王孟輝，巴特爾·巴克，康麗娟，薛亞榮，薩吉旦·阿卜杜克日木，祖力克艷·麻那甫

?

沙塵脅迫對榅桲葉片光合和葉綠素熒光特性的影響*

王孟輝，巴特爾·巴克**，康麗娟，薛亞榮，薩吉旦·阿卜杜克日木，祖力克艷·麻那甫

（新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，烏魯木齊 830052）

以榅桲（Mill）為研究材料，以無沙塵覆蓋為對照（CK），設置輕度沙塵脅迫（5mg·cm?2）和重度沙塵脅迫（12mg·cm?2）兩個處理，并分別在處理第10、20、30和40天時，測定其葉片光合特性和熒光參數(shù)的變化。結果表明：沙塵處理下榅桲葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均隨處理時間的延長呈下降趨勢，胞間CO2濃度（Ci）呈先升后降的變化趨勢；最大光量子效率（Fv/Fm）在處理第10天顯著下降，此后隨處理時間的延長逐漸回升至與對照一致水平。最大熒光（Fm）、非光化學淬滅（NPQ_Lss）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、光化學反應淬滅（qP_Lss）隨處理時間的延長整體均呈上升趨勢，初始熒光（Fo）呈下降趨勢。說明榅桲在沙塵脅迫處理前期受非氣孔因素的影響較大，沙塵脅迫導致榅桲葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率較低，對榅桲產(chǎn)生光抑制，導致Pn下降。而在處理后期，榅桲葉片主要通過增加qP_Lss、Fm、NPQ_Lss等來增強PSⅡ電子傳遞能力，提高非輻射性熱耗散來消耗過剩光能，保護光合機構。

榅桲；沙塵；凈光合速率；胞間CO2濃度；最大光量子效率

榅桲（Mill）別稱蠻檀、楔楂、比也（維吾爾語）、木梨（河南省），是薔薇科（Rosaceae）榅桲屬（）的唯一果樹，是古老珍稀的果樹之一[1]。原產(chǎn)于伊朗和土耳其，目前在世界各國皆有分布。至今中國僅西北和西南有少量栽培[2]。榅桲的栽培歷史較悠久，在新疆種植較為廣泛，是維吾爾族人們非常喜愛的一種植物，除可食用外，榅桲主要用作抓飯的輔助食材，還可熬制果醬、藥材等[3]。目前國內(nèi)外對榅桲的研究較少，主要集中在品種資源調(diào)查、果樹栽培及繁育等方面，也有關于榅桲的利用及藥物價值的報道[4]。雖然榅桲的營養(yǎng)十分豐富，開發(fā)前景廣闊，但對其研究開發(fā)仍處于起步階段，許多方面還處于空白[5]。關于其抗污性及沙塵顆粒物對榅桲葉片的傷害機制及沙塵引起的葉片其它生理生態(tài)響應研究國內(nèi)尚未見報道。因此，研究沙塵脅迫對榅桲光合熒光特性影響可為榅桲在南疆廣泛栽培提供依據(jù)。

新疆地處歐亞大陸腹地塔里木盆地邊緣。因遠離海洋，周圍又有高山阻隔，氣候干燥、多風少雨。復雜的地理環(huán)境導致南疆沙塵天氣頻發(fā)，成為了新疆的災害性天氣。光合作用對環(huán)境因子響應高度敏感[6]，當沙塵附著在植物葉片表面時，會堵塞葉片表面氣孔，影響葉片氣體交換，加上沙塵能夠阻礙太陽光到達葉片表面，引起氣孔部分關閉，光合作用被限制，凈光合速率下降，氣孔導度下降[7]，嚴重時可能會導致植物死亡。祖力克艷·麻那甫等[8]研究了蘋果（Mill.）、杏（Lam.）、紅棗（Mill.）在不同覆蓋厚度的沙塵處理后葉片光合指標的變化，結果表明隨沙塵覆蓋厚度的增加，3 種果樹葉片凈光合速率均下降；帕提古力·麥麥提[9]的研究表明，阿月渾子（L．）葉片短時間沙塵處理后非環(huán)式電子傳遞（ETR）和PSⅡ隨滯塵量的增加呈先升高后逐漸下降的趨勢。本研究擬采用人工模擬實驗，通過模擬不同覆蓋厚度、覆蓋時間的沙塵脅迫對榅桲光合特性和葉綠素熒光參數(shù)進行研究，以期為探討榅桲葉片對沙塵的生理代謝響應機制提供一定的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

