秦海蘭 朱金山 羅友進(jìn)

摘要：在干濕交替的條件下，對(duì)土壤中C、N的循環(huán)以及土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)、土壤脹縮性、土壤微生物和酶活性等的影響進(jìn)行了綜合評(píng)述。研究表明，干濕交替對(duì)有機(jī)C礦化、腐殖化和N礦化、硝化與反硝化產(chǎn)生影響，且與土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)、土壤脹縮性以及土壤微生物和酶活性密切相關(guān)。此外，針對(duì)目前研究的不足，提出了今后的研究方向，認(rèn)為干濕交替下土壤C、N循環(huán)過(guò)程與土壤中微生物特性有關(guān)系，為進(jìn)一步開(kāi)展干濕交替條件下C、N循環(huán)在土壤中轉(zhuǎn)化，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：干濕交替；C、N礦化；腐殖化；硝化與反硝化；物理性質(zhì)；生物性質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào)：S15 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）17-0011-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.17.002 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstracts： Under the alternating wet and dry conditions， the effects of C， N circulation， agglomeration structure， expansion and contraction， microorganism and enzyme activity in soils were comprehensively reviewed. Studies showed that， the dry-wet alternation had an impact on organic C mineralization， humification and nitrogen mineralization， nitrification and denitrification， and which had a close relation with the aggregate structure， expansion and contraction， microorganism and enzyme activities in soils. In addition， according to the deficiencies of current research， the future research direction was proposed， and the relationship between soil C， N cycling processes and the soil microbial characteristics under wet-dry alternation conditions was considered， which provided a scientific basis for further developing the transformation of C，N circulation in soils under wet-dry alternation conditions and agricultural production.

Key words： wet-dry alternation； C， N mineralization； humification； nitrification and denitrification； physical properties； biological properties

干濕交替是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤水分運(yùn)移的常見(jiàn)現(xiàn)象，受氣溫和降水的控制。C、N對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)有著極其重要的作用，它們的變化將影響著整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的變化。在眾多影響土壤C、N循環(huán)的環(huán)境影響因素中，土壤水分是最主要影響因素。在自然條件下，土壤難以長(zhǎng)期維持恒定的水分，特別是表層土壤，降水或灌溉后土壤將經(jīng)歷緩慢的干燥過(guò)程，即土壤常常處于干濕交替狀態(tài)。干濕交替將導(dǎo)致土壤發(fā)生物理、化學(xué)和生物學(xué)的變化，從而對(duì)土壤團(tuán)聚體的形成、有機(jī)質(zhì)的分解和礦質(zhì)養(yǎng)分的循環(huán)產(chǎn)生顯著的影響。

1 干濕交替對(duì)土壤C循環(huán)的影響

1.1 礦化

有機(jī)C礦化是聯(lián)系土壤系統(tǒng)內(nèi)部與外部物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，是土壤C動(dòng)態(tài)的重要組成部分。有機(jī)C在土壤微生物作用下發(fā)生礦化所釋放的主要是溫室氣體，其中影響C礦化過(guò)程和干濕交替的因素主要是土壤中的水分含量。長(zhǎng)期的水分過(guò)飽和長(zhǎng)期的干旱都會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用[1]。周期性干濕交替處理，能明顯激發(fā)土壤的呼吸作用，促進(jìn)土壤有機(jī)C礦化。1958年，Birch最早發(fā)現(xiàn)，干旱的土壤復(fù)水后，呼吸作用顯著增強(qiáng)，導(dǎo)致土壤碳化速率增加。較恒濕土壤而言，多次干濕交替能顯著激發(fā)土壤有機(jī)C礦化，激發(fā)效應(yīng)隨著干濕交替頻率的增加而逐漸減弱。周期性的干濕交替處理能明顯激發(fā)土壤的呼吸作用，促進(jìn)土壤有機(jī)C礦化，其中累積的C礦化量受干濕交替強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的影響[2，3]。歐陽(yáng)揚(yáng)等[4]研究表明，干濕交替處理激發(fā)了CO2釋放速率。干濕交替下，土壤中的有機(jī)物以CO2的形態(tài)進(jìn)入到空氣中，土壤表層有機(jī)C含量高，有機(jī)C礦化速率較快，累積礦化量就大，但土壤中的有機(jī)物是一定的，隨著干濕交替的次數(shù)增加，土壤中的有機(jī)物就會(huì)越來(lái)越少，釋放的CO2量就會(huì)減少。

