李 莉，趙麗麗，鐘 華*，何勝江，楊學(xué)東，吳 靜

(1.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院農(nóng)藝工程系，貴州貴陽(yáng) 551400；2.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 550025；3.貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站，貴州貴陽(yáng) 550025)

牧草是家畜最基本的飼料，是發(fā)展高效畜牧業(yè)的基礎(chǔ)與保障。若要滿足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的物質(zhì)需求，改善生態(tài)環(huán)境，就必須建植優(yōu)良的草地。多年生黑麥草營(yíng)養(yǎng)豐富、產(chǎn)量高、耐踐踏、適口性好、品質(zhì)優(yōu)，是一種理想、優(yōu)質(zhì)的飼用牧草，具有良好的發(fā)展前景[1-2]，然而由于其耐熱性較弱[1]，越夏困難，尤其是近年來(lái)，隨著全球氣溫的不斷上升，高溫氣候頻發(fā)，極大地限制了其可持續(xù)發(fā)展[3]。

若要從根本上解決這些問(wèn)題，就要篩選出優(yōu)良的耐熱品種。目前，已有部分關(guān)于多年生黑麥草耐熱性的研究[4-9]，且大多數(shù)集中在其種子萌發(fā)與生理代謝方面[7-9]，但由于其品種繁多，被引入我國(guó)后在各地生長(zhǎng)表現(xiàn)不一，栽培的盲目性較高[4]，越夏問(wèn)題仍然是限制其發(fā)展的瓶頸。 筆者選用3個(gè)牧用型多年生黑麥草品種，通過(guò)測(cè)定其在高溫脅迫下的萌發(fā)與幼苗特性，研究高溫脅迫對(duì)其種苗特性的影響，以期為獲得高耐熱性的多年生黑麥草品種提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)所用3個(gè)多年生黑麥草品種均為牧用型，由貴州省草業(yè)科學(xué)研究所提供，紐依(Nui)和雅晴(Yatsyn)產(chǎn)地為新西蘭，麥迪(Mathilde)產(chǎn)地為丹麥。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)處理。在經(jīng)過(guò)高溫消毒的培養(yǎng)皿中放置2層定量濾紙，試驗(yàn)中所用的培養(yǎng)皿規(guī)格為直徑9 cm。挑選大小均勻、飽滿的3種供試種子均勻擺放在濾紙上，每個(gè)培養(yǎng)皿中擺放50粒，加入10 mL蒸餾水，加蓋后分別放在25、28、32、34、36 ℃恒溫箱中培養(yǎng)，每個(gè)處理均設(shè)置4個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)期間每天定時(shí)定量補(bǔ)充水分。

1.2.2測(cè)定項(xiàng)目與方法。依據(jù)國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程及相關(guān)文獻(xiàn)[10]測(cè)定各指標(biāo)，發(fā)芽后第11天計(jì)算發(fā)芽率。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測(cè)量根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)。各指標(biāo)的計(jì)算方法如下：

發(fā)芽率=(種子總發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%

(1)

發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/Dt

(2)

式中，Gt為不同時(shí)間的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽日數(shù)。

活力指數(shù)VI=GI×S

(3)

式中，S為一定時(shí)期內(nèi)幼苗長(zhǎng)度(cm)。

相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)活力指數(shù)、相對(duì)苗長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)胚根/胚芽等指標(biāo)的計(jì)算，均用相應(yīng)的處理值除以對(duì)照值，再乘以100%[11]。

1.3數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)處理和制圖均使用Excel 2003軟件，使用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，多重比較采用最小顯著差異法(least significant difference，LSD)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草種子相對(duì)發(fā)芽率的影響。發(fā)芽率是反映種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)。由表1可知，隨著溫度的升高，各品種相對(duì)發(fā)芽率均呈下降趨勢(shì)，當(dāng)溫度超過(guò)34 ℃時(shí)顯著下降，說(shuō)明高溫抑制了多年生黑麥草種子的活性，降低了多年生黑麥草種子的發(fā)芽能力，其中紐依種子相對(duì)發(fā)芽率的下降速度相對(duì)較慢，說(shuō)明高溫脅迫對(duì)紐依種子發(fā)芽能力的影響相對(duì)較小。

表1 不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草種子萌發(fā)特性的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05)

2.1.2不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草種子相對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響。發(fā)芽指數(shù)代表種子的發(fā)芽速度[12]。由表1可知，隨溫度的升高，各品種多年生黑麥草種子的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢(shì)。這說(shuō)明高溫脅迫降低了各品種多年生黑麥草種子的發(fā)芽速度，且對(duì)麥迪的影響最小，雅晴種子相對(duì)發(fā)芽指數(shù)的下降速度最快。

2.1.3不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草種子相對(duì)活力指數(shù)的影響。活力指數(shù)是種子活力水平的綜合體現(xiàn)，代表種子迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛勢(shì)、生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)潛力[13]。從表1可以看出，3種多年生黑麥草種子的相對(duì)活力指數(shù)在28 ℃時(shí)有所上升，此后降低，溫度達(dá)到32 ℃后顯著下降。這說(shuō)明高溫脅迫抑制了多年生黑麥草種子的活力，降低了其生產(chǎn)潛能。麥迪種子的相對(duì)活力指數(shù)下降相對(duì)較慢，當(dāng)溫度為32 ℃時(shí)種子相對(duì)活力指數(shù)為0.820，說(shuō)明麥迪在較低高溫脅迫下的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)較紐依和雅晴強(qiáng)。

