保持土壤肥力的功能?？梢钥紤]將以上三種苔蘚經(jīng)大規(guī)模培育后,作為先鋒種用于石漠化裸巖的早期修復(fù)。

4 結(jié)論

貴陽喀斯特公園石漠化區(qū)域苔蘚植物共14科29屬84種,其中苔類2科2屬2種。苔蘚植物受石漠化過程脅迫較小,其多樣性呈先升后降的趨勢。苔蘚物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為：重度石漠化(27.36±0.75)>中度石漠化(25.01±0.58)>輕度石漠化(23.30±0.49)>極重度石漠化(15.79±0.21)>無石漠化(13.89±0.51)；其均勻度表現(xiàn)為：中度石漠化(0.98±0.02)>輕度石漠化(0.97±0.01)>重度石漠化(0.96±0.01)>極重度石漠化(0.94±0.01)>無石漠化(0.93±0.01)。

其群落和生活型特征可以敏感地指示石漠化地區(qū)環(huán)境變化。結(jié)皮土壤TN、TP和MBC等養(yǎng)分受石漠化脅迫明顯,其中TN和MBC與石漠化評分顯著正相關(guān),是指示土壤質(zhì)量變化的敏感性指標(biāo)。苔蘚植物可以顯著提高土壤肥力,密枝青蘚、褶葉蘚和美灰蘚等3種苔蘚對石漠化環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,且能有效地固定土壤養(yǎng)分,可作為先鋒植物應(yīng)用于石漠化生態(tài)修復(fù)。

致謝：劉潤、李澤科、王瑋對樣品采集給予幫助,Alison Downing幫助寫作，特此致謝。