干濕交替能夠刺激土壤中微生物的代謝活性，從而增加土壤有機(jī)質(zhì)的礦化作用，干旱土壤的再濕潤(rùn)導(dǎo)致微生物死亡和殘留有機(jī)質(zhì)的暴露使得礦化度提高[5]。當(dāng)經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)期的干旱，大多數(shù)微生物處于休眠期或者死亡，快速的復(fù)水則會(huì)刺激微生物的活性，進(jìn)而在短時(shí)間內(nèi)土壤礦化速率顯著提高[6]。但土壤結(jié)構(gòu)和微生物活性變化的程度會(huì)受干濕交替頻率的影響，導(dǎo)致有機(jī)C礦化速率有所差異。Christensen[7]認(rèn)為土壤C礦化與團(tuán)聚體密切相關(guān)，影響土壤團(tuán)聚體的因素都將影響土壤C的礦化，尤其是團(tuán)聚體粒徑的改變將影響土壤有機(jī)C礦化速率。土壤再經(jīng)歷濕潤(rùn)的時(shí)候會(huì)膨脹，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)進(jìn)一步遭到破壞，暴露給微生物的有機(jī)質(zhì)表面會(huì)進(jìn)一步增大，從而增加了土壤養(yǎng)分的生物可利用性[8]。

1.2 腐殖化

土壤的干燥和潮濕的循環(huán)是控制腐殖質(zhì)分解作用的主要因素之一，干濕循環(huán)的頻率和效率決定于氣候和各種農(nóng)業(yè)實(shí)踐[9]。干濕交替的條件造就了土壤中氧化還原電位的交替和不同性質(zhì)微生物群落的周期交替，為有機(jī)質(zhì)的降解和腐殖化提供了條件[10]。有研究表明，5月洪泛區(qū)表層土壤有機(jī)質(zhì)的腐殖化程度相對(duì)較高，表層土壤C的累積慢；相比一年一遇、五年一遇或十年一遇、百年一遇洪泛區(qū)有機(jī)質(zhì)腐殖化程度相對(duì)較低，短期的干濕交替能加快土壤有機(jī)質(zhì)的腐殖化程度[11]。含木質(zhì)素量高的有機(jī)質(zhì)形成的腐殖質(zhì)量更多，但濕處理土壤的環(huán)境不利于枯落物的分解，枯落物分解便更快地進(jìn)入分解較慢階段，且分解速度在迅速降低后遠(yuǎn)低于干濕交替[12]。表明在干濕交替條件下，有機(jī)質(zhì)腐殖化的速度加快。

2 干濕交替對(duì)土壤N循環(huán)的影響

2.1 礦化

干濕交替對(duì)土壤氮素的累積、遷移、損失等過(guò)程有重大影響，是驅(qū)動(dòng)氮素環(huán)境中轉(zhuǎn)化的重要因子[13]。土壤氮素礦化是在微生物的作用下進(jìn)行的生物化學(xué)過(guò)程，微生物的活性與土壤的濕度密切相關(guān)，而水分直接影響微生物活性，同時(shí)水也通過(guò)控制土壤中微生物的擴(kuò)散來(lái)間接影響N礦化和好氧微生物的活性[14]。1958年，Birch最早發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)的干濕交替條件下，土壤N礦化顯著增加。N礦化會(huì)隨水分而改變，隨水分的增加而增加，但含水量到達(dá)某一個(gè)限定值之后，礦化量反而會(huì)降低。因水分含量持續(xù)的增加使得土壤透氣效果變差，微生物活性便會(huì)降低，礦化量也就減少，這表明干濕交替更利于N礦化。有研究表明，N礦化量與含水量呈正相關(guān)，隨含水量變化N礦化量呈近似直線的上升[15]。不同類(lèi)型的土壤含水量不同，則N礦化存在一定的差異。也有研究者認(rèn)為溫度和水分是土壤N礦化的重要因子，且溫度和水分的交互作用對(duì)土壤N礦化影響更大。巨曉棠等[16]發(fā)現(xiàn)，溫度和水分對(duì)礦化速率常數(shù)有明顯的正交互作用。

稻田排水落干可改善土壤的氧化還原狀況，提高土壤的Eh值，抑制水稻根際有毒物質(zhì)的積累，有利于提高微生物的活性，加速有機(jī)物質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放，N礦化增加。干濕交替中土壤中N礦化過(guò)程還會(huì)受不同施肥處理的影響，劉艷麗等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在干濕交替整個(gè)過(guò)程中，總N的含量沒(méi)有明顯變化，無(wú)機(jī)態(tài)N含量有變動(dòng)；在干濕交替的干燥過(guò)程中，無(wú)機(jī)態(tài)N含量有明顯的降低。此外，干濕交替結(jié)束后，土壤N礦化速率對(duì)干濕交替無(wú)延時(shí)性響應(yīng)[18]。

