張 倩 賀明榮 陳為峰 代興龍 王振林 董元杰? 諸葛玉平?

（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，土肥資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

（2山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東泰安 271018）

土壤鹽漬化是影響植物生長(zhǎng)、導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)的主要因素之一［1］。鹽脅迫會(huì)引起植物形態(tài)、生理、生物化學(xué)等多方面變化［2］。高濃度NaCl會(huì)使植物根部土壤水勢(shì)降低，根系吸取水分困難從而產(chǎn)生滲透脅迫。同時(shí)鹽脅迫條件下葉片氣孔關(guān)閉，植物體內(nèi)電子運(yùn)輸與光合器官受損，導(dǎo)致光合作用及生產(chǎn)率下降。鹽脅迫同樣會(huì)使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，造成脂類、蛋白質(zhì)和氨基酸的氧化損傷，引起代謝紊亂，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降［3］。

一氧化氮（Nitric oxide, NO）和水楊酸（Salicylic acid, SA）是植物體內(nèi)普遍存在的兩種小分子信號(hào)物質(zhì)，且均在植物抵抗生物和非生物逆境脅迫反應(yīng)中起重要作用［4］。SA與NO的信號(hào)應(yīng)答途徑并非孤立的，二者在很多抗逆反應(yīng)中均存在交互作用［5］。研究表明，SA能夠誘導(dǎo)擬南芥中NO的合成，且在一定范圍和時(shí)間內(nèi)NO合成量隨SA濃度升高而增加［6］。而在煙草的系統(tǒng)獲得抗性信號(hào)通路中，NO活性完全依賴于SA功能作用［7］。Singh等［8］研究認(rèn)為，NO與SA能夠協(xié)同調(diào)節(jié)植物體內(nèi)亞砷酸鹽脅迫反應(yīng)信號(hào)。在對(duì)NO和SA減輕紅花的鋅毒害作用的研究中發(fā)現(xiàn)，復(fù)合施用較單獨(dú)施用緩解毒害效果更加顯著［9］。此外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)外源施加SA與NO均能緩解鎳對(duì)龍爪稷幼苗［10］及甘藍(lán)型油菜［11］的毒害作用，但其復(fù)配處理效果更具優(yōu)勢(shì)。

小麥作為三大糧食作物之一，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。有研究顯示SA和NO能夠提高小麥中波紫外線脅迫抗性，且二者結(jié)合施用時(shí)效果最佳［12］。而有關(guān)外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)影響的相關(guān)研究尚少見(jiàn)報(bào)道。因此本試驗(yàn)以小麥為研究對(duì)象，以硝普鈉（Sodium nitroprusside,SNP）為NO供體，研究鹽脅迫下外源NO和SA單獨(dú)及復(fù)合施用對(duì)其幼苗生長(zhǎng)、光合色素合成及抗氧化酶系統(tǒng)的影響，以期了解外源NO、SA及其復(fù)合施用對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)的緩解效應(yīng)，并揭示其緩解機(jī)理，為鹽堿土壤上的小麥高產(chǎn)栽培和鹽漬化土地的開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2017年9月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試小麥（Triticum aestivum L.）品種“山農(nóng)22號(hào)”，該品種為山東省栽培面積較廣的一種優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的小麥品種但耐鹽性較差。選取籽粒飽滿、大小均勻、無(wú)病蟲(chóng)害的種子，經(jīng)0.1%的NaClO消毒10 min，然后用蒸餾水反復(fù)漂洗干凈，置于SPX-2501C型人工智能氣候箱中25℃下恒溫培養(yǎng)。待種子露白后，播于洗凈的濕潤(rùn)蛭石中，萌發(fā)后用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌。待小麥長(zhǎng)出兩片葉后挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的植株洗凈根部蛭石后，移栽至盛有1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的玻璃器皿中，每盆25株，營(yíng)養(yǎng)液調(diào)pH至6.5～6.8，幼苗生長(zhǎng)條件的室內(nèi)晝/夜溫度為25/18 ℃，光強(qiáng)為100μmol·m-2·s-1，光照時(shí)間14 h·d-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理：1) CK: Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理；2) NaCl: Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+120 mmol·L-1NaCl；3) SA: Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+120 mmol·L-1NaCl+100 μmol·L-1SA；4) SNP: Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+120 mmol·L-1NaCl+100 μmol·L-1SNP；5) 1/2(SA+SNP): Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+120 mmol·L-1NaCl+50 μmol·L-1SA +50 μmol·L-1SNP；6) SA+SNP : Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+120 mmol·L-1NaCl+100 μmol·L-1SA+100 μmol·L-1SNP，每個(gè)處理重復(fù)3次，每盆每次用250 mL 配制的混合液進(jìn)行處理。每隔2 d換一次混合液，處理14 d后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

