張淑珍，張 帆，董姬妃，張 可，崔 杰，巫曉璐

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130)

某些植物通過(guò)向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)對(duì)周?chē)参锘蛭⑸锂a(chǎn)生有利或不利的影響，從而提高自身生存競(jìng)爭(zhēng)力[1]。植物的這種化感作用可應(yīng)用于農(nóng)林復(fù)合生產(chǎn)實(shí)踐，如混交林營(yíng)造和人工林培育[2-3]。近年來(lái)化感作用在園林植物群落結(jié)構(gòu)營(yíng)建、景觀營(yíng)造方面也越來(lái)越受到重視[4-5]。

香樟(Cinnamomumcamphora)是樟科(Lauraceae)樟屬的常綠大喬木，因其冠大蔭濃、四季常綠、凈化空氣、涵養(yǎng)水源、固土防沙而成為植被恢復(fù)和群落演替的重要樹(shù)種[6]，常作為庭蔭樹(shù)、行道樹(shù)和防護(hù)林被廣泛栽植。香樟在被用作重要觀賞樹(shù)種和用材樹(shù)種的同時(shí)，也逐漸出現(xiàn)一些問(wèn)題，香樟林下植被稀少，無(wú)法形成穩(wěn)定復(fù)雜的植物群落。研究表明，香樟林下不易建植長(zhǎng)久性?xún)?yōu)質(zhì)草坪，其主要原因是香樟具有較強(qiáng)的化感作用，導(dǎo)致香樟林下景觀單一[4]。香樟凋落葉分解釋放的化感物質(zhì)對(duì)小白菜(Brassicachinensis)、萵筍(Lactucasativa)和茄子(Solanummelongena)會(huì)造成過(guò)氧化傷害并降低土壤氮素的有效性[7]。草坪植物由于其長(zhǎng)勢(shì)好、適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞期長(zhǎng)等特性，在實(shí)踐中常將其栽植于喬木下形成開(kāi)敞景觀。喬木和草本植物組合配置不僅能綜合利用土地資源，而且可以改善生態(tài)環(huán)境，增強(qiáng)景觀效果，是一種兼顧生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的重要綠化模式。

作為重要的景觀和經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，香樟盡管對(duì)其相鄰植被有一定的化感作用，但如果能找到一種對(duì)香樟的化感作用有較強(qiáng)的耐受性，能與香樟共存的植物，與香樟混合種植，就能同時(shí)兼顧生態(tài)、經(jīng)濟(jì)收益與景觀效果。因此，本研究以白三葉(Trifoliumrepens)、匍匐剪股穎(Agrostisstolonifera)和沿階草(Ophiopogonbodinieri)為試材，研究香樟凋落物對(duì)其生長(zhǎng)和生理特性的影響，以期篩選出適合在香樟林下栽植的草坪植物，為香樟林下地被植物的配置提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

白三葉、匍匐剪股穎、沿階草種子為2016年11月下旬至12月初購(gòu)買(mǎi)于四川省成都市溫江區(qū)花木交易中心。2016年3月下旬在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)(成都校區(qū))校園中收集新鮮的香樟凋落葉，香樟樹(shù)胸徑約1 m，高可達(dá)25 m。盆栽土壤為田園沙壤土。土壤pH 6.16，有機(jī)質(zhì)含量25.15 g·kg-1，全氮含量1.23 g·kg-1，速效磷含量63.48 mg·kg-1，速效鉀含量57.81 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1室內(nèi)種子萌發(fā)試驗(yàn) 采集香樟凋落葉后，用清水洗凈、晾干，稱(chēng)取200 g葉片，剪成1 cm2左右碎片，置于1 000 mL去離子水中，在室溫下浸泡72 h并經(jīng)?；蝿?dòng)溶液，經(jīng)過(guò)雙重過(guò)濾得到200 g·L-1的香樟凋落葉浸提液，放于4 ℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆?。使用時(shí)分別配制成濃度為0、50、100、150、200 g·L-1的香樟凋落葉浸提液。選取飽滿(mǎn)、大小一致的3種草坪草種子，用濃度為0.1%的升汞(HgCl2)溶液振蕩消毒1 min，蒸餾水洗滌3～5次，每次2 min，用吸水紙吸干備用。在培養(yǎng)皿底部鋪兩層濾紙作為發(fā)芽床，分別加入5 mL相應(yīng)濃度的浸提液浸濕紗和濾紙，然后均勻放置50粒已消毒的白三葉、匍匐剪股穎和沿階草種子。每種材料各5個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次。置于室溫下，每天補(bǔ)充等量相應(yīng)濃度的浸提液。觀察記載種子發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)。

