程麗芬
(山西省林業(yè)科學(xué)研究院,山西 太原 030012)
由于干旱缺水、風(fēng)蝕沙化、水土流失等原因,土壤鹽漬化越來越嚴(yán)重。應(yīng)縣地處山西省大同盆地,是雁北地區(qū)鹽堿較嚴(yán)重的地區(qū),鹽堿地嚴(yán)重影響了植物的生存和繁殖,阻礙了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的發(fā)展。選擇合適的樹種進(jìn)行造林綠化,可以改善其生態(tài)環(huán)境。
20世紀(jì)80年代,學(xué)者們開始研究鹽脅迫下植物的抗氧化防御系統(tǒng)。楊帆等研究了構(gòu)樹抗氧化酶系統(tǒng)在不同濃度鹽脅迫下的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)其POD的含量在脅迫前期明顯升高,SOD和CAT含量在脅迫中后期由下降變?yōu)樯仙?;陳濤等研究發(fā)現(xiàn)紅麻幼苗在鹽脅迫下SOD和POD含量增加不明顯,甚至有降低,而CAT含量則增加較為明顯;周希琴等研究鹽脅迫下木麻黃幼苗,發(fā)現(xiàn)SOD含量下降,CAT,POD含量升高。目前,已證實(shí)植物體內(nèi)抗氧化酶含量及其代謝水平與植物耐鹽性有一定的相關(guān)性。榆樹(UlmuspumilaL.)是山西省的鄉(xiāng)土樹種,分布范圍廣,適應(yīng)性強(qiáng)。筆者測定了鹽堿地上榆樹的地徑、樹高以及葉片內(nèi)SOD,POD和CAT的含量,以期為鹽堿地造林樹種的選擇提供一定的理論依據(jù)。
試驗(yàn)地位于山西省應(yīng)縣,112°58′~113°28′E,39°20′~39°42′N,海拔1 000 m~2 300 m,地勢南高北低。屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫3 ℃~8 ℃,最高年均溫14.4 ℃,最低年均溫-10.8 ℃.年均降水量360.9 mm,無霜期122 d~179 d.土壤透氣性好、疏松易耕,但結(jié)構(gòu)差、鹽漬化嚴(yán)重、腐殖質(zhì)層薄。有林地面積3.93×104hm2,森林覆蓋率23.05%,主栽樹種有毛白楊(Populustomentosa)、刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongholicaLitv.)、云杉(PiceaasperataMast.)等。
供試材料為3年生榆樹,采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),每一小區(qū)種植榆樹15株,重復(fù)3次。
于2014年3月20日至10月20日,在各小區(qū)隨機(jī)選取1株榆樹(所選樣株長勢基本一致,每次取樣都在此株上進(jìn)行),測量其樹高和地徑,在上、中、下部隨機(jī)采摘3片葉子,編號并裝袋,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行SOD,POD,CAT酶活性測定。每個(gè)測定指標(biāo)重復(fù)3次,取其平均值進(jìn)行分析。其中,SOD酶的測定采用傳統(tǒng)的NBT還原法,POD的測定采用愈創(chuàng)木酚法,CAT的測定采用紫外吸收法。
采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。
生長指標(biāo)主要測定所選榆樹的地徑和樹高,測定結(jié)果見表1.
表1 榆樹生長指標(biāo)的測定
由表1看出,在鹽堿地榆樹可以正常生長,說明榆樹的耐鹽性較強(qiáng)。但生長較慢,說明鹽脅迫會抑制榆樹的正常生長。
2014年生長期內(nèi),不同時(shí)期榆樹葉片中SOD,POD,CAT酶活性的測定結(jié)果見表2.
表2 榆樹葉抗氧化酶活性測定結(jié)果
3.2.1 不同時(shí)期榆樹葉SOD酶活性的差異
植物體內(nèi)廣泛存在著抗氧化酶,如,超氧化物歧化酶(SOD)。許多研究表明,SOD酶是細(xì)胞膜系統(tǒng)免受傷害的防護(hù)酶,與植物的抗逆性成正相關(guān),并且SOD的活性大小與植物的耐鹽性有較高的相關(guān)性。從表2可以看出,3月份至10月份受鹽脅迫影響,榆樹葉片中SOD酶活性先上升,7月份達(dá)最高186.562 U/g;后漸漸下降,10月份又有所上升。這可能是因?yàn)?月份榆樹進(jìn)入生長旺盛期,SOD酶活性上升,可以提高其耐鹽性,而10月份SOD酶活性上升可以提高其抗寒性。因此,鹽脅迫下,榆樹葉片中SOD酶活性的上升,可以使植物具有較強(qiáng)的耐鹽性和抗逆性。
3.2.2 不同時(shí)期榆樹葉POD酶活性的差異
過氧化物酶(POD)可以清除榆樹體內(nèi)的丙二醛,減輕植物在逆境下受到的危害。但是在鹽脅迫下,POD活性的變化規(guī)律目前還沒有定論。有相關(guān)文獻(xiàn)表明,耐鹽品種比鹽敏感品種有較高的POD活性。從表2可以看出,3月份至10月份榆樹葉片中POD酶活性,隨著榆樹的生長略有升高,變化規(guī)律不明顯。
3.2.3 不同時(shí)期榆樹葉CAT酶活性的差異
在鹽脅迫的情況下,植物體內(nèi)會積累較多的活性氧,達(dá)到一定程度會使植物無法進(jìn)行正常的新陳代謝。3月份至10月份受鹽脅迫影響,榆樹葉片中過氧化氫酶(CAT)活性先上升,7月份達(dá)最高53.350 mg/g,后逐漸下降。葉片中CAT酶活性變化與SOD酶活性變化相似。這是可能是由于SOD可以把活性氧轉(zhuǎn)化為H2O2,CAT是清除H2O2的主要酶類,能夠催化H2O2的分解,減少H2O2的含量,同時(shí)使SOD酶活性升高。
通過研究鹽脅迫對榆樹生長的影響,發(fā)現(xiàn)榆樹耐鹽性較強(qiáng),在鹽堿地可正常生長,但生長較慢。
正常情況下,植物通過體內(nèi)的活性氧清除系統(tǒng),包括過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等來減輕和修復(fù)活性氧所帶來的傷害。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí),活性氧的產(chǎn)生和清除系統(tǒng)之間的平衡被打破,進(jìn)而影響植物正常的生長代謝。通過對鹽脅迫下榆樹葉片中酶活性的測定可以發(fā)現(xiàn),3種酶可以提高榆樹的耐鹽性和抗逆性。
植物在遭受逆境時(shí)體內(nèi)抗氧化酶活性的變化具有一定復(fù)雜性,由于筆者研究時(shí)間較短以及其它一些因素的影響,研究的不夠深入、細(xì)致。因此,有關(guān)鹽脅迫下榆樹抗氧化酶的問題還需要進(jìn)一步的研究,才能得到更加完善的結(jié)論。