試驗于2017年7?8月在新疆巴音郭楞蒙古自治州（簡稱巴州）輪臺縣新疆農(nóng)業(yè)科學院輪臺國家果樹資源圃中進行。供試材料為生長健康、無病蟲害、長勢較好的21a生榅桲。實驗設2個滯塵量梯度，分別為輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2），以無沙塵覆蓋為對照（CK），同時每種滯塵量設有不同的滯塵時間，分別為10、20、30和40d，共8個滯塵處理和1個對照。每個處理選10片葉片，選擇倒三葉進行覆沙。用萬深葉面積儀LA-S對選好的葉片進行掃描并計算每個葉片的葉面積，再根據(jù)葉面積計算每個葉片所需滯塵量。分別在7月10日、7月20日、7月30日、8月9日稱取沙塵量后均勻灑在葉片表面進行10、20、30和40d的覆沙。處理期間如發(fā)生大風或雨水等天氣情況，待大風或雨水天氣結束后進行補沙。

1.2 測定項目

1.2.1 凈光合速率日變化的測定

2017年8月16日，用CIRAS-2型光合作用系統(tǒng)（英國），在自然光條件下測定葉片的日變化，測定時間8：00?20：00，每2h測定一次；隨機選取生長健康、受光充足的3個葉片，每葉測3次，共9個重復。取其平均值得到葉片凈光合速率日變化的過程，分析確定各處理葉片光合參數(shù)的最佳觀測時間。

1.2.2 葉片光合參數(shù)的測定

光合參數(shù)的測定用CIRAS?2型光合作用系統(tǒng)（英國產(chǎn)）進行，測定日期為2017年8月19日（晴天）當?shù)貢r間9：30?11：30。隨機選取3個處理葉片，先將沙塵用清水沖洗干凈，在太陽光下曬干（約15min），然后采用CIRAS-2型光合作用系統(tǒng)在自然光照射下對處理葉片進行測定，每葉測3次，共9個重復。測定項目包括葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。

1.2.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定

葉綠素熒光參數(shù)的測定用Fluor Cam熒光成像系統(tǒng)進行測定（中國產(chǎn)），將測定光合參數(shù)后的葉片包裹錫箔紙進行15min的暗適應，待暗適應時間結束后直接進行測量，測定過程中，保證實驗樣品一直保持在黑暗狀態(tài)下。設定快門Shutter=1，敏感度Sensitivity=20，光照Act1=60，Super=20。測定指標包括：暗適應下最小熒光（Fo）、潛在活性（Fv/Fo）、最大PSⅡ量子產(chǎn)率（Fv/Fm）、穩(wěn)態(tài)下的非光化學淬滅（NPQ_Lss）、光化學反應淬滅（qP_Lss）、最大熒光（Fm）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重方差法分析顯著性，利用Excel分析數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結果與分析

2.1 榅桲葉片光合參數(shù)測定時間的確定

選擇晴天（2017年8月16日）觀測榅桲葉片凈光合速率的日變化過程，結果見圖1。由圖可見，榅桲葉片的凈光合速率（Pn）日變化過程呈雙峰曲線，8：00?10：30隨著光合有效輻射（PAR）增加急劇上升，10：30達到第一次高峰，Pn值為11.6μmol·m?2·s?1；10：30?14：00 PAR繼續(xù)緩慢增加但Pn則急劇下降，14：00 Pn值降至5.8μmol·m?2·s?1；14：00?16：00 PAR開始快速下降但Pn則先略回升，在16：00達到第二次高峰，Pn值為7.9μmol·m?2·s?1，16：00后才開始隨PAR降低迅速下降?？梢?，與阿月渾子（L．）一樣[7]，榅桲葉片的光合作用也存在“午休”現(xiàn)象。因此，為便于不同處理葉片光合參數(shù)的對比，各處理統(tǒng)一選取9：30?11：30（光合作用未受到抑制）進行觀測。