1.2.2盆栽試驗(yàn) 栽植容器選用內(nèi)徑31 cm、高27.5 cm的塑料花盆，栽植基質(zhì)采用當(dāng)?shù)厣叭劳粒颗柩b入10 kg土壤。將新近凋落的葉片風(fēng)干后，剪成面積為1 cm2左右的碎片，使其與土壤混合均勻。依據(jù)吳秀華等[8]和Huang等[9]的研究確定每個(gè)處理添加的香樟凋落葉量的范圍。調(diào)查得知，香樟林一年的凋落葉量約800 g·m-2，而試驗(yàn)用花盆盆口面積約0.07 m2，折算后約為50 g。故以5 g·kg-1作為凋落葉基本添加量，因此該試驗(yàn)設(shè)置4種處理, 即對(duì)照CK：0(不施凋落葉)，T1：2.5 g·kg-1(0.5倍基本量)、T2：5 g·kg-1(基本量)、T3：10 g·kg-1(2倍基本量)。將凋落葉稱(chēng)量好后與土壤混合均勻，然后裝入盆中。澆透水，將白三葉、匍匐剪股穎各100粒種子和50粒沿階草種子均勻點(diǎn)播于各盆表面，統(tǒng)一覆上細(xì)土0.7 kg，再澆少量水。各處理重復(fù)3次。常規(guī)管理。待植株長(zhǎng)出后，取樣測(cè)定地上部分株高、葉面積、生物量、葉綠素含量和4項(xiàng)抗性生理指標(biāo)。

為探討凋落葉施入土壤后，是否會(huì)對(duì)土壤物理性質(zhì)(土壤空氣、水分和熱量等)產(chǎn)生影響進(jìn)而影響草坪草生長(zhǎng)，該試驗(yàn)設(shè)置平行空白試驗(yàn)：將所用香樟葉蒸煮2 d(盡可能去除葉片中所含的化感物質(zhì))，統(tǒng)一播種白三葉、匍匐剪股穎和沿階草，3次重復(fù)(分別記作Z1、Z2、Z3)。與上述試驗(yàn)同時(shí)進(jìn)行，日常管理與所測(cè)指標(biāo)同上。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo) 從試驗(yàn)第2天開(kāi)始，每隔24 h統(tǒng)計(jì)一次發(fā)芽種子數(shù)目。以胚根突破種皮2 mm作為萌發(fā)標(biāo)志，連續(xù)5 d未有種子萌發(fā)作為種子發(fā)芽結(jié)束標(biāo)志，計(jì)算種子的發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)。3次重復(fù)。發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的計(jì)算公式分別為：

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%[10]；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)。

學(xué)術(shù)期刊作為行業(yè)和學(xué)科的共享平臺(tái)，扮演著傳播與傳承相關(guān)技術(shù)、知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)的角色，其中企業(yè)自辦的學(xué)術(shù)期刊不僅具有常規(guī)期刊的功能，而且承擔(dān)著培養(yǎng)專(zhuān)業(yè)人才、促進(jìn)學(xué)科融合、助力企業(yè)外宣和貫徹上級(jí)指示等獨(dú)特功能，是企業(yè)珍貴的科技傳播平臺(tái)、知識(shí)積淀平臺(tái)和信息分享平臺(tái)。

式中：Gt為不同發(fā)芽時(shí)間t的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日[11]。

采用直尺測(cè)量株高。葉面積的測(cè)定采用稱(chēng)重法[12]，即將葉片放在復(fù)印機(jī)上印出形狀，剪下葉形紙樣，用電子天平(精度0.001 g)分別稱(chēng)量葉形紙樣重(W1)和剩余紙重(W2)。計(jì)算公式如下：

