鄭周敏，羅瑞敏，程積民,，郭 梁

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寧夏云霧山典型草原休眠期氣候變化對生產(chǎn)力的影響*

鄭周敏1，羅瑞敏1，程積民1,2,3**，郭 梁2,3**

（1．西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，楊凌 712100；2．西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，楊凌 712100；3．中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌 712100）

基于1992?-2011年黃土高原典型草原長期生產(chǎn)力觀測數(shù)據(jù)及相應(yīng)氣候資料，分析了近20a來寧夏云霧山地區(qū)休眠期（11月?翌年3月）溫度及降水變化趨勢，利用簡單線性回歸及偏最小二乘回歸法（Partial Least Squares regression-PLS）探究了休眠期月和日不同尺度溫度和降水變化對草地生產(chǎn)力的影響特征，以揭示黃土高原典型草原生產(chǎn)力對休眠期氣候變化的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明：（1）近20a來研究區(qū)休眠期平均氣溫以0.09℃·a?1的速率極顯著升高（P<0.01），其中1月和3月升溫最為顯著（P<0.01）；（2）休眠期降水量較少，且年際間變異較大，各月降水變化趨勢亦不顯著；（3）休眠期內(nèi)不同階段溫度變化對草地生產(chǎn)力具有不同影響，但整體呈現(xiàn)抑制效應(yīng)，降水變化對生產(chǎn)力影響不顯著；（4）休眠期溫度升高抑制草地生產(chǎn)力發(fā)展，其作用機(jī)制可能與溫度升高引起的地表積雪減少、凍融交替頻繁及土壤微環(huán)境變化有關(guān)。休眠期降雨較少，降雨與草地生產(chǎn)力并不存在顯著作用關(guān)系。降雪作為降水的固態(tài)形式，其對生產(chǎn)力的影響特點(diǎn)及作用機(jī)制尚待深入探究。

黃土高原；草地生產(chǎn)力；休眠期；氣候變化；水熱條件

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，約占全球陸地面積的30%，主要分布于干旱半干旱地區(qū)[1]。地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（aboveground net primary production-ANPP）是草地生態(tài)系統(tǒng)最為重要的生態(tài)指標(biāo)之一，決定著草地生態(tài)系統(tǒng)的基本功能[2]。與其它生態(tài)系統(tǒng)相比，草地生產(chǎn)力具有較高的時(shí)間變異性及氣候變化敏感性[3?4]。氣候驅(qū)動(dòng)的草地生產(chǎn)力的變化對全球碳平衡、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)、畜牧業(yè)發(fā)展以及草地資源的持續(xù)性利用均具有重要影響[4?6]。因此，生產(chǎn)力年際變化規(guī)律及其與全球氣候變化的相關(guān)性已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。

目前有關(guān)氣候變化對生產(chǎn)力影響的研究多從年降水和年平均溫度變化角度加以分析[7?8]。植被生長發(fā)育對不同季節(jié)的氣候變化響應(yīng)存在差異性，與年尺度氣候變化影響相比，不同季節(jié)水熱條件的變化是ANPP更有效的驅(qū)動(dòng)力[9?11]。此外，全球氣候變化背景下，降水分配及增溫幅度存在顯著的季節(jié)差異性[12]，進(jìn)一步表明分季節(jié)進(jìn)行氣候變化效應(yīng)研究具有重要科學(xué)意義。相對大量的生長季氣候變化影響研究，休眠期作為植被躲避惡劣環(huán)境，維持翌年生存生長的關(guān)鍵期卻較少受到關(guān)注。雖有報(bào)道指出，休眠期氣候變化對草地生產(chǎn)力的影響較低[13]，然而持續(xù)增強(qiáng)的全球變暖趨勢，特別是冬季顯著增溫，其對生產(chǎn)力的影響力將逐漸增強(qiáng)。因此，近年來休眠期氣候變化對草地生產(chǎn)力的影響越來越受到研究者的重視[14?15]。

