肖 肖，陳蘭英，肖 娟

(西華師范大學 環(huán)境科學與工程學院，四川 南充 637009)

車前草(PlantagoasiaticaL.)又名車輪草，屬于車前科(Plantaginaceae)車前屬(Plantago)的二年生或多年生草本植物，車前草幼苗可食用，作為藥、食同源的植物其具有清熱利尿通淋、祛痰、涼血解毒的功效，常用于治療水腫尿少、痰熱咳嗽等疾病[1]。近年來，日本用其全草作為提制藍色食物色素的原料。此外，車前草對土壤要求不高，土地、田邊均可栽種，常作為鄉(xiāng)土植物用于邊坡的修復工程植物[2]。隨著近年車前草的價值被日益發(fā)掘，社會對其需求也越來越大。對于車前草的研究工作主要集中資源調查、藥理，笪文怡等人通過5種模型研究了單一生境車前草的光合光響應曲線，結果表明車前草為耐蔭植物，但未對不同生境條件的車前草進行研究[3-6]。光合作用是探究植物生長生理特性的基礎，光合特性變化直接關系到植物的生長繁殖，不同生境條件下植物的光合氣體交換特性會發(fā)生變化，即使是同一生態(tài)因子在不同生境下對植物的影響也會有所不同[7-8]。因此，選取草地、河岸、林下三種光照條件下的車前草，測定其光合日變化曲線，對比分析參數間的相關性及光合速率的主要影響因子，總結車前草的光合作用特性，試圖探索出最適宜車前草生長的光照生境。對比分析其光合作用效率，為車前草的光合生理研究以及人工栽培提供理論依據，對于車前草的培育具有重要的指導意義[9-10]。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

實驗在四川省南充市進行，該地平均海拔300 m，屬亞熱帶濕潤性季風氣候，全年溫暖濕潤，年均降雨量約980～1 150 mm。不同生境的環(huán)境特征見表1，3種生境中的相對濕度、光照強度、土壤有機質均具有顯著差異；其中相對濕度：河岸>林下>草地，光照強度：草地>河岸>林下，土壤有機質：草地>河岸>林下。

表1 實驗期間不同生境的環(huán)境特征

注：不同字母表示環(huán)境因子具有顯著差異(P<0.05)。

1.2 光合日變化測定

2017年5月，選擇天氣晴朗的時間，使用便攜式光合儀LI—6400(LI—COR Inc，Lincoln，USA)對不同生境的車前草葉片進行光合作用日變化測定。測定前選擇各個處理中健康、長勢一致和部位相同的葉片進行標記。測定的指標主要有(1)環(huán)境因子，如：光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、相對濕度(RH)和大氣CO2濃度(Ca)；(2)光合參數，如：凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Cond)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)和水分利用率(WUE)。從8∶00—18∶00每隔1 h測定1次，每次選取3片車前草葉片，測定時保持葉片原有方位，其結果取其平均值。

1.3 數據處理

采用單因素方差分析(ANOVA)分析草地、林下、河岸的車前草測定指標的差異，采用皮爾遜相關性檢驗進行指標相關性分析。所有的統計分析都使用SPSS 22.0軟件進行，顯著差異水平采用P<0.05。

2 結果與分析

2.1 車前草光合特性

2.2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，光合有效輻射(PAR)日變化曲線為“∩”型，草地及河岸生境的光合輻射值從8∶00到12∶00時迅速上升，12∶00時達到最高，隨后逐漸下降，林下生境則在14∶00時達最高值。草地及河岸生境的大氣溫度(Ta)從8∶00到13∶00時逐漸上升之后下降，林下生境在13∶00時達到最大值后下降，14∶00時之后有所回升，3種生境氣溫無顯著差異性。3種生境的相對濕度(RH)隨著時間的增加呈現“V”型。在11∶00時前河岸的大氣CO2濃度(Ca)隨著時間的增加呈下降的趨勢，河岸、草地在12∶00～16∶00時段較為平穩(wěn)，河岸在16∶00時后有上升趨勢；草地的CO2濃度(Ca)在15∶00時后有上升的趨勢。

2.2 最優(yōu)生境分析

2.2.1 不同生境車前草凈光合速率對比研究

從3種生境的車前草光合日變化的凈光合速率(Pn)在不同時間的測定結果看(表2和圖2)，不同生境之間的光合特性有明顯的差異。草地和河岸車前草的凈光合速率均呈不明顯的雙峰曲線，在12∶00時均出現峰值，13∶00時具有輕微的“午休”現象；而林下的車前草凈光合速率在8∶00～15∶00時段較為平穩(wěn)。15∶00時后，3種生境的車前草凈光合速率均呈下降趨勢。不同生境的凈光合速率大小：河岸>草地>林下。