Sp=100/(W1+W2)；

葉面積(cm2)=A×W1。

式中：Sp為單位重量紙的面積(cm2·g-1)，W1為葉形紙樣重(g)，W2為剩余紙重(g)；A為低重面積系數(shù)。使用天平稱(chēng)取植株鮮重，將其裝入紙袋并置入烘箱于105 ℃殺青1 h，再在65 ℃條件下將植株烘干后稱(chēng)重，得到植株干重。

1.3.2葉綠素含量 選各處理部位一致、完全展開(kāi)的葉片，按照Lichtenthaler[13]的方法用UV-5200型分光光度計(jì)(上海元析儀器有限公司，中國(guó))在663和645 nm處測(cè)量吸光度。每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.3.3抗性生理指標(biāo) 采用氯化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)光化還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性，酶活性單位以抑制NBT光化還原的50%表示[14]。采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性，酶活性單位以每分鐘A470變化0.01表示[12]。采用紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性，酶活性單位以每分鐘A240減少0.1表示[15]。采用硫代巴比妥酸(TBA)加熱比色法測(cè)定丙二醛(MDA)含量[12]，采用經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算，單位為μmol·g-1。各處理重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Willamson等[16]提出的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)表示香樟凋落葉對(duì)白三葉、匍匐剪股穎、沿階草的化感效應(yīng)。即：RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時(shí))或RI=T/C-1(當(dāng)T

2 結(jié)果與分析

2.1 香樟凋落葉浸提液對(duì)3種草坪草種子萌發(fā)的影響

表1 香樟凋落葉浸提液對(duì)3種草坪草種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的影響Table 1 Effect of leaf litter extract of Cinnamomum camphora on the germination rate and germination index of three turfgrasses

RI為化感效應(yīng)指數(shù)；同列不同字母表示不同浸提液濃度間在0.05水平存在顯著差異(P<0.05)；下同。

RI refers to response index; Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different concentrations of litter leaf extract at the 0.05 level; similarly for the following tables.

2.2 香樟凋落葉分解對(duì)3種草坪草幼苗形態(tài)生長(zhǎng)的影響

香樟凋落葉對(duì)3種草坪草幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用(表2)。3種植物的株高總體隨香樟凋落葉含量增加而降低。當(dāng)各處理中凋落物含量低于10 g·kg-1時(shí)，3種草坪草株高沒(méi)有受到顯著影響(P>0.05)，但10 g·kg-1(T3)處理下植株株高受到顯著抑制(P<0.05)，白三葉、匍匐剪股穎和沿階草分別較對(duì)照下降了16.20%、16.26%和4.28%，化感效應(yīng)指數(shù)RI值分別為-0.160、-0.160、-0.040，可見(jiàn)沿階草株高受到香樟凋落葉的影響最小。

隨著香樟凋落葉含量的增加，沿階草幼苗的葉面積沒(méi)有受到顯著影響(P>0.05)，白三葉和匍匐剪股穎幼苗葉面積受其抑制作用增強(qiáng)。當(dāng)土壤中香樟凋落葉含量達(dá)到10 g·kg-1時(shí)，其對(duì)白三葉和匍匐剪股穎葉面積的抑制作用達(dá)到顯著水平(P<0.05)，與對(duì)照相比分別下降了15.31%、12.68%。

香樟凋落葉對(duì)匍匐剪股穎幼苗生物量的抑制作用不明顯(P>0.05)。白三葉和沿階草的生物量隨凋落葉量的增加而顯著降低，其中白三葉受到的抑制最強(qiáng)，在2.5 g·kg-1(T1)和10 g·kg-1(T3)處理時(shí)分別比對(duì)照下降了3.36%和11.50%，其次為沿階草，與對(duì)照相比，在2.5 g·kg-1(T1)和10 g·kg-1(T3)處理分別降低了2.37%和10.06%。

2.3 香樟凋落葉分解對(duì)3種草坪草葉綠素含量的影響

當(dāng)香樟凋落葉含量為2.5 g·kg-1(T1)時(shí)，3種植物的化感效應(yīng)指數(shù)RI均為正值，RI值分別為0.040、0.070和0.004，而其他處理化感效應(yīng)指數(shù)為負(fù)值(表3)。而且隨著凋落葉的增加，白三葉、匍匐剪股穎和沿階草葉綠素含量逐漸降低，并在10 g·kg-1(T3)處理時(shí)受到顯著抑制，與對(duì)照相比分別降低了24.03%、16.86%和6.40%，化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.240、-0.170和-0.060，表明香樟凋落葉對(duì)沿階草葉綠素含量的抑制作用最小。

