薄久智，陳 功

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201）

草地質(zhì)量，指草地的潛在價(jià)值和現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力。蘇大學(xué)［1］認(rèn)為，草地資源數(shù)量，指草地面積的大小、草地產(chǎn)草量、載畜量和第一性生產(chǎn)力的高低；草地資源質(zhì)量，指草地牧草品質(zhì)的優(yōu)劣，即牧草的營(yíng)養(yǎng)成分、利用率、冷季保存率的高低，毒害草的多寡，草地利用方式、適用季節(jié)、適養(yǎng)家畜的范圍，草地水源、水質(zhì)和供水條件，草地土壤、交通條件和草地自然災(zāi)害狀況等。中度干擾假說(shuō)認(rèn)為，中等程度的干擾能維持高生物多樣性，或者說(shuō)只有中等程度的干擾使生物多樣性維持較高水平，因?yàn)樗试S更多的物種入侵和定居［2］。冗余是指生態(tài)系統(tǒng)中執(zhí)行特定功能的多于一個(gè)的物種或成分，冗余能夠產(chǎn)生穩(wěn)定性，其表現(xiàn)為物種功能的互相替代［3］。草地質(zhì)量的調(diào)控就是不斷地對(duì)草地系統(tǒng)進(jìn)行干擾，但無(wú)論是干擾不足，還是過(guò)度干擾，都會(huì)使草地的質(zhì)量下降，只有中等干擾程度才會(huì)使草地質(zhì)量達(dá)到最優(yōu)。放牧不足和過(guò)度放牧，都會(huì)導(dǎo)致冗余，不利于維持和提高草地質(zhì)量。適度放牧結(jié)合消除雜草、毒害草，體現(xiàn)為先消減生長(zhǎng)冗余，然后消減組分冗余，有利于維持和提高草地質(zhì)量。通過(guò)利用中度干擾假說(shuō)和冗余結(jié)構(gòu)理論，把草地質(zhì)量調(diào)控到最優(yōu)的狀態(tài)，則有利于提高農(nóng)牧民的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益、生態(tài)效益。

1 草地質(zhì)量

草地質(zhì)量反映草地潛在價(jià)值的優(yōu)劣和生產(chǎn)力水平的高低，可以使用土壤理化指標(biāo)、植物群落構(gòu)成指標(biāo)、初級(jí)生產(chǎn)力指標(biāo)，也可以使用次級(jí)生產(chǎn)力指標(biāo)來(lái)反映草地潛在價(jià)值的優(yōu)劣和生產(chǎn)力水平的高低。草地的“質(zhì)”應(yīng)包括草地健康程度、群落穩(wěn)定性、植物學(xué)組成、牧草品質(zhì)以及土壤肥力等方面；而草地的“量”應(yīng)包括草地面積、初級(jí)生產(chǎn)力、載畜量和次級(jí)生產(chǎn)力；草地的“質(zhì)”是形成其“量”的基礎(chǔ)和前提，可能是現(xiàn)實(shí)的，也可能是潛在的，多以生態(tài)學(xué)指標(biāo)體現(xiàn)；草地的“量”是其“質(zhì)”的結(jié)果，以產(chǎn)品形式或經(jīng)濟(jì)形式的數(shù)量指標(biāo)體現(xiàn)。正確理解和應(yīng)用生態(tài)學(xué)理論，結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，有助于科學(xué)監(jiān)控草地質(zhì)量。

2 中度干擾假說(shuō)

2.1 干擾及其作用

生物群落在其演替過(guò)程中，會(huì)受到自然因子、人類活動(dòng)的連續(xù)或間斷性的干擾，當(dāng)干擾強(qiáng)度超過(guò)一定程度時(shí)，生物群落的個(gè)體、種群以及結(jié)構(gòu)和功能將發(fā)生明顯變化。干擾使生態(tài)系統(tǒng)偏離其自然的演變方向和速度，其效果可能優(yōu)化結(jié)構(gòu)和增強(qiáng)功能，也可能劣化結(jié)構(gòu)和削弱功能，這決定于干擾的強(qiáng)度和方式［4］。 Connell［2］和 Huston［5］提出的中度干擾假說(shuō)認(rèn)為，中等程度干擾可以創(chuàng)造最大程度的空間異質(zhì)性和時(shí)間異質(zhì)性，為更多物種的入侵和定居提供條件，維持生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，而超過(guò)一定閾值的干擾會(huì)降低物種多樣性。李永宏［6］對(duì)內(nèi)蒙古錫林河流域羊草和大針茅草原的研究表明，適度放牧條件下植物多樣性最高；對(duì)東北樣帶草地群落的研究表明，放牧干擾對(duì)草地植物群落物種多樣性的影響支持中度干擾假說(shuō)［7］。

2.2 干擾與草地群落穩(wěn)定性

群落穩(wěn)定性主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面，即抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性。前者指生物群落抵抗外界干擾、維持系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的能力，可用時(shí)間或生物量表示；后者指生物群落受到干擾后恢復(fù)到原平衡態(tài)的快慢，可用時(shí)間表示。Hobbs等［8］提出的臨界閾值理論，體現(xiàn)了干擾強(qiáng)度與生物群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系。