圖1 榅桲葉片光合速率的日變化

2.2 沙塵脅迫對榅桲葉片光合參數(shù)的影響

由圖2a可見，對照葉片Pn為12.2μmol·m?2·s?1，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）下，沙塵處理第10、20、30和40天榅桲葉片Pn較對照分別下降7.9%、10.5%、17.0%和25.1%；重度沙塵處理（12mg·cm?2）下，分別下降32.9%、37.8%、52.4%和55.7%。各處理與對照差異均通過了0.05水平的顯著性檢驗，可見，沙塵對榅桲葉片的Pn有明顯影響，兩種沙塵覆蓋量處理不同天數(shù)后，葉片Pn值均明顯低于對照，且隨著沙塵覆蓋量的增加和覆蓋時間的延長，Pn降低程度加劇。

圖2b可見，沙塵處理第10天時，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2）的Gs值分別為116.67μmol·m?2·s?1和110.22μmol·m?2·s?1，比對照下降15.5%和20.2%，與對照差異亦達顯著水平（P＜0.05）。可見，沙塵對榅桲葉片的Gs有明顯影響，兩種沙塵覆蓋量處理不同天數(shù)后，葉片的Gs均明顯低于對照，且隨著沙塵覆蓋量的增加和覆蓋時間的延長，Gs降低程度加劇。

由圖2c可以看出，經(jīng)過沙塵處理后，榅桲葉片Tr與Pn的變化趨勢一致，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）下，沙塵處理后第10、20、30、40天時，榅桲葉片Tr較對照分別下降9.4%、20.4%、20.8%和23.3%；重度沙塵處理（12mg·cm?2）下，分別下降18.0%、21.6%、23.3%和32.7%。各處理與對照差異均通過了P＜0.05水平的顯著性檢驗，可見，榅桲葉片Tr值對沙塵覆蓋的響應表現(xiàn)為：隨著沙塵覆蓋量的增加和處理時間的延長，葉片Tr值均顯著低于對照。

由圖2d可以看出，榅桲葉片至沙塵處理第10天時，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2）的Ci值均較對照明顯上升，比對照分別上升9.6%和23.4%。但沙塵處理10d后，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2）的Ci值開始下降，至沙塵處理后第20天時，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）的Ci值小于對照，與對照差異顯著（P＜0.05）；重度沙塵處理（12mg·cm?2）的Ci值仍大于對照，較對照增加3.1%，與對照差異不顯著。沙塵處理后第30天時，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）比對照下降37.2%，重度沙塵處理（12mg·cm?2）略有下降；處理第40天時，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2）的Ci值與對照相比，分別下降43.7%和33.7%，與對照差異均通過了P＜0.05水平的顯著性檢驗。

圖2 兩種水平沙塵處理不同天數(shù)后榅桲葉片Pn、Gs、Tr和Ci的比較

注：小寫字母表示相同處理時間下處理間在0.05水平上的差異顯著性。短線表示均方誤。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The short bar is mean square error. The same as below.

2.3 沙塵脅迫對榅桲葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

初始熒光（Fo）是已經(jīng)暗適應的光合機構全部PSⅡ中心都開放時的熒光水平，天線復合體的熱耗散可以引起Fo的降低，而PSⅡ反應中心的破壞可以導致Fo的增高。由圖3a可見，榅桲葉片經(jīng)過沙塵處理后，所有處理的Fo均有所下降。輕度沙塵處理（5mg·cm?2）下，除處理第10天外，其余各處理與對照差異均達顯著水平（P＜0.05）；重度沙塵處理（12mg·cm?2）后，第10、20、30、40天時葉片F(xiàn)o均小于對照，但除第20天處理外，其余處理與對照差異均不顯著。