2.4 香樟凋落葉分解對(duì)3種草坪草抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

當(dāng)香樟凋落葉含量低于10 g·kg-1時(shí)，白三葉和匍匐剪股穎的SOD活性與對(duì)照相比無(wú)顯著差異(P>0.05)，在10 g·kg-1(T3)處理下均受到顯著抑制(P<0.05)，比對(duì)照分別下降了22.87%、19.40%。各處理凋落葉對(duì)沿階草的SOD活性均無(wú)顯著抑制作用(P>0.05)(圖1)。

表2 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草株高、葉面積和生物量的影響Table 2 Effect of leaf litter of Cinnamomum camphora on plant height, leaf area, and biomass of three turfgrasses

CK，T1，T2,T3表示香樟凋落葉添加量分別為0，2.5，5和10 g·kg-1。下同。

CK，T1，T2,T3indicate leaf litter ofCinnamomumcamphoraaddition were 0, 2.5, 5和10 g·kg-1, respectively. similarly for the following tables and figures.

表3 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草葉綠素含量的影響Table 3 Effect of leaf litter of Cinnamomum camphora on chlorophyll content of three turfgrasses

圖1 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草超氧化物歧化酶活性的影響Fig. 1 Effect of leaf litter of Cinnamomum camphora on superoxide dismutase activity of three turfgrasses

不同字母表示不同香樟凋落葉量在0.05水平存在顯著差異(P<0.05)；下同。

Different lowercase letters indicate significant difference between different quantities of leaf litter ofCinnamomumcamphoraat the 0.05 level; similarly for the following figures.

在5 g·kg-1(T2)和10 g·kg-1(T3)處理下，白三葉的POD活性與對(duì)照的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，分別下降了13.35%、18.05%(圖2)。匍匐剪股穎在10 g·kg-1(T3)處理與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平，POD活性下降了17.25%。而各處理后的沿階草POD活性與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異(P>0.05)?？梢?jiàn)，0～10 g·kg-1的香樟凋落葉處理對(duì)沿階草POD活性的影響不明顯。

白三葉和匍匐剪股穎的CAT活性隨香樟凋落葉增加而升高(圖3)，沿階草CAT 活性受香樟凋落葉各劑量處理無(wú)顯著變化(P>0.05)。白三葉在5 g·kg-1(T2)和10 g·kg-1(T3)處理后與對(duì)照相比顯著升高(P<0.05)，增幅分別達(dá)9.97%和15.76%。匍匐剪股穎在10 g·kg-1(T3)處理達(dá)顯著水平，較對(duì)照上升了28.79%。

圖2 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草過(guò)氧化物酶活性的影響Fig. 2 Effect of leaf litter of Cinnamomum camphora on peroxidase activity of three turfgrasses

圖3 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草過(guò)氧化氫酶活性的影響Fig. 3 Effect of leaf litter of Cinnamomum camphora on catalase activity of three turfgrasses

MDA含量表示細(xì)胞膜脂受到過(guò)氧化傷害的程度和植物的抗逆性大小。白三葉和沿階草的MDA含量隨香樟凋落葉增加與對(duì)照相比無(wú)明顯變化(P>0.05)。當(dāng)?shù)蚵淙~含量小于10 g·kg-1時(shí)，與對(duì)照相比，匍匐剪股穎的MDA含量沒(méi)有達(dá)到顯著水平(P>0.05)；當(dāng)?shù)蚵淙~含量為10 g·kg-1時(shí)，其MDA含量顯著升高(P>0.05)，與對(duì)照相比增幅為0.28%(圖4)，這表明細(xì)胞受傷害的程度加劇。

圖4 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草丙二醛含量的影響Fig. 4 Effect of leaf litter of Cinnamomum camphora on malondialdehyde content of three turfgrasses

2.5 蒸煮后的香樟凋落葉對(duì)3種草坪草生長(zhǎng)的影響

在土壤添加蒸煮過(guò)的香樟凋落葉，隨著蒸煮凋落葉的增加，各處理的3種草坪草的株高、葉面積和生物量與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)。這表明，抑制草坪草生長(zhǎng)的主要原因不是香樟凋落葉對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響，而是其在土壤中分解釋放的化感活性物質(zhì)(表4)。