草地質(zhì)量調(diào)控，如放牧、刈割、播種、采摘、封育、施肥、除雜、病蟲鼠害防治等，就是對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行反復(fù)干擾的過(guò)程。干擾引起草地植被出現(xiàn)群落缺口，生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生更多的生態(tài)位分化，為物種入侵提供條件，也導(dǎo)致物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性?？茖W(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐結(jié)果證明，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行干擾，如適度的放牧、刈割、補(bǔ)播、除雜等，能夠刺激牧草再生，促進(jìn)植物補(bǔ)償生長(zhǎng)，消除植被群落冗余，高效利用環(huán)境資源和生物資源，有利于提高草地生產(chǎn)力和維持草地群落穩(wěn)定性。正確認(rèn)識(shí)和理解中度干擾假說(shuō)，有助于適時(shí)監(jiān)測(cè)草地生態(tài)系統(tǒng)、科學(xué)制定草地利用方案、評(píng)價(jià)退化草地植被恢復(fù)，從而促進(jìn)草地資源持續(xù)利用。

3 冗余結(jié)構(gòu)理論

3.1 冗余及其表現(xiàn)

自然生態(tài)系統(tǒng)本質(zhì)上不存在冗余，所謂的冗余是相對(duì)于人類的利用目的而言，可以將冗余理解為備用或儲(chǔ)備而不應(yīng)理解為多余。張榮等［9］指出，冗余是對(duì)人類需求產(chǎn)量輸出有不利影響的生命實(shí)體，剔除冗余后，受冗余束縛的其他部分，如器官、個(gè)體、種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)中有益于人類的輸出功能的部分就會(huì)得到加強(qiáng)。

冗余可能體現(xiàn)在物種的組成或生長(zhǎng)、系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)或功能等多種層面上。 Walker［10-11］認(rèn)為，一個(gè)特定的生態(tài)系統(tǒng)具備可以維持正常功能的最小物種數(shù)，物種數(shù)目達(dá)到一定程度后，其他物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)而言就是冗余的；冗余物種的缺失不會(huì)對(duì)系統(tǒng)整體功能產(chǎn)生很大影響，但有利于防止系統(tǒng)生態(tài)功能喪失。增加冗余物種，能夠抵御不良擾動(dòng)，也能夠?yàn)槲锓N和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化提供機(jī)會(huì)［12］。

植物個(gè)體水平上，表現(xiàn)有生長(zhǎng)冗余，種子冗余，萌蘗冗余以及莖、根和葉的冗余等。許多植物種子在數(shù)量和質(zhì)量（或適應(yīng)性）方面均具有冗余現(xiàn)象。例如，澳大利亞建植多年生混播人工草地時(shí)經(jīng)常使用地三葉（Trifolium subterraneum），它生長(zhǎng)一年即可形成大量種子并存儲(chǔ)于土壤中，之后逐年不斷萌發(fā)，因此表現(xiàn)出類似于多年生植物的習(xí)性。萌蘗在禾本科植物中普遍存在，平時(shí)處于休眠狀態(tài)的休眠芽或不定芽與生長(zhǎng)植株共同構(gòu)成并聯(lián)系統(tǒng)，在一定的時(shí)候可形成大量枝條，充分利用原有根系吸收水肥，表現(xiàn)出明顯的冗余補(bǔ)充。

在種群水平上，植物表現(xiàn)出數(shù)量冗余和質(zhì)量冗余。在隨機(jī)干擾的抵抗力方面，質(zhì)量冗余大于數(shù)量冗余［13］。群落水平上的冗余，主要表現(xiàn)為物種冗余和層次冗余。在植物群落的同一層次內(nèi)，優(yōu)勢(shì)種可以被認(rèn)為是“工作種”，而亞優(yōu)勢(shì)種、常見種、伴生種等可以看作是“備用種”，“備用種”冗余越大，該層次的穩(wěn)定性越高。物種冗余是構(gòu)成群落穩(wěn)定性的因素之一［14］。在退化草地群落恢復(fù)演替過(guò)程中，植物學(xué)組成、草層結(jié)構(gòu)和生物量不斷發(fā)生變化，草地質(zhì)量隨之改變，物種冗余就會(huì)增加，退化草地的穩(wěn)定性就會(huì)提高。因此，冗余理論與草地的質(zhì)量及穩(wěn)定性之間的內(nèi)在關(guān)系，值得開展深入細(xì)致的探討研究。

3.2 冗余結(jié)構(gòu)與草地群落演替

草地作為可再生資源，在自然因子和人為干擾下，始終處于演替過(guò)程中。國(guó)內(nèi)外對(duì)于草地群落演替的機(jī)理、過(guò)程及穩(wěn)定性已進(jìn)行了長(zhǎng)期深入的研究，并將部分研究成果應(yīng)用到草地管理之中。張榮等［9］研究指出，冗余是放牧草地群落實(shí)現(xiàn)自我功能最大化的生態(tài)對(duì)策，雖然冗余是對(duì)草地群落的一種資源浪費(fèi)，但對(duì)于個(gè)體生存繁殖、種群增長(zhǎng)及群落穩(wěn)定方面均具有重要作用。放牧利用人工草地時(shí)，如果放牧制度不合理，則容易引起雜草和有毒有害植物入侵［15］；但在合理的放牧管理?xiàng)l件下，草地群落功能卻可以通過(guò)優(yōu)良牧草的繁殖和生長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)，少量雜草和一些不可食毒害植物反而有助于維持群落總體功能的穩(wěn)定性［3，9］。