休眠期降雨較少，降雪為冬季主要降水方式。在季節(jié)性的雪被覆蓋區(qū)，積雪的覆蓋和融化交替，不僅直接影響土壤水分、土壤溫度、光照條件以及養(yǎng)分狀況，而且還影響土壤動(dòng)物、微生物和地面食草動(dòng)物和昆蟲的活動(dòng)節(jié)律，直接或間接對植被群落生產(chǎn)力產(chǎn)生深刻影響。雖然人類早就認(rèn)識(shí)到“瑞雪兆豐年”這樣的自然現(xiàn)象，但真正從科學(xué)角度進(jìn)行系統(tǒng)研究，目前還處于起步階段。研究表明，積雪變化對草本植物的生長和生產(chǎn)力具有顯著影響[16]。有分析指出，隨著雪被厚度增加，積雪可以顯著提高不同品種紫花苜蓿的越冬成活率和生產(chǎn)力[17]。但也有報(bào)道認(rèn)為，積雪深度的增加和積雪持續(xù)時(shí)間的延長對下一年植被生長具有不利影響[18]。因此，系統(tǒng)性研究休眠期降雪變化特征及其對草地生產(chǎn)力影響機(jī)制亟待加強(qiáng)。

休眠期增溫對植被生產(chǎn)力的影響，不同研究結(jié)果間也存在一定分歧。有研究指出，冬季增溫可提高草地生產(chǎn)力[19]，特別是在高緯度高寒地區(qū)，休眠期增溫對草地生產(chǎn)力的促進(jìn)作用更明顯[20]。Natali等[19]在苔原植被研究中發(fā)現(xiàn)，冬季增溫使土壤溫度增加了2.3℃，植物生產(chǎn)力提高了20%。此外，冬季增溫可使植物返青期提前[21]，延長植物光合作用階段，有利于生產(chǎn)力提高。但李鎮(zhèn)清等[22]根據(jù)中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站近20a的觀測資料指出，顯著的冬季升溫使該地區(qū)春季干旱加劇，進(jìn)一步降低了草原生產(chǎn)力水平。Grime等[4]冬季增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，冬季升溫顯著降低了草地生產(chǎn)力。另外，冬季溫度升高加速積雪融化使積雪深度減小，導(dǎo)致植被頻繁暴露于凍融交替中。Grimm等[23]指出，冬季積雪深度降低使地表易受凍害，對植物生長不利。2007年12月斯堪的納維亞北部地區(qū)極端升溫，積雪覆蓋減少導(dǎo)致當(dāng)?shù)刂参锎竺娣e死亡[24]。

研究休眠期氣候變化對草地的影響有利于認(rèn)識(shí)冬季在全年生態(tài)系統(tǒng)功能中的潛在作用。IPCC第五次報(bào)告指出，全球氣候變化將對生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生巨大影響，特別是在生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)[12]。黃土高原大部分地區(qū)處于干旱半干旱區(qū)，降水較少，對氣候變暖的響應(yīng)極為敏感[25]。本研究分析了近20a來黃土高原典型草原生產(chǎn)力的年際變化，并結(jié)合休眠期氣象資料，探究草地生產(chǎn)力對休眠期氣候變化的響應(yīng)特征，以期為草地生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的深入研究，黃土區(qū)植被恢復(fù)與重建提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為寧夏回族自治區(qū)固原市的云霧山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（36°10′?36°17′N，106°21′?106°27′E，1800?2100m）。地處黃土高原西南部，屬于典型的溫帶半干旱氣候。年平均溫度7℃，年平均降水量425mm，降水主要集中于6?8月，占全年降水量的57%。冬季降雨較少，降雪為冬季主要降水形式。11月初開始降雪，2月底3月初積雪深度達(dá)到最大，隨后迅速下降，4月初基本完全融化，植被休眠期內(nèi)（11月?翌年3月）平均積雪深度為1.2cm。目前研究區(qū)物種數(shù)為313種，優(yōu)勢物種包括長芒草（）、大針茅（）、甘青針茅（）、百里香（）、白蓮蒿（）以及星毛委陵菜（）等[26]。

1.2 數(shù)據(jù)采集

草地地上部分最大生物量包括植物活體及立枯體兩部分，通常用于估算草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力[27]。長期定位監(jiān)測表明，研究區(qū)8月中旬植被地上部生物量最高。因此，1992?2011年，于每年8月15日左右采用齊地面刈割法進(jìn)行地上生物量收集。保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置了300m×100m的采樣帶（地勢相對平整、物種組成一致），每年在采樣帶中隨機(jī)進(jìn)行草地最大生物量采集，樣方面積為1m×1m，重復(fù)15次。收獲的地上生物量在65℃鼓風(fēng)干燥箱中烘干至恒重。同期每日溫度和降水量數(shù)據(jù)來自研究區(qū)內(nèi)小型氣象觀測站。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用簡單線性回歸分析近20a研究區(qū)休眠期溫度和降水變化趨勢，采用Mann-Kendall方法進(jìn)行趨勢檢驗(yàn)[28]，同時(shí)也用簡單線性回歸分析休眠期溫度和降水變化與草地生產(chǎn)力的相關(guān)性，并用單因素方差分析（ANOVA）方法進(jìn)行檢驗(yàn)。