表2 不同生境的車前草光合日變化的凈光合速率

2.2.2 不同生境的光合速率與環(huán)境因子的相關性分析

不同生境下葉片的胞間CO2濃度(Ci)日變化如圖3，3種生境均是在8∶00時后隨著光合有效輻射的增加而下降。在11∶00時后，3種生境的Ci無顯著的變化。不同生境中的氣孔導度(Cond)日變化均呈單峰曲線，林下生境12∶00時最高，草地生境為11∶00時最高，河岸13∶00時最高。不同生境的蒸騰速率(Tr)具有差異，草地和河岸生境在13∶00時之前，林下生境在15∶00時之前均隨時間增加呈上升趨勢之后呈下降趨勢。河岸氣孔限制值小于林下和草地，說明河岸的氣孔導度大，進入葉片CO2多，植物光合作用強。3種生境中水分利用效率(WUE)日變化曲線趨勢不盡相同，瞬時水分利用效率依次為：林下>河岸>草地。

河岸生境中，光合日變化的凈光合速率Pn與生理、環(huán)境影響因子的具有顯著正相關性由強到弱依次：光合有效輻射(PAR)>空氣相對濕度(RH)。河岸、林下生境中，大氣環(huán)境溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)與PAR呈顯著正相關，河岸、草地生境中，RH與Ta、Tl呈顯著負相關，其余因子無顯著相關性；林下和草地生境中，光合日變化的凈光合速率Pn與生理、環(huán)境影響因子的具有顯著相關性由強到弱依次為：PAR>Ta>RH。

綜上所述，凈光合速率與PAR、RH和大氣溫度呈顯著相關，這是由于高光照條件下，葉片的溫度上升，植物通過調節(jié)葉片氣孔的張開和關閉程度減少水分的蒸發(fā)，因此影響光合速率的主要因素是光強和氣孔導度，其次是氣溫。各生理因子和環(huán)境因子之間是相互制約、相互影響的關系，光強不僅直接影響光合速率，而且還通過葉片溫度、大氣溫度等間接影響光合速率。

表3 不同生境條件下車前草光合參數相關性分析

注：**：相關顯著水平為0.01；*：相關顯著水平為0.05。

3 討 論

植物光合作用過程受生態(tài)因子的影響，如光照、溫度、水分等環(huán)境因子將直接影響植物的光合特性及生長形狀，植物生長過程是對各環(huán)境因子綜合作用的響應過程[11-13]。在一定范圍內，植物葉片蒸騰速率隨光照強度的增強而上升，葉內外蒸汽壓差的大小決定蒸騰作用的快慢，而葉外空氣濕度和光照是影響葉片內外蒸氣壓差的主要外界條件[14]。本研究車前草的凈光合速率與環(huán)境因子的相關性分析中，凈光合速率與光照強度、相對濕度及大氣環(huán)境溫度呈顯著正相關，因此光照、相對濕度和溫度是影響車前草生長發(fā)育的主要環(huán)境因子。車前草的凈光合速率為1.84～17.45μmol·m-2·s-1，據笪文怡等[5]的研究，車前草在飽和光強下的凈光合速率為20.158 μmol·m-2·s-1，車前草的凈光合速率較高，在全光照條件下生長較好，但又能利用弱光進行光合作用，車前草為耐蔭植物，這與本文的研究結果基本一致。本研究結果表明，通過對比不同環(huán)境條件下車前草的光合特性，河岸條件下車前草的Pn值大于草地和林地，發(fā)現其適應能力及生長能力具有顯著差異。車前草具有輕微的光合“午休”現象，造成有些植物葉片凈光合速率在午間降低有兩個限制因素，由氣孔的部分關閉引起的氣孔限制和葉肉細胞自身活性下降引起的非氣孔限制[15-16]，前者是Ci降低，而后者的Ci增高。本研究中不同生境車前草的光合日進程，午間凈光合速率降低時Ci隨著降低，在PAR最高時，Ci有一個高峰，說明植物的光合作用既受到氣孔限制，也受在強光下引起的凈光合速率降低的光抑制，植物在光合作用過程中的光抑制現象較為普遍，溫度也是引起光抑制的主要因子，水分等逆境脅迫會加劇光抑制，因此，造成光合日變化出現“午休”現象是氣孔限制和非氣孔限制的綜合影響的結果。相關研究表明光合有效輻射是植物光合作用的能量來源，光照強度和相對濕度對植物的光合作用特性有顯著影響，與本文的研究結果相一致[17-18]。根據3種生境中車前草的光合日變化特征，可知在河岸條件下生長的車前草其光合作用能力更強、長勢更好。本實驗結果表明，河岸濕潤，光照充足的條件更有利于車前草的生長繁殖。