鮮重和干重的測(cè)定：采取各部分植株樣，用去離子水將其沖洗干凈，再用吸水紙吸干，直接測(cè)定各部分鮮重（FW）。將新鮮材料放于105℃烘箱中殺青30 min后，在 70 ℃下烘干至恒重，然后測(cè)定植株干重（DW）。

光合色素含量的測(cè)定：用96%的乙醇將采取的幼葉研磨成勻漿，并在25 mL容量瓶?jī)?nèi)定容，搖勻后用分光光度計(jì)分別測(cè)定在665、649和470 nm下的吸光度值，然后利用相關(guān)公式計(jì)算出葉綠素和類胡蘿卜素的含量。

電解質(zhì)滲出率的測(cè)定：相對(duì)電導(dǎo)值(%)=第一次電導(dǎo)值/殺死后電導(dǎo)值×100%；

電解質(zhì)滲出率(%)=（樣品相對(duì)電導(dǎo)值－對(duì)照相對(duì)電導(dǎo)值）/（100%－對(duì)照相對(duì)電導(dǎo)值）×100%。

N、P、K、Na、Ca、Mg含量測(cè)定：植株樣品經(jīng)烘干、研磨過(guò)篩后，H2SO4-H2O2消化，凱氏定氮法測(cè)定全氮含量、鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量，火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀、全鈉含量。植株Ca、Mg含量采用HNO3-HClO消煮，并用原子吸收分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定［13］。

H2O2含量測(cè)定：參照Patterson等［14］的方法，采用三氯乙酸（Trichloroacetic acid, TCA）進(jìn)行冰浴研磨，低溫離心后加入磷酸緩沖液和KI溶液于390 nm下進(jìn)行比色測(cè)定。

抗氧化酶活性的測(cè)定［15］：取樣品加入磷酸緩沖液冰浴研磨，低溫離心后超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase, SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（Nitro-blue tetrazolium, NBT）法，過(guò)氧化物酶（Peroxidase, POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，過(guò)氧化氫酶（Catalase , CAT）活性測(cè)定采用紫外吸收法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)和繪表，采用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著極差法（LSD）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P ＜ 0.05）。

行動(dòng)主張：建議學(xué)院優(yōu)先從教學(xué)管理組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行控制，強(qiáng)調(diào)及加強(qiáng)教研室的管理功能，加強(qiáng)教師團(tuán)隊(duì)建設(shè)及對(duì)教師個(gè)人能力提升的支持與鼓勵(lì)，當(dāng)然也應(yīng)建立相應(yīng)淘汰機(jī)制。教學(xué)單位應(yīng)合理安排好課程結(jié)構(gòu)，結(jié)合學(xué)院硬件實(shí)施（以及及時(shí)申購(gòu)或添置必要實(shí)訓(xùn)設(shè)施）、學(xué)生層次，設(shè)置好課程任務(wù)，在課程實(shí)施過(guò)程中，以師帶徒，提高學(xué)生能力及加強(qiáng)學(xué)院學(xué)風(fēng)建設(shè)。

2 結(jié) 果

2.1 不同處理對(duì)小麥幼苗干鮮重及根系活力的影響

由表1可知NaCl處理顯著抑制小麥幼苗的生長(zhǎng)。與CK相比，NaCl處理下小麥幼苗的地上部鮮重和干重分別降低45.65%和6.46%，地下部鮮重和干重分別降低55.80%和12.44%，且差異顯著。添加外源NO或SA之后都能夠緩解鹽脅迫，二者的復(fù)合處理也可以提高小麥幼苗的地上部和地下部鮮重及干重。其中1/2(SA+SNP)處理地上部鮮重及干重較NaCl處理分別增加67.34%和6.80%，地下部鮮重及干重分別增加76.91%和17.61%，且差異顯著，可見(jiàn)其效果最明顯。

表1 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗干鮮重及根系活力的影響Table 1 Effects of extraneous nitric oxide and salicylic acid on fresh or dry matter weight and root activity of the wheat seedlings under salt stress