最大熒光（Fm）反映PSⅡ的電子傳遞情況。由圖3b可以看出，榅桲經(jīng)過輕度沙塵處理（5mg·cm?2）后，除處理第10天外，其余各處理的Fm值均大于對照，較對照分別增加5.4%、2.6%和0.3%，但與對照均無顯著差異；重度沙塵處理（12mg·cm?2）后，第10、20、30、40天時葉片F(xiàn)m較對照分別增加了3.7%、5.7%、6.2%和10.0%，其中第40天時Fm值與對照差異顯著（P＜0.05）。

最大PSⅡ量子產(chǎn)率（Fv/Fm）反映了PSⅡ反應中心光能轉(zhuǎn)換效率，由圖3c可以看出，榅桲葉片在沙塵處理后第10天時，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2）的Fv/Fm值均有所下降，且與對照差異顯著（P＜0.05）。而后，兩種處理的Fv/Fm值均開始回升，至沙塵處理后第40天時，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2）的Fv/Fm值較對照均有所提高，與對照差異達顯著水平（P＜0.05）。

非光化學淬滅系數(shù)NPQ_Lss的變化可反映熱耗散的變化，由圖3d可見，榅桲葉片在經(jīng)過沙塵處理后，NPQ_Lss值開始升高，且一直保持在較高水平，除輕度沙塵處理（5mg·cm?2）第30天外，其余處理均與對照差異顯著（P＜0.05）。

qP_Lss是光化學反應淬滅系數(shù)，其值越大，代表PSⅡ的電子傳遞活性越大。如圖3e所示，榅桲經(jīng)過輕度沙塵處理（5mg·cm?2）后，qP_Lss值隨覆蓋時間的延長呈逐漸上升趨勢，各處理與對照均差異顯著（P＜0.05），重度沙塵處理（12mg·cm?2）下，除第20天處理外，其余處理均有所上升，且與對照差異顯著（P＜0.05）。

Fv/Fo代表PSⅡ的潛在活性。由圖3f可以看出，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）下，沙塵處理后第10、20、30、40天榅桲葉片F(xiàn)v/Fo較對照分別增加7.4%、25.1%、19.2%和19.1%；重度沙塵處理（12mg·cm?2）下，分別增加3.7%、14.8%、14.1%和17.9%。兩種處理中，除第10天外，其余處理與對照差異均通過了0.05水平的顯著性檢驗。說明沙塵覆蓋量越多、沙塵覆蓋時間越長，葉片F(xiàn)v/Fo越大。

圖3 兩種水平沙塵處理不同天數(shù)后榅桲葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm、NPQ_Lss、qP_Lss和Fv/Fo的比較

3 結論與討論

氣孔是綠色葉片與外界進行氣體交換的主要渠道[10]，是水汽和CO2進出的門戶，環(huán)境脅迫會造成植物氣孔關閉，CO2進入葉片受阻，從而導致植物Pn下降。Pn下降還受葉片葉肉細胞光合能力下降的影響，即Pn下降的同時Ci值不變或升高[11?12]。研究結果顯示，沙塵覆蓋處理下，榅桲葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）均出現(xiàn)不同程度的降低，而胞間CO2濃度（Ci）則呈先升后降的變化趨勢。當凈光合速率下降，Ci呈上升趨勢時，引起這一變化的原因可能是由于沙塵破壞了榅桲葉片的葉綠體結構，葉肉細胞光合能力下降，因此，在此階段處理中，非氣孔因素是導致榅桲Pn下降的主要原因。而Pn下降的同時，伴隨著Ci也下降，說明此時引起榅桲光合作用下降的原因是由于榅桲葉片上的沙塵顆粒物阻塞了氣孔，導致CO2、水汽進入受阻，影響榅桲葉片的氣體交換，致使氣孔關閉，因此，此時氣孔因素是榅桲光合作用的主要限制因素。