利用偏最小二乘回歸法（Partial Least Squares regression-PLS）分析草地生產(chǎn)力對1992?2011年休眠期內(nèi)每日溫度及降水變化的響應(yīng)規(guī)律。偏最小二乘回歸法集多元線性回歸、典型相關(guān)分析及主成分分析功能于一體，適用于單因素變量對多自變量的回歸建模，這與本研究數(shù)據(jù)類型吻合，此方法在日尺度氣候變化效應(yīng)分析中具有較高的應(yīng)用價(jià)值[29]。PLS分析主要產(chǎn)生兩個(gè)輸出指標(biāo)，分別是變量重要性值（Variable Importance in the Projection -VIP）及標(biāo)準(zhǔn)化模型系數(shù)（Standardized Model Coefficients）。前者反映了自變量在解釋因變量變化時(shí)的重要性，通常設(shè)定0.8為衡量自變量重要性與否的標(biāo)準(zhǔn)；標(biāo)準(zhǔn)化模型系數(shù)則反映自變量與因變量相關(guān)性的強(qiáng)弱與方向。正的模型系數(shù)表示溫度升高或降水增多對草地生產(chǎn)力有促進(jìn)作用；負(fù)的模型系數(shù)則表示氣候因子與草地生產(chǎn)力存在負(fù)相關(guān)。

統(tǒng)計(jì)分析及圖形繪制在R3.2.0中進(jìn)行，PLS分析主要依賴R統(tǒng)計(jì)分析軟件中的“pls”包[30]。

2 結(jié)果與分析

2.1 休眠期平均氣溫和降水變化趨勢及其對草地生產(chǎn)力的影響

由圖1a可見，1992?2011年休眠期（11月?翌年3月）平均氣溫在?4.2～?1.2℃，其中1996年最低，2007年最高，整個(gè)分析期內(nèi)氣溫呈極顯著升高的趨勢，平均升溫速率為0.09℃·a?1（P<0.01）。研究期內(nèi)降水量變化趨勢見圖1b，由圖可見，歷年休眠期降水量很小，在4.4～43.6mm，且年際間差異較大，降水最少的年份是1999年，最大的是2010年，多數(shù)年份休眠期降水在20～40mm，近20a降水無明顯的線性變化趨勢。每年8月中旬對研究區(qū)內(nèi)樣方植物地上生物量進(jìn)行收集，以其單位面積最大干物質(zhì)質(zhì)量作為草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力。由圖1c可見，1992?2011年草地生產(chǎn)力呈顯著下降趨勢，平均下降速率為2.39g·m?2·a?1（P<0.05）。進(jìn)一步分析休眠期平均氣溫、降水量與草地生產(chǎn)力之間的關(guān)系（圖2），但未見顯著相關(guān)性。

2.2 休眠期內(nèi)每月平均氣溫和降水量變化趨勢及其對草地生產(chǎn)力的影響

由圖3a可見，1992?2011年休眠期各月平均氣溫經(jīng)歷了先降低后升高的過程。1月氣溫最低（?7℃），3月最高（2.3℃）。休眠期各月降水量均較低，且年際間變異較大，降水量最大的3月也僅有9.9mm（圖3b）。對休眠期各月平均氣溫變化趨勢進(jìn)行分析可知，1月和3月氣溫的升高極顯著（P<0.01），如1月份平均氣溫每年升高0.17℃，20a來升高了3.4℃。其它月份氣溫雖有所上升，但未達(dá)顯著水平（圖3c）。與顯著升溫相比，近20a來休眠期各月降水未出現(xiàn)明顯變化趨勢，11月降水增加幅度比其它月份稍大，但并不顯著（圖3d）。

圖1 1992?2011年云霧山休眠期內(nèi)（11月?翌年3月）平均氣溫、降水量及草地生產(chǎn)力的年際變化

注：凈初級(jí)生產(chǎn)力指單位面積最大干物質(zhì)質(zhì)量。圖1c中短線指示每年生產(chǎn)力調(diào)查時(shí)樣方間生產(chǎn)力的標(biāo)準(zhǔn)差。下同。

Note: ANPP refers to dry matter maximum mass per unit area. The short lines in Fig. 1c indicate the standard deviation of productivity data across different sampling areas for each year. The same as below.