根系活力是根生命力強(qiáng)弱的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，反映植物根系的整體發(fā)育狀況。由表1可知，與CK相比，NaCl處理可顯著降低小麥幼苗的根系活力。SNP 和SA單獨(dú)處理小麥幼苗根系活力分別較NaCl處理提高52.34%、47.56%； SNP和SA復(fù)合處理下其根系活力分別較NaCl處理提高74.26%、61.94%，且差異顯著。說(shuō)明外源NO、SA及其復(fù)合處理在鹽脅迫下均可促進(jìn)小麥幼苗根系的生長(zhǎng)，提高其根系活力，從而促進(jìn)植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及地上部的良好生長(zhǎng)，且以1/2(SA+SNP)交互作用效果更明顯。

2.2 不同處理對(duì)小麥幼苗葉片光合色素含量的影響

由表2可見(jiàn)，鹽脅迫顯著降低小麥幼苗葉片光合色素的含量。與CK相比，NaCl處理的葉綠素a (Chlorophyll a, Chl a)、葉綠素b(Chlorophyll b, Chl b)和類胡蘿卜素(Carotenoid, Car)的含量分別降低16.98%、17.86%、5.03%。隨著SNP或SA的添加，Chl a、Chl b和Car 的含量均有明顯的提高。其中1/2(SA+SNP)處理提高的幅度更大，且與NaCl處理差異顯著，其Chl a、Chl b和Car的含量較NaCl處理分別提高39.58%、24.46%、33.06%。表明NaCl處理對(duì)小麥幼苗產(chǎn)生脅迫，而外源N O與S A可以緩解這種脅迫，尤其是1/2(SA+SNP)的復(fù)合處理對(duì)鹽脅迫的緩解效果更明顯。

2.3 不同處理對(duì)小麥幼苗產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響

圖1 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗超氧陰離子產(chǎn)生速率（A）及過(guò)氧化氫含量（B）的影響Fig. 1 Effects of extraneous nitric oxide and salicylic acid on generation rate (A) and H2O2 content (B) of the wheat seedlings under salt stress

表2 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗葉片光合色素含量的影響Table 2 Effects of extraneous nitric oxide and salicylic acid on chlorophyll contents in leaves of the wheat seedlings under salt stress/(mg·g-1 FW)

22變化趨勢(shì)類似，NaCl處理下顯著提高，添加SNP和SA均可降低鹽脅迫下H2O2且差異顯著，其中1/2(SA+SNP)處理H2O2的累積量降低最為明顯。

2.4 不同處理對(duì)小麥幼苗丙二醛含量和電解質(zhì)滲出率的影響

鹽脅迫誘導(dǎo)丙二醛（MDA）的積累，促進(jìn)膜脂過(guò)氧化對(duì)小麥幼苗的傷害（圖2A）。與CK相比，NaCl處理下小麥幼苗葉片和根系中的MDA含量分別提高38.95%、56.29%。添加SNP或SA均可以起到緩解效應(yīng)，其中SNP和SA交互作用的緩解效應(yīng)更明顯。與NaCl處理相比，1/2(SA+SNP)處理小麥幼苗葉片和根系中的MDA含量顯著降低，分別降低15.78%、24.23%，表現(xiàn)出更好的緩解效果。

鹽脅迫處理下小麥幼苗的電解液滲出率均顯著升高（圖2B）。與CK相比，NaCl處理的電解液滲出率提高70.72%。而添加SNP或SA均可以顯著降低電解質(zhì)滲出率，并且SNP和SA交互作用的緩解效應(yīng)更明顯，與其他3個(gè)處理相比也具有顯著差異。與NaCl處理相比，1/2(SA+SNP)處理小麥幼苗的電解質(zhì)滲出率降低32.50%，表現(xiàn)出更好的緩解效果。

2.5 不同處理對(duì)小麥幼苗抗氧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）的活性在NaCl處理下顯著降低（圖3A）。與CK相比，NaCl處理使小麥幼苗葉片和根系中的SOD活性分別降低18.67%、41.79%。添加SNP或SA可以緩解鹽脅迫造成的SOD活性降低，其中SNP和SA交互作用的緩解效應(yīng)更明顯。與NaCl處理相比，1/2(SA+SNP)處理小麥幼苗葉片和根系中的SOD活性顯著提高，分別提高14.49%、21.53%，表現(xiàn)出最好的緩解效果。為適應(yīng)鹽脅迫，NaCl處理下小麥幼苗的過(guò)氧化物酶（POD）活性顯著提高（圖3B）。與CK相比，其葉片和根系中的POD活性分別提高10.86%、12.11%。隨著SNP和SA的添加，各處理均顯著提高小麥幼苗的POD活性，起到緩解鹽害的作用，其中SNP和SA復(fù)合處理的緩解效應(yīng)更明顯。與NaCl處理相比，1/2(SA+SNP)處理小麥幼苗葉片和根系中的SOD活性分別提高9.12%、7.34%，具有顯著差異，表現(xiàn)出最好的緩解效果。