群落的穩(wěn)定性決定于冗余結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，而群落的冗余結(jié)構(gòu)靠冗余補(bǔ)充來(lái)維持［16］。國(guó)內(nèi)外研究表明，對(duì)退化草地實(shí)施封育，物種冗余和層次冗余都會(huì)增加，被抑制和削弱的種群得以恢復(fù)生長(zhǎng)，物種豐富度和多樣性增加［17-19］，各物種優(yōu)勢(shì)度發(fā)生改變［20-22］，群落垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜化［23］，草地的恢復(fù)演替促進(jìn)其質(zhì)量逐步改善。由于草地的類型及其退化程度有所不同，退化群落恢復(fù)演替的進(jìn)程存在差異，因此不可能恢復(fù)到與原群落完全一致的程度，但在物種、結(jié)構(gòu)、生物量以及穩(wěn)定性方面的變化卻體現(xiàn)了群落所具有的抵抗力和恢復(fù)力，植物的抵抗力主要來(lái)自于物種冗余，而其恢復(fù)力主要源于層次冗余。隨著恢復(fù)演替的推進(jìn)，群落的抵抗力和穩(wěn)定性逐步提高。退化草地群落的恢復(fù)進(jìn)程，可以借鑒黨承林等［16］的研究觀點(diǎn)進(jìn)行解釋，即演替早期的冗余結(jié)構(gòu)以簡(jiǎn)單并聯(lián)結(jié)構(gòu)和快速的冗余補(bǔ)充為特征，頂極群落以多重并聯(lián)結(jié)構(gòu)和緩慢的冗余補(bǔ)充為特征。

4 草地質(zhì)量調(diào)控

草地調(diào)控的目的在于增強(qiáng)草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、提高草地生產(chǎn)力。準(zhǔn)確理解中度干擾假說(shuō)和冗余結(jié)構(gòu)理論，并將兩者有機(jī)結(jié)合，有助于草地資源的科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐。

放牧不足和過(guò)度放牧，都會(huì)導(dǎo)致冗余，不利于維持和提高草地質(zhì)量。適度放牧結(jié)合消除雜草、毒害草，體現(xiàn)為先消減生長(zhǎng)冗余，然后消減組分冗余，有利于維持和提高草地質(zhì)量。對(duì)多年生草地進(jìn)行適度放牧，既可有效利用牧草的再生性和補(bǔ)償生長(zhǎng)性能，也是消除草群冗余的有效措施 （見圖1）。在草地管理過(guò)程中，既要減少各種冗余，將有限的資源投入到目標(biāo)器官生產(chǎn)中，又要維持一定的冗余而利用生物的補(bǔ)償生長(zhǎng)性能。例如，當(dāng)草群中出現(xiàn)大量的立枯物和凋落物時(shí)，表明草地利用率偏低，植物群落產(chǎn)生了明顯的生長(zhǎng)冗余現(xiàn)象，即牧草的生長(zhǎng)冗余可能已經(jīng)成為草地質(zhì)量下降的主要因素之一；當(dāng)草群中出現(xiàn)大量的有毒有害植物并超過(guò)一定比例時(shí)，意味著草地質(zhì)量下降，物種冗余已經(jīng)成為草地質(zhì)量下降的主要因素之一。此時(shí)，采取一定的調(diào)控措施勢(shì)在必行。

圖1 中度放牧、毒害草防除促進(jìn)草地群落穩(wěn)定性

良好的水肥供應(yīng)，是發(fā)揮牧草再生性和補(bǔ)償生長(zhǎng)能力的必要條件之一。此外，對(duì)退化草地實(shí)施封育、除雜、補(bǔ)播以及草地劃區(qū)輪牧等技術(shù)的同時(shí)，配合科學(xué)的水肥調(diào)控技術(shù)，能夠有效改善草地植物學(xué)組成，既可消減群落物種冗余，又可保護(hù)和恢復(fù)草地群落物種多樣性，提高草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，促進(jìn)草地質(zhì)量。對(duì)退化草地實(shí)施封育的同時(shí)，結(jié)合消除毒害草，可以有效加快草地恢復(fù)演替速度。對(duì)健康草地適度放牧利用，也就是對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)實(shí)施中度干擾，既有利于消除牧草生長(zhǎng)冗余，刺激牧草再生，也可有效抑制因有毒、有害植物產(chǎn)生的物種冗余，提高草地生產(chǎn)力，維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性（見圖2），并為可持續(xù)利用草地資源創(chuàng)造條件。

圖2 封育、毒害草防除以及草地利用強(qiáng)度影響退化草地恢復(fù)演替