2.6 香樟凋落葉分解對(duì)3種草坪草的綜合效應(yīng)

在同一劑量處理下香樟凋落葉對(duì)3種受體植物的化感綜合效應(yīng)大小不同(圖5)。所有香樟凋落葉處理下的白三葉、匍匐剪股穎、沿階草的化感綜合效應(yīng)全部為負(fù)值，并隨凋落葉含量增大而降低，即抑制作用不斷增強(qiáng)；相同香樟凋落葉處理，以白三葉的化感綜合效應(yīng)絕對(duì)值最大，匍匐剪股穎次之，沿階草最小，這表明3種植物中以白三葉受到的抑制作用最強(qiáng)，沿階草最弱。

3 討論

3.1 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感作用

種子發(fā)芽率低、發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)可能會(huì)影響物種更新，降低植物在群落中的豐富度，甚至?xí)蚍N間競(jìng)爭(zhēng)影響該種群在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位[18]。本研究結(jié)果表明，白三葉、匍匐剪股穎和沿階草的發(fā)芽率和萌發(fā)速率受到了香樟凋落葉水浸提液的顯著抑制(P<0.05)，受體種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)隨香樟凋落葉水浸提液濃度的增高而降低，這與廖夢(mèng)雨等[19]、陳博雯等[20]的研究結(jié)果一致。香樟凋落葉浸提液對(duì)3種草坪草種子的抑制作用存在差異性，其中對(duì)匍匐剪股穎的化感效應(yīng)最強(qiáng)，白三葉次之，沿階草最弱，這除了受不同濃度的香樟浸提液影響外，還與種子活力和基因型有關(guān)，與其萌發(fā)過(guò)程中胚或胚乳的物質(zhì)代謝如有機(jī)物、酶、植酸的變化也有關(guān)[21]。此外，3種草坪草種子發(fā)芽指數(shù)對(duì)香樟凋落葉水浸提液的敏感程度要強(qiáng)于發(fā)芽率(表1), 說(shuō)明化感作用不僅抑制受體種子的萌發(fā)數(shù),還使種子開(kāi)始萌發(fā)的時(shí)間延遲[22]。這表明化感物質(zhì)可能通過(guò)影響受體植物種子的呼吸作用和吸水作用，進(jìn)而使種子內(nèi)有機(jī)物轉(zhuǎn)化和內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)受阻，水解酶的活性下降，最終導(dǎo)致發(fā)芽率的降低及發(fā)芽時(shí)間的延后[23]。

表4 蒸煮后的香樟凋落葉對(duì)3種草坪草形態(tài)指標(biāo)的影響Table 4 Effect of steamed Cinnamomum camphora leaf litter on morphological indexes of three turfgrasses

圖5 香樟凋落葉分解對(duì)3種草坪草的化感綜合效應(yīng)Fig. 5 Comprehensive allelopathic effects of leaf litter of Cinnamomum camphora on three turfgrasses