圖2 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗丙二醛含量（A）及電解質(zhì)滲出率（B）的影響Fig. 2 Effects of extraneous nitric oxide and salicylic acid on MDA content (A) and electrolyte leakage (B) of the wheat seedlings under salt stress

圖3 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗SOD（A）、POD（B）及CAT（C）酶活性的影響Fig. 3 Effects of extraneous nitric oxide and salicylic acid on SOD (A), POD (B) and CAT (C) activity of the wheat seedlings under salt stress

2.6 不同處理對(duì)小麥幼苗脯氨酸含量的影響

脯氨酸在植物體內(nèi)的含量在一定程度上反映植物的抗逆性。由圖4可知，在鹽脅迫條件下，脯氨酸含量增加，從而小麥幼苗更好地適應(yīng)鹽脅迫逆境。隨著SNP和SA的添加，進(jìn)一步提高了小麥幼苗的脯氨酸含量，起到緩解鹽害的作用，其中SNP和SA交互作用的緩解效應(yīng)更為明顯。與NaCl處理相比，1/2(SA+SNP)處理小麥幼苗葉片和根系中的脯氨酸含量分別增加了6.62%、35.55%，差異顯著，表現(xiàn)出更好的緩解效應(yīng)。

圖4 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗脯氨酸含量的影響Fig. 4 Effects of extraneous nitric oxide and salicylic acid on proline content of the wheat seedlings under salt stress

2.7 不同處理對(duì)小麥幼苗體內(nèi)Na及其他礦質(zhì)元素含量的影響

由表3可知，在NaCl處理下，小麥有幼苗葉片和根系中的Na含量顯著增加，分別較CK增加2.67倍和3.57倍。添加外源SNP與SA之后，Na含量有所下降，尤其是1/2(SA+SNP)處理Na含量顯著下降?？梢?jiàn)1/2(SA+SNP)處理抑制了小麥對(duì)Na的吸收。

N、P、K、Ca、Mg的含量在NaCl處理?xiàng)l件下降低，說(shuō)明過(guò)量的Na抑制這些礦質(zhì)元素的吸收。然而添加外源SNP或SA或SNP+SA可以緩解N、P、K、Ca和Mg含量的降低，并促進(jìn)小麥幼苗對(duì)這些礦質(zhì)元素的吸收。其中，1/2(SA+SNP)處理結(jié)果差異顯著。與NaCl相比，1/2(SA+SNP)處理?xiàng)l件下，N在葉和根中的含量分別增加15.49%、27.30%；P在葉和根中的含量分別增加23.04%、21.40%；K在葉和根中的含量分別降低3.08%、97.78%；Ca在葉和根中的含量分別降低45.07%、110.12%；Mg在葉和根中的含量分別降低15.85%、18.87%，且均具有顯著差異。

表3 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗礦質(zhì)元素含量的影響Table 3 Effects of extraneous nitric oxide and salicylic acid on mineral elements content of the wheat seedlings under salt stress /(mg·kg-1)

3 討 論

3.1 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗干鮮重、根系活力及光合色素含量的影響

Tariq等［16］研究表明鹽脅迫會(huì)抑制植物的光合作用、養(yǎng)分平衡、抗氧化酶活性、可溶性物質(zhì)積累等多種生理過(guò)程，進(jìn)而抑制植株生長(zhǎng)。而NO和SA作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可以參與逆境脅迫的多重生理調(diào)控。本試驗(yàn)結(jié)果顯示NaCl處理降低小麥幼苗的干重及鮮重，而添加外源物質(zhì)可以緩解這種影響，并且SNP與SA復(fù)合處理?xiàng)l件下小麥的鮮重和干重較單獨(dú)施用效果更好，尤其是1/2(SA+SNP) 效果更優(yōu)。通過(guò)測(cè)定小麥的根系活力、葉片的葉綠素含量，可以看出SA+SNP顯著提高了鹽脅迫下小麥的根系活力和葉綠素含量。SA+SNP可以通過(guò)提高根系活力來(lái)促進(jìn)小麥對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，也可以通過(guò)促進(jìn)葉綠素的合成來(lái)提高小麥的光合作用，進(jìn)而對(duì)鹽害有很大的緩解作用。有研究表明，外源添加NO和SA能夠有效修復(fù)亞砷酸鹽對(duì)水稻根系生長(zhǎng)及葉綠素合成的抑制作用［8］，這與本研究結(jié)果一致。此外，SNP和SA對(duì)鹽害的緩解作用還可能是因?yàn)閷?duì)膜功能和抗氧化劑的保護(hù)作用。