葉綠素熒光可以快速、靈敏、深刻地反映植物葉片光合生理方面對逆境環(huán)境的適應能力[13?14]。葉綠素熒光參數(shù)能夠反映植物葉片光系統(tǒng)Ⅱ吸收和利用光能的能力[15]。環(huán)境脅迫會影響植物的CO2同化能力，影響植物對光能的吸收、傳遞和利用，造成PSⅡ反應中心失活，光合電子傳遞能力減弱，使應用于光化學反應的光能部分減少，導致過剩光能增加，進而對植物造成光抑制[16]。植物往往為了保護光合機構免遭破壞，會依賴PSⅡ反應中心可逆失活、葉黃素循環(huán)、圍繞PSⅡ循環(huán)電子流等能量耗散途徑來消耗過剩光能，免遭光抑制。Fv/Fm可作為植物對不良環(huán)境耐受性等方面的指標[17?21]，F(xiàn)v/Fm降低表明植物受到光抑制。本研究表明，輕度沙塵處理（5mg·cm?2）和重度沙塵處理（12mg·cm?2）在處理第10天時，F(xiàn)v/Fm均呈顯著下降趨勢，說明沙塵降低了榅桲葉片的原初光能轉(zhuǎn)換效率，對榅桲葉片產(chǎn)生了光抑制，因此，推測這也可能是榅桲在沙塵處理第10天內(nèi)，引起Pn下降的非氣孔因素之一。對任何一種植物來說，最大的光能轉(zhuǎn)換效率并不等于最大的光合速率[22]。榅桲在沙塵處理20、30、40d內(nèi)，隨處理時間的延長，F(xiàn)v/Fm逐漸回升到對照水平，qP_Lss、Fv/Fo、NPQ_Lss、Fm呈上升趨勢，F(xiàn)o呈下降趨勢，說明榅桲在沙塵脅迫下能夠通過增強PSⅡ電子傳遞能力，有效保持PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性，同時增強了對光能的利用能力，有效啟動非輻射熱能耗散機制，將PSⅡ吸收的過剩光能以熱的形式耗散掉，從而保護光合機構[23?24]，防止Pn過度下降，這也可能是榅桲后期Pn下降幅度減小的原因之一。目前對Fv/Fm的研究結果不一致，帕提古麗·麥麥提等[7]研究表明，隨處理時間的延長，沙塵脅迫導致阿月渾子（L．）Fv/Fm呈下降趨勢。祖力克艷·麻那甫等[8]研究表明沙塵脅迫使蘋果（Mill.）、杏（Lam.）、紅棗（Mill.）Fv/Fm均呈下降趨勢。說明不同沙塵覆蓋量和持續(xù)時間、不同植物葉片F(xiàn)v/Fm對沙塵脅迫的響應不同。本研究中，沙塵處理第10天時，榅桲葉片F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢，在此后的處理時間內(nèi)又回升到對照水平，可能由于榅桲對環(huán)境的適應性強，具有一定的抗沙能力，但具體適應機理尚有待進一步研究。

[1] 俞德俊.中國植物志[M].北京:科技出版社,1986:344-345.Yu D J.Flora of China[M].Beijing:Science Press,1986:344-345.(in Chinese)

[2] 秦偉,韓晶,克熱木·伊力.鹽脅迫對榅桲種子萌發(fā)率、成苗率和酶活性的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2009,46(1):23-27.Qin W,Han J,Keremu Y.Effects of salt stress on germination percentage,seedling stand percent enzyme activity inMill Seed[J].Xinjiang Agricultural Sciences,2009,46(1):23-27.(in Chinese)

[3] 王濟憲.新疆的稀有果類:榅桲[J].特種經(jīng)濟動植物,2000,(5):30.Wang J X.Rare fruit of Xinjiang:Mill[J].Special Economic Animal and Plant,2000,(5):30.(in Chinese)

[4] 夏扎旦·夏克爾,買合布白,艾克白爾,等.新疆榅桲中的鞣質(zhì)類化合物及其生物活性[J].生物技術通訊,2006,17(5):840-842.Xizadam X,Mahbuba,Akbar,et al.Biological activities of tannins in quince (Miller) in Xinjiang[J].Letters in Biotechnology,2006,17(5):840-842.(in Chinese)

[5] 馬木提·庫爾班.新疆榅桲中總生物堿的測定[J].食品科學,2005,26(2):186-189.Mamut K.Assay on total alkaloid in XinjiangMill[J].Food Science,2005,26(2):186-189.(in Chinese)