植物的幼苗階段對(duì)其形態(tài)建成有直接的影響[24]。化感物質(zhì)對(duì)莖生長(zhǎng)的抑制導(dǎo)致植株矮小，進(jìn)而影響植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)[25]。本研究依據(jù)3種草坪草幼苗株高、葉面積、生物量及葉綠素含量等指標(biāo)的變化，對(duì)香樟化感作用進(jìn)行研究。除沿階草的葉面積和匍匐剪股穎的生物量變化不顯著外(P>0.05)，當(dāng)香樟凋落葉含量為10 g·kg-1時(shí)，受體植物株高、葉面積、生物量和葉綠素含量均表現(xiàn)出化感抑制作用。這與張如義等[7]研究小白菜和萵筍對(duì)香樟化感活性物質(zhì)反應(yīng)的結(jié)果一致。蔣雪等[26]在研究香樟凋落葉對(duì)牽?；?Pharbitisnil)生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)，凋落葉在分解41～66 d顯著抑制牽?；ǖ闹旮?、莖粗等形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)(P<0.05)，且能延緩其始花期。此外，將蒸煮過(guò)的香樟凋落葉施入土壤中并沒(méi)有使3種草坪草的形態(tài)生長(zhǎng)發(fā)生明顯變化(表4)，說(shuō)明草坪草生長(zhǎng)受抑制主要是受葉片中具有化感作用的次生代謝物影響。陳洪等[27]認(rèn)為香樟凋落葉在分解過(guò)程中產(chǎn)生的萜類(lèi)物質(zhì)如樟腦(Camphor)、1,8-桉葉油醇(1,8-cineole)等是抑制辣椒(Capsicumannuum)生長(zhǎng)的主要原因。本研究表明，白三葉、匍匐剪股穎和沿階草的葉綠素含量受到明顯的化感抑制作用。巨桉(Eucalyptusgrandis)凋落葉分解釋放的化感物質(zhì)通過(guò)影響菊苣(Cichoriumintybus)的胞間CO2濃度和葉綠素積累等來(lái)直接和間接影響其光合作用，進(jìn)而降低植株對(duì)光能的利用能力并破壞PSⅡ反應(yīng)中心蛋白，最終抑制其生物量積累[8]。丁偉等[28]在對(duì)核桃(Juglansregia)化感作用的研究中發(fā)現(xiàn)，光合酶活性與葉綠素含量降低等非氣孔因素是引起萵筍葉片光合速率下降的主要原因。王婧怡等[29]發(fā)現(xiàn)香豆素能抑制蘇丹草(Sorghumsudanense)植株總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b的合成。

3.2 香樟凋落葉對(duì)3種草坪草抗氧化酶活性及丙二醛含量的化感作用

SOD、CAT和POD等酶系通過(guò)相互協(xié)調(diào)清除植物在生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的O2-、H2O2等氧自由基，以免活性氧傷害細(xì)胞膜脂[30]。MDA是膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，它能與細(xì)胞內(nèi)各組分反應(yīng)，使酶和膜受到嚴(yán)重?fù)p傷，植物體內(nèi)的MDA含量可以反映其在逆境中受傷害的程度[31-32]。本研究表明，隨土壤中香樟凋落葉施入量的增加，3種草坪草幼苗CAT活性上升，SOD和POD活性均明顯下降，且隨著凋落葉處理量的增大，匍匐剪股穎葉片MDA含量呈顯著上升趨勢(shì)(P<0.05)(圖1)。這與李仲彬等[5]發(fā)現(xiàn)香樟凋落葉能抑制鳳仙花(Impatiensbalsamina)幼苗的SOD和POD活性，致使CAT活性和MDA含量提高的研究一致。曾淼[33]認(rèn)為高濃度檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)葉浸提液(0.04 g·mL-1)會(huì)引起冰草(Agropyroncristatum)種子代謝紊亂，造成無(wú)氧呼吸上升，貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被大量消耗，從而使CAT活性增加。本研究中MDA含量增加，表明在化感作用下，3種草坪草細(xì)胞膜受到損傷，植株生理完整性被破壞。這與王秀麗等[34]、李葦潔等[35]、王曉英和吳洪新[30]結(jié)果一致?？梢?jiàn)，香樟凋落葉分解釋放化感物質(zhì)，造成白三葉等草坪草活性氧的失調(diào)，致使其膜脂受到活性氧傷害，這可能進(jìn)而影響到受體植物細(xì)胞分裂和植物生長(zhǎng)發(fā)育。

4 結(jié)論

綜上所述，香樟凋落葉可能通過(guò)破壞3種草坪草抗氧化系統(tǒng)以及降低光合能力以抑制其生長(zhǎng)。在室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)與盆栽試驗(yàn)中，香樟凋落葉對(duì)沿階草的抑制效應(yīng)最弱，因而沿階草更適于在香樟林下種植，且其長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)健，耐陰性強(qiáng)，覆蓋效果快，觀賞性好，是一種良好的地被植物。本研究在一定程度上模擬了凋落葉在土壤中的分解過(guò)程，但還需進(jìn)一步探討香樟在不同樹(shù)齡和不同生境下能否表現(xiàn)出強(qiáng)烈的化感作用，以及土壤環(huán)境特別是土壤微生物、土壤酶活性以及土壤呼吸是否會(huì)影響化感有效物質(zhì)對(duì)受體的促進(jìn)或抑制作用。