3.2 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗丙二醛含量和電解質(zhì)滲出率的影響

在本研究中，N a C l處理增加了小麥幼苗的膜脂過(guò)氧化作用，而外源NO和SA，尤其是1/2(SA+SNP)，顯著降低了MDA積累。Gunes等［17］研究表明SA可以通過(guò)抑制OH-的合成來(lái)降低MDA的含量；此外NO可以通過(guò)降低和H2O2的積累來(lái)降低膜脂過(guò)氧化作用［18］。鹽脅迫對(duì)植物的另一直接毒性作用表現(xiàn)為過(guò)量的Na造成了細(xì)胞膜電解質(zhì)滲出率增加。鹽脅迫下MDA含量和電解質(zhì)滲出率的增加會(huì)導(dǎo)致小麥的生理生化功能衰退，最終阻礙植株生長(zhǎng)。試驗(yàn)表明外源添加SNP和SA可以降低小麥幼苗的電解質(zhì)滲漏率和MDA含量，其中以1/2(SA+SNP)效果更優(yōu)。Bastam等［19］研究表明SA可通過(guò)促進(jìn)對(duì)離子的吸收和提高抗氧化能力來(lái)維護(hù)膜功能，從而保護(hù)植物免受氧化損傷。外源添加SA和SNP降低電解質(zhì)滲漏率可能是由于減緩了生物膜的過(guò)氧化作用，從而減輕了鹽脅迫下小麥質(zhì)膜受損程度。

3.3 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗抗氧化酶活性的影響

3.4 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗脯氨酸含量的影響

本研究測(cè)定了鹽脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響。在NaCl處理下，外源添加SNP和SA，可以提高小麥幼苗葉片和根系中脯氨酸的含量， 以1/2(SA+SNP)處理效果更好。這可能是由于NO與SA通過(guò)促進(jìn)脯氨酸生物合成的基因表達(dá)來(lái)影響脯氨酸濃度。有研究表明脯氨酸可以通過(guò)和生物大分子（比如DNA、蛋白質(zhì)）相互作用清除羥自由基，從而穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)。Tan等［18］表明NO與SA可以通過(guò)誘導(dǎo)脫落酸合成來(lái)調(diào)節(jié)脯氨酸的含量，從而緩解滲透脅迫。因此可以推斷，鹽脅迫下NO與SA對(duì)滲透物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用可能是其保護(hù)小麥幼苗免遭鹽害的原因之一。

3.5 外源NO與SA復(fù)合調(diào)控對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗體內(nèi)Na及其他礦質(zhì)元素含量的影響

有研究表明植物對(duì)鹽脅迫的主要反應(yīng)是減少K的含量，Na替代K的吸收從而導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)失衡［23］。在本研究中，NaCl處理增加了小麥幼苗葉片和根系中Na的含量，降低了其它礦質(zhì)元素（N、P、K、Ca、Mg）的含量。這可能是由于離子間存在競(jìng)爭(zhēng)排斥作用，高濃度的Na+和Cl-競(jìng)爭(zhēng)排斥了其他離子的吸收，從而導(dǎo)致小麥礦質(zhì)養(yǎng)分含量降低。而研究結(jié)果表明SNP和SA的復(fù)合施用可以促進(jìn)N、P、K、Ca、Mg元素的吸收，從而提高這些礦質(zhì)元素在地上部的積累。同樣，SA+SNP可以通過(guò)提高對(duì)其他元素的吸收來(lái)降低對(duì)Na的吸收?？梢?jiàn)SA+SNP可以改善鹽脅迫誘導(dǎo)的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)失衡，從而促進(jìn)小麥幼苗的生長(zhǎng)。

4 結(jié) 論

與單獨(dú)添加SNP或SA相比，SA+SNP復(fù)合處理更能顯著提高鹽脅迫下小麥幼苗葉綠素含量、抗氧化酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量；降低產(chǎn)生速率、H2O2和MDA含量以及電解質(zhì)滲漏率；提高小麥根系活力，促進(jìn)其對(duì)N、P、K、Ca等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，同時(shí)抑制了Na的吸收，減少小麥體內(nèi)的Na含量，從而緩解了鹽脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的抑制作用。本研究條件下，各處理中以1/2(SA+SNP)處理的緩解小麥鹽脅迫的效果最優(yōu)。