圖2 1992?2011年云霧山休眠期（11月?翌年3月）內(nèi)平均氣溫、降水量與草地生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系

進(jìn)一步分析每月平均氣溫和降水量與草地生產(chǎn)力的關(guān)系發(fā)現(xiàn)（圖4），1992?2011年僅1月份平均氣溫與生產(chǎn)力達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)水平（P<0.05），各月降水量與生產(chǎn)力亦無顯著相關(guān)。

2.3 休眠期每日氣溫和降水量變化對草地生產(chǎn)力的影響

依據(jù)偏最小二乘回歸產(chǎn)生的2個(gè)指標(biāo)（變量重要性值VIP和標(biāo)準(zhǔn)化模型系數(shù)），對休眠期每日溫度和降水的影響效應(yīng)進(jìn)行分析。由圖5a可以看出，休眠期不同階段溫度變化對生產(chǎn)力的影響存在一定的差異性，表現(xiàn)為有些階段影響顯著（VIP＞0.8），有些階段作用微弱。進(jìn)一步結(jié)合圖5c中模型系數(shù)這一指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，顯著影響階段內(nèi)，溫度變化對生產(chǎn)力的作用仍存在差異，表現(xiàn)為雖整體呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，即休眠期溫度升高抑制草地生產(chǎn)力，但也包含部分正相關(guān)，特別是在12月份。休眠期內(nèi)每日溫度影響效應(yīng)的差異性，較好地解釋了上述分析中月尺度以及整個(gè)休眠期平均溫度與生產(chǎn)力的弱相關(guān)。由圖5b和圖5d可以看出，休眠期內(nèi)不同階段降水的作用效應(yīng)并不相同，正負(fù)影響相抵，無明顯整體影響趨勢；此外，休眠期內(nèi)降水較少（圖5f），因此，研究區(qū)休眠期降水量與生產(chǎn)力并不存在顯著相關(guān)關(guān)系。

圖3 1992?2011年云霧山草地休眠期各月氣溫和降水均值（a-b）及其變化趨勢（c-d）

注：*和**分別表示通過0.05和0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。下同。

Note:*and**indicate significance test at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.

圖4 1992?2011年云霧山休眠期每月氣溫、降水量與草地生產(chǎn)力的相關(guān)分析

注：實(shí)線代表顯著相關(guān)，虛線表示相關(guān)性不顯著。

Note: The solid lines indicate significant relationships exist, while the dashed lines imply weak correlations.

圖5 1992?2011年草地生產(chǎn)力與休眠期每日氣溫及降水量的PLS分析結(jié)果

注：圖a、圖b中藍(lán)色標(biāo)記部分表示變量重要性值（VIP）大于閾值0.8，代表所對應(yīng)階段中溫度或降水變化對草地生產(chǎn)力有顯著影響；圖c和圖d的紅色標(biāo)示部分表示模型系數(shù)為負(fù)，代表氣候變化與草地生產(chǎn)力間為負(fù)相關(guān)關(guān)系，綠色表示模型系數(shù)為正，代表溫度升高或降水增加對生產(chǎn)力有正效應(yīng)，灰色表示氣候因子變化與生產(chǎn)力無明顯相關(guān)；圖e和圖f中黑色曲線表示休眠期每日平均氣溫及降水量，灰色部分代表每日溫度或降水變化的標(biāo)準(zhǔn)偏差。

Note: Blue bars in the Fig. 5a&b indicate that VIP values are greater than 0.8, the threshold for variable importance, and important relationships between grassland productivity and climate variation during these periods. Red color in the Fig. 5c&d mean that model coefficients are negative and important, while green color indicates important positive relationships between grassland productivity and climate variables. The black lines in the Fig. 5e&f stand for daily mean temperature and precipitation, while grey area represents the standard deviation of daily climate variables.

3 結(jié)論與討論

采用偏最小二乘回歸方法提高了在高精度水平上分析氣候變化對草地生產(chǎn)力影響規(guī)律的能力。休眠期內(nèi)不同階段溫度變化對草地生產(chǎn)力具有不同影響，雖整體呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，但存在正負(fù)效應(yīng)相互抵消的現(xiàn)象。此結(jié)果可很好地解釋研究中月尺度及休眠期平均溫度與草地生產(chǎn)力之間的弱相關(guān)性。休眠期內(nèi)溫度對生產(chǎn)力影響的間斷性，目前尚缺乏相應(yīng)的生理及分子機(jī)制驗(yàn)證，但類似的結(jié)論Benmoussa等近期已有報(bào)道[31?32]。