2.2 硝化和反硝化

土壤的硝化-反硝化作用是土壤中氮素轉(zhuǎn)化的重要過(guò)程。硝化作用是在有氧的條件下，NH4+-N在微生物的作用下轉(zhuǎn)化為NO3--N的過(guò)程，即NH4+→NO3-；反硝化作用是在缺氧的條件下，反硝化細(xì)菌還原硝態(tài)N，釋放N2或N2O的過(guò)程，即NO3-→NO2-→N2，兩個(gè)作用過(guò)程相互影響。劉學(xué)華[19]研究表明，與恒濕、干旱、淹水組土壤相比，干濕交替組更有利于NO3--N含量的累積，干濕交替促進(jìn)NH4+-N向NO3--N轉(zhuǎn)化，增強(qiáng)了硝化作用。在干濕交替灌水初期，大量的水使土壤通氣性變差，土壤的反硝化作用加大，氮素會(huì)快速流失，在逐漸干旱的過(guò)程中，積累反硝化所需的氮素。干濕交替對(duì)硝化-反硝化的影響即影響土壤的氧化還原能力，土壤中含水量增加，O2減少時(shí)，抑制需氧的硝化作用，厭氧的反硝化作用增強(qiáng)[20]。水分是影響土壤中硝化-反硝化作用的重要因素，土壤含水量為田間持水量的80%對(duì)硝化作用有一定抑制作用；40%的含量明顯抑制土壤硝化作用的進(jìn)行；60%的含量是進(jìn)行土壤硝化作用的合適水分含量[21]。陳志剛等[22]研究發(fā)現(xiàn)在不同的水分管理模式下，土壤水分含量大小為：連續(xù)灌溉>干濕交替>控水模式，反硝化勢(shì)也具有同樣的變化趨勢(shì)。與恒濕土壤相比，干濕交替處理的土壤每次復(fù)水均能刺激NO3--N量增長(zhǎng)，更有利于NO3--N含量的積累。

3 影響機(jī)理

3.1 土壤物理性質(zhì)

3.1.1 土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu) 土壤團(tuán)聚體是在干濕凍融交替等自然物理過(guò)程或蚯蚓等生物過(guò)程的作用下，礦物顆粒和有機(jī)物形成不同尺度大小的多孔單元，是土壤養(yǎng)分的貯存庫(kù)和各種微生物的生存環(huán)境[23]。土壤團(tuán)聚體內(nèi)顆粒有機(jī)質(zhì)是維持團(tuán)聚體穩(wěn)定的重要物質(zhì)，而干濕交替在一定程度上會(huì)對(duì)團(tuán)聚體的穩(wěn)定性造成影響。干濕交替會(huì)降低團(tuán)聚體的水穩(wěn)定性，能將土壤大團(tuán)聚體破碎成小團(tuán)聚體，在團(tuán)聚體內(nèi)受物理保護(hù)的有機(jī)質(zhì)被暴露出來(lái)，則礦化程度就會(huì)增加。因此，土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)起到物理性保護(hù)作用，可以避免土壤有機(jī)質(zhì)的迅速降解，使土壤有機(jī)質(zhì)更多地截獲在土壤中。Denef等[24]研究發(fā)現(xiàn)，多次使土壤暴露于干濕交替環(huán)境可以促進(jìn)團(tuán)聚體的穩(wěn)定性而不是團(tuán)聚體的破壞，并且認(rèn)為干濕循環(huán)破壞大團(tuán)聚體且在短期內(nèi)阻止小團(tuán)聚體的形成，但是最終將導(dǎo)致大團(tuán)聚體重新形成。與微團(tuán)聚體結(jié)合，有機(jī)質(zhì)可以受到團(tuán)聚體的保護(hù)，不易被礦化分解。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著干濕交替次數(shù)的增加，砂土、壤土和粘土這三種土壤的微團(tuán)聚體總量影響各不相同，砂土和粘土的最終含量明顯上升；其中對(duì)于不同粒級(jí)的微團(tuán)聚體影響較大，出現(xiàn)上下波動(dòng)的情況[25]。

3.1.2 土壤脹縮性 土壤在干濕交替過(guò)程中會(huì)發(fā)生脹縮現(xiàn)象，隨著土壤含水量的改變，土壤容積也會(huì)隨之改變，干燥過(guò)程中收縮，濕潤(rùn)時(shí)膨脹[26]。在干濕交替過(guò)程中，土壤容積隨含水量的變化包括水平和垂直兩個(gè)方面，即土壤表面的下陷和上移以及裂隙的產(chǎn)生和封閉，不僅影響土壤的結(jié)構(gòu)與質(zhì)量，同時(shí)水分和溶質(zhì)還會(huì)通過(guò)收縮裂隙優(yōu)先運(yùn)移到下層土壤和地下水中，導(dǎo)致水分、養(yǎng)分的損失及地下水污染[26，27]。

3.2 土壤生物性質(zhì)