[6] 裴斌,張光燦,張淑勇,等.土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].生態(tài)學報,2013,33(5):1386-1396.Pei B,Zhang G G,Zhang S Y,et al.Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities inLinn. seedings[J].Acta Ecologica Sinica,2013,33(5):1386-1396.(in Chinese)

[7] 帕提古力·麥麥提,巴特爾·巴克,海利力·庫爾班.沙塵脅迫對阿月渾子光合作用及葉綠素熒光特性的影響[J].生態(tài)學報,2014,34(22):6450-6459.Patigul M,Batur B,Halil K.Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofL[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6450-6459.(in Chinese)

[8] 祖力克艷·麻那甫,牙庫甫江·馬合木提,薩吉旦·阿卜杜克日木,等.不同沙塵覆蓋對3種果樹葉片光合特性及葉綠素熒光特性的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2017,30(4):757-761.Zulkeya M,Ablet M,Sajida A,et al.Effects of different amount of dust covering on photosynthetic characteristics ofMill.vulgaris Lam. andMill.leaves[J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences,2017,30(4):757-761.(in Chinese)

[9] 帕提古力·麥麥提.沙塵脅迫對阿月渾子葉片光合生理的影響[D]. 烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學,2013.Patigul M.The effect of dust stress on the photosynthetic physiology ofL.leaves[D].Urumqi: Xinjiang Agricultural University,2013.(in Chinese)

[10]張曼義,楊再強,侯夢媛.土壤水分脅迫對設施黃瓜葉片光合及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2017,38(1):21-30.Zhang M Y,Yang Z Q,Hou M Y.Effects of soil water stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme system of cucumber leaves in greenhouse[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2017,38(1):21-30.(in Chinese)

[11]Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology,1982,33(1):317-345.

[12]侯奇奇,楊再強,史五一,等.淹漬對花椰菜根系活力和葉片光合特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(1):51-58.Hou Q Q,Yang Z Q,Shi W Y,et al.Effect of waterlogging stress on root activity and leaf photosynthesis character of cauliflower[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016,37(1):51-58.(in Chinese)

[13]Massacci A,Nabiew S M,Pietrosanti L,et al.Response of photosynthesis apparatus of cotton to the onset of drought stress under field conditions by gas change analysis and chlorophyll fluorescence imaging[J].Plant Physiology and Biochemistry,2008,46(2):189-195.

[14]Efeoglu B,Ekmekci Y,Cicek N.Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery[J].South Afican Journal of Botany,2009,75(1):34-42.

[15]曲丹陽,張立國,顧萬榮,等.殼聚糖對鎘脅迫下玉米幼苗根系生長及葉片光合的影響[J].生態(tài)學雜志,2017,36(5):1300-1309.Qu D Y,Zhang L G,Gu W R,et al.Effects of chitosan on root growth and leaf photosynthesis of maize seedlings under cadmium stress[J].Chinese Journal of Ecology,2017,36(5):1300-1309.(in Chinese)

[16]熊宇,楊再強,薛曉萍,等.遮光處理對溫室黃瓜幼齡植株葉片光合參數(shù)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(2):222-230.Xiong Y,Yang Z Q,Xue X P,et al.Effect of shading on photosynthetic parameters in greenhouse cucumber leaves[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016,37(2):222-230.(in Chinese)

[17]張亞娟,謝忠奎,趙學勇,等.水分脅迫對東方百合光合特性、葉綠素熒光參數(shù)及干物質(zhì)積累的影響[J].中國沙漠,2011,31(4):884-888.Zhang Y J,Xie Z K,Zhao X Y,et al.Effects of water stress on photosynthetic characteristics,chlorophyll fluorescence,and dry matter of oriental lilies[J].Journal of Desert Research,2011,31(4):884-888.(in Chinese)

[18]熊冬蘭,李靜,徐勝,等.臭氧脅迫對梓樹光合生理特性的影響[J].生態(tài)學雜志,2017,36(4):944-950.Xiong D L,Li J,Xu S,et al.Effects of elevated O3 concentration on photosynthetic physiological characteris- tics of[J].Chinese Journal of Ecology,2017,36(4):944-950.(in Chinese)