本研究結(jié)果表明，休眠期溫度升高對草地生產(chǎn)力有一定的抑制作用，這與中緯度溫帶地區(qū)類似研究結(jié)果相同[33]。在黃土高原半干旱區(qū)，春季融雪是返青期植物生長所需水分的重要來源，冬季溫度升高，降雪及積雪減少，不僅增強(qiáng)了冬季凍融交替的頻率[4]，還會(huì)導(dǎo)致翌年春天水分供應(yīng)不足，限制春季植被生長。此外，休眠期溫度升高，根系及微生物冬季新陳代謝增強(qiáng)，土壤水分養(yǎng)分消耗增加[34]，導(dǎo)致生長季初期供植物利用的養(yǎng)分水分不足，也會(huì)造成生產(chǎn)力的下降。休眠期增溫還可能通過推遲草地低溫需求滿足的時(shí)間，延遲春季返青物候而抑制生產(chǎn)力[14]。但就目前而言，研究區(qū)春季物候未出現(xiàn)明顯推遲跡象。這主要是因?yàn)榻?0a來研究區(qū)休眠期內(nèi)平均溫度為?2.6℃，植物冷需求量很容易得到滿足。但值得注意的是，研究區(qū)冬季（11月?翌年3月）增溫顯著高于其它季節(jié)[34]，這也與IPCC第五次報(bào)告指出的冬季增溫顯著高于其它季節(jié)[12]一致。未來持續(xù)性、高強(qiáng)度冬季增溫是否會(huì)延遲春季物候，進(jìn)而降低草地生產(chǎn)力，值得深入研究。

降雪作為休眠期主要降水形式，對草地生產(chǎn)力具有重要影響[16]。但就目前常規(guī)氣象觀測而言，積雪顯然不如溫度、降水觀測普遍。研究區(qū)每日降雪數(shù)據(jù)的缺失，限制了從機(jī)制層面闡述降雪變化對生產(chǎn)力的影響規(guī)律。因此，未來應(yīng)加強(qiáng)對冬季降雪的日尺度觀測。全球氣候變暖下，休眠期降雪量及積雪深度下降已成不爭事實(shí)[35]，其對草地生產(chǎn)力及陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究亟待加強(qiáng)。

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Effects of Climate Variability during the Dormancy Period on Productivity in Typical Grassland at Yunwushan in Ningxia

ZHENG Zhou-min1, LUO Rui-min1, CHENG Ji-min1,2,3, GUO Liang2,3

（1. College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100; 3. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resource, Yangling 712100）

Based on long-term records of grassland productivity and the corresponding climatic data on the Loess Plateau during 1992?2011, the change trends of temperature and precipitation during the dormancy period (November to next March) in Yunwushan area were analyzed. To reveal the response patterns of grassland productivity to dormancy climate change on the Loess Plateau, the effects of variation in climatic factors at monthly and daily scale on grassland productivity were investigated by using simple linear regression and Partial Least Squares (PLS) regression, respectively. The results indicated that: (1) in the past 20 years, mean temperature during the dormancy period in the study area has increased significantly (P<0.01), with a rate of 0.09℃·y?1, while the strongest increasing trend occurred in January and March. (2) The precipitation during the dormancy period was few, but its inter-annual variation was large. The change trend of monthly precipitation was also not significant. (3) Different impacts of temperature during different periods on productivity were found. However, overall, increased temperature during the dormancy period was negatively correlated with grassland productivity. Impacts of precipitation were negligible. (4) The negative correlations between increased dormancy temperature and grassland productivity could be properly explained by decreased snow depth, increased freezing and thawing processes, and variations in soil micro-environment caused by winter warming. The rare precipitation during the dormancy period did not exert significant effects on productivity. However, snow, as a solid form of winter precipitation, its impacts on grassland productivity need further investigations.

Loess Plateau; Grassland productivity; Dormancy period; Climate change; Hydrothermal condition

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.10.004

鄭周敏,羅瑞敏,程積民,等.寧夏云霧山典型草原休眠期氣候變化對生產(chǎn)力的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(10):656?663

2018?03?16

。E-mail：gyzcjm@ms.iswc.ac.cn；guoliang2014@nwsuaf.edu.cn

國家自然科學(xué)基金（41701606）；中國博士后科學(xué)基金特別資助（2018T111100）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFC0500700）；陜西省自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計(jì)劃（2017JQ3015）

鄭周敏（1992?），碩士，主要從事氣候變化與草地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)研究。E-mail：zz2017m@163.com