3.2.1 微生物 土壤微生物參與多種生化反應(yīng)，在土壤C、N循環(huán)的中扮演分解者的作用，能加快C、N循環(huán)的速度，有利于C、N循環(huán)的快速進(jìn)行；能將動(dòng)植物遺體分解并轉(zhuǎn)化為CO2釋放到空氣中或者轉(zhuǎn)化成碳酸鹽釋放到土壤中被植物利用。土壤中的有機(jī)質(zhì)經(jīng)過(guò)微生物分解可以被植物再次利用，為其提供營(yíng)養(yǎng)元素。同時(shí)，土壤微生物可以?xún)?chǔ)備植物的有效養(yǎng)分，對(duì)土壤C、N等養(yǎng)分的有效性及其在地上、地下的循環(huán)特征方面起著調(diào)控作用，土壤微生物的活性和數(shù)量共同反映了土壤同化和礦化能力的大小[28]。干濕交替對(duì)氮素的激發(fā)效應(yīng)來(lái)源于微生物迅速的新陳代謝，土壤氮庫(kù)須通過(guò)土壤微生物的礦化作用，將有機(jī)N轉(zhuǎn)化為可吸收的有效N；長(zhǎng)時(shí)間的落干后灌溉時(shí)，給土壤微生物提供了良好的條件，硝化作用劇烈，土壤中微生物含量和硝態(tài)N的量都呈上升趨勢(shì)；隨著水含量的再次降低，大量微生物死亡，導(dǎo)致土壤微生物量C、N降低[29]。

有研究發(fā)現(xiàn)，多重干濕交替處理能夠顯著提高土壤的礦化作用，因緩慢的干旱使得土壤中大部分微生物得以存活，且在復(fù)水后的數(shù)小時(shí)內(nèi)進(jìn)行快速生長(zhǎng)代謝。復(fù)水刺激了微生物的大量繁殖，使得土壤中的溶解性有機(jī)C能夠被微生物在短時(shí)間內(nèi)分解礦化，滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)繁殖的需要[6]。在干燥過(guò)程中土壤無(wú)機(jī)態(tài)N隨微生物生物量的增加而降低，淹水過(guò)程中隨微生物生物量的降低而增加；干濕交替過(guò)程中好氧和厭氧微生物交替及其周轉(zhuǎn)速率使得土壤有機(jī)C礦化增加；水稻土慢速干燥過(guò)程中促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng)和活性的提高，增強(qiáng)了土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率[18]。

3.2.2 酶活性 土壤酶是土壤中所有生物化學(xué)的主要參與者，在土壤的C、N循環(huán)中起著很重要的作用。干濕交替作用能刺激土壤酶活性的增強(qiáng)，李源等[30]研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)植物生長(zhǎng)時(shí)的黑土脲酶活性隨著土壤干濕交替的進(jìn)行含水量逐漸減少，水分脅迫可以增加脲酶的活性；脲酶活性的刺激作用隨著干濕交替次數(shù)的增加而逐漸減弱。崔萌等[31]在不同含水量的狀況下紅壤水稻土中有機(jī)物料分解及酶活性的變化中，研究發(fā)現(xiàn)好氣處理土壤脲酶、酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶活性較高，而淹水和干濕交替處理土壤酶活性較低，而且在未加物料培養(yǎng)30 d時(shí)，淹水處理的脲酶、轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶活性要比干濕交替灌溉處理分別高21.4%、24.7%和87.5%。萬(wàn)忠梅等[32]研究發(fā)現(xiàn)，與持續(xù)淹水相比，干濕交替增加了土壤酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性。

4 展望

干濕交替對(duì)土壤C、N循環(huán)的影響與土壤的理化性質(zhì)和微生物特性有關(guān)，而研究干濕交替下土壤C、N的轉(zhuǎn)化過(guò)程與微生物的特性是將來(lái)研究的重點(diǎn)。干濕條件下對(duì)不同類(lèi)型的土壤進(jìn)行研究，觀察其微生物種類(lèi)、活性、數(shù)量的參數(shù)變化以及土壤中C、N轉(zhuǎn)化過(guò)程中各種形態(tài)物質(zhì)的變化情況，為提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量提供研究方向。同時(shí)研究土壤中團(tuán)聚體在不同干濕交替強(qiáng)度或頻率的條件下對(duì)土壤中C、N循環(huán)的影響，包括CO2以及NO3--N的量，判斷有機(jī)質(zhì)給植物提供的營(yíng)養(yǎng)量。另外，各粒徑團(tuán)聚體中有機(jī)C、N質(zhì)量分布與植物的生長(zhǎng)有密切關(guān)系；適宜的土壤團(tuán)聚體能較好地貯藏和釋放養(yǎng)分，同時(shí)具備較強(qiáng)的保水力和通氣性，可為作物的生長(zhǎng)提供優(yōu)良的環(huán)境。通過(guò)對(duì)這些變化特征的研究，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面提供了科學(xué)依據(jù)。

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