2.2不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草幼苗特性的影響

2.2.1不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草相對(duì)根長(zhǎng)的影響。 植物在幼苗時(shí)期對(duì)外界環(huán)境反應(yīng)較為敏感，胚根與胚芽的長(zhǎng)度能反映高溫脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響程度[14]。由表2可知，隨著溫度的升高，3種多年生黑麥草的相對(duì)根長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)，且各處理間差異顯著。這說(shuō)明溫度的升高，抑制了根的生長(zhǎng)，這與張鶴山等[13]對(duì)白三葉在高溫條件下的萌發(fā)特性與耐熱性研究結(jié)果不一致，而與許耀照[14]對(duì)黃瓜幼苗的抗性研究結(jié)果一致。麥迪的相對(duì)根長(zhǎng)下降相對(duì)較慢，紐依次之，雅晴的相對(duì)根長(zhǎng)下降最快，說(shuō)明高溫脅迫對(duì)雅晴幼苗根系生長(zhǎng)的抑制最大，對(duì)麥迪幼苗根系的抑制相對(duì)較小。

表2 不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草幼苗特性的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05)

2.2.2不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草相對(duì)苗長(zhǎng)的影響。株高反映植株對(duì)高溫逆境的承受度，高溫脅迫會(huì)使幼苗株高的下降，脅迫溫度越高，幼苗株高的下降幅度越大[15]。由表2可知，3種多年生黑麥草相對(duì)苗長(zhǎng)在28 ℃時(shí)有所上升(這可能是由于在較低高溫脅迫下植株徒長(zhǎng)造成的[16])，此后顯著下降。雅晴相對(duì)苗長(zhǎng)的下降速度最快，紐依次之，而麥迪相對(duì)苗長(zhǎng)的下降速度較慢。這說(shuō)明高溫脅迫對(duì)雅晴幼苗生長(zhǎng)的抑制最大，對(duì)麥迪的抑制相對(duì)較小。

2.2.3不同溫度對(duì)3種多年生黑麥草相對(duì)胚根/胚芽的影響。由表2可知，隨著溫度的升高，各品種相對(duì)胚根/胚芽均呈先下降后上升的趨勢(shì)，說(shuō)明高溫對(duì)胚芽的抑制作用大于胚根。當(dāng)溫度為32和34 ℃時(shí)，麥迪的下降幅度均最小，雅晴的下降幅度最大。就相對(duì)胚根/胚芽而言，3種多年生黑麥草的耐熱性從強(qiáng)到弱依次為麥迪、紐依、雅晴。

3 討論與結(jié)論

各品種多年生黑麥草對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)有相似之處，隨溫度的升高，各品種相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)和相對(duì)根長(zhǎng)等總體上呈下降趨勢(shì)，相對(duì)胚根/胚芽先下降后上升。這說(shuō)明高溫脅迫降低了3個(gè)多年生黑麥草品種的發(fā)芽能力、發(fā)芽速度及活力，抑制了胚根胚芽的生長(zhǎng)，并且對(duì)胚芽的抑制作用大于胚根。

各品種多年生黑麥草對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)也存在差異，就相對(duì)發(fā)芽率而言，高溫脅迫對(duì)紐依種子的影響較?。痪拖鄬?duì)活力指數(shù)而言，高溫脅迫對(duì)麥迪種子的抑制較小，耐熱性最強(qiáng)。綜合考慮，高溫脅迫對(duì)麥迪種子的抑制作用最小，耐熱性最強(qiáng)，紐依次之，雅晴種子受到的抑制作用最嚴(yán)重。

草坪草在超出適宜但非致死溫度下，生長(zhǎng)減慢，根呈褐色、細(xì)長(zhǎng)、瘦弱，新根發(fā)生受阻，枝條生長(zhǎng)受到抑制，在熱敏感器官中，芽的抗性是一個(gè)重要因素[17]。該試驗(yàn)結(jié)果表明，相對(duì)活力指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)根苗長(zhǎng)等對(duì)溫度的反應(yīng)較相對(duì)發(fā)芽率更為敏感。由此可見(jiàn)，結(jié)合各指標(biāo)變化綜合評(píng)定其抗熱性更為合理。溫度對(duì)3種多年生黑麥草種苗特性的影響從小到大依次為麥迪、紐依、雅晴。

伍世平等[18]認(rèn)為大多數(shù)單項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定只能反映草種某一個(gè)方面的抗逆性，因此只有將定量測(cè)定與定性觀察相結(jié)合，對(duì)草種抗逆性的評(píng)價(jià)才是比較全面而可靠的。該試驗(yàn)僅在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)3種多年生黑麥草萌發(fā)期的抗熱抗旱性進(jìn)行了研究，其成株后抗熱性能是否與萌發(fā)期一致，還有待進(jìn)一步研究。