[19]張守仁.葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論[J].植物學通報,1999,16(4):444-448.Zhang S R.A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance[J].Chinese Bulletin of Botany,1999,16(4):444-448.(in Chinese)

[20]李菊艷,趙成義,閆映宇,等.鹽分對胡楊幼苗生長及光合特性的影響[J].中國沙漠,2010,30(1):80-86.Li J Y,Zhao C Y,Yan Y Y,et al.Effects of salt on the growth and photosynthetic characteristics ofseedlings[J].Journal of Desert Research,2010,30(1):80-86.(in Chinese)

[21]王偉,王巖,梁變變,等.初花期噴鑭對UV-B輻射增強下紫花苜蓿光合及熒光特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2017,38(4):230-239.Wang W,Wang Y,Liang B B,et al.Effect of spraying lanthanum in early flowering stage on photosynthetic characters and chlorophyll fluorescence parameters ofunder enhanced UV-B radiation[J]. Chinese Journal of Agrometeorology,2017,38(4):230-239.(in Chinese)

[22]沈亮,陳君,劉賽,等.脫水脅迫和光合日變化對梭梭和白梭梭葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].應用生態(tài)學報,2015,26(8):2321-2328.Shen L,Chen J,Liu S,et al.Influence of dehydration and diurnal variation on characteristics of chlorophyll fluoresc- ence of leaves inand[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(8):2321-2328.(in Chinese)

[23]郭春芳,孫云,唐玉海,等.水分脅迫對茶樹葉片葉綠素熒光特性的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2009,17(3):560-564.Guo C F,Sun Y,Tang Y H,et al.Effect of water stress on chlorophyll fluorescence in leaves of tea plant ()[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2009,17(3):560-564.(in Chinese)

[24]Gilmore A M,Yamamoto H Y.Zeaxanthin formation and energy dependent fluorescence quenching in pea chloroplasts under artificially mediated linear and cyclic electron transport[J].Plant Physiology,1991,96:635-643.

Effect of Dust Stress on the Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics ofMill

WANG Meng-hui，Batur BAKE，KANG Li-juan，XUE Ya-rong，Sajida ABDUKIRIM，Zulkeya MANAP

(College of Grassland and Environmental Science，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China)

TakingMill as an experimental material to examine the effects of dust on the photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters, three levels of dust treatments during 40 days which comprise non-dust cover（CK）, mild dust treatment （5mg·cm?2）and serious dust treatment（12mg·cm?2）. The results showed that net photosynthetic rate（Pn）, stomatal conductance（Gs）, and transpiration rate（Tr）of the leaves under the dust treatment showed a downward trend with the treatment time. Intercellular CO2concentration（Ci）showed a trend of increasing first and then decreasing, The maximum light quantum efficiency（Fv/Fm）decreased significantly on the 10th day of treatment, and then gradually increased to the control level with the prolonged treatment time. For two dust treatments, maximal fluorescence（Fm）, non-photochemical quenching under stable state（NPQ_Lss）, potential activity（Fv/Fo）and photochemical quenching under stable state（qP_Lss）increased with treatment time, but minimal fluorescence（Fo）decreased with treatment time .These results indicated that the non-stomatal inhibition had a significant on the photosynthetic rate greater at the beginning, the dust stress reduced the primary photochemical efficiency of PSⅡto cause photoinhibition. In later stage,Mill promoted the efficiencies of photosynthetic electron transport due to increase such as qP_Lss，F(xiàn)m and NPQ_Lss. On the other hand,Mill increased non photochemical dissipation to protect the photosynthetic organs.

Mill; Dust stress; Net photosynthetic rate; Intercellular CO2concentration; Maximum light quantum efficiency

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.10.007

王孟輝,巴特爾·巴克,康麗娟,等.沙塵脅迫對榅桲葉片光合和葉綠素熒光特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(10):685?692

2018?05?12

。E-mail：bateerbake@163.com

國家自然科學基金項目（31460316；31060169）

王孟輝（1992?），女，碩士生，研究方向為干旱區(qū)生態(tài)與環(huán)境。E-mail：1547349171@ qq.com