杜 薇，孫 楠，周古月，武山梅，聶 成， 李 悅，劉穎慧

(1.北京師范大學 地理科學學部地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100875； 2.中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術國家工程實驗室，北京 100081)

氮素是限制植物生長和產量形成的主要因素，進而影響草地生態(tài)系統的生產力高低[1]。有機氮只有經微生物分解轉化之后，才能成為可被植物吸收利用的無機氮，從而影響植物的生長及生態(tài)系統的生產力，這一過程就稱為土壤氮礦化[2]。土壤中有機氮占全氮比例一般在90%[3]，因此，土壤氮礦化過程決定了土壤中可利用氮素的含量，是土壤氮循環(huán)過程的核心，礦化量與全氮含量及可礦化部分有關，通過礦化能力的測定可了解土壤供氮能力[4]。

土壤氮礦化過程受到諸多因素的影響，包括土壤理化性質、環(huán)境因素、生物因素、人為活動等[3，5]。溫度和濕度是影響土壤氮礦化的兩個環(huán)境因素[6]，大量研究結果表明溫濕度單因素均影響土壤氮礦化過程[7-9]，且兩者之間具有顯著的交互作用[10-13]，對不同地區(qū)的土壤需進行特定的研究，才能明確各地區(qū)土壤氮礦化對溫度、濕度及其交互作用的響應。草地生態(tài)系統是陸地生態(tài)系統的主要類型，具有調節(jié)氣候、固碳儲氮等生態(tài)功能[14]，放牧是草原最主要的利用方式，改變了土壤的生物和理化性質，從而影響土壤氮礦化過程[15]。由于放牧強度劃分標準不一，且放牧對土壤氮礦化的作用還受到水熱條件、植物群落、土壤性質等影響，各地區(qū)不同放牧強度下土壤氮礦化的研究結果差異較大[16-17]。

青藏高原被稱為世界第三級，其環(huán)境對全球氣候變化的響應十分敏感，該區(qū)草地面積1.6×106km2，占總土地面積的63.9%[18]。近50年，青藏高原的年均溫度與降水量均呈上升趨勢，溫度升高幅度為0.53℃/(10 a),降水量增加幅度7.81 mm/(10 a)[19]，暖濕化趨勢將會影響土壤氮礦化過程。那曲地區(qū)位于青藏高原腹地，是西藏自治區(qū)的主要放牧區(qū)之一，人類過于頻繁的經濟活動加上自然氣候的變化，令該地區(qū)的高寒草地土壤退化嚴重[20]，土壤氮礦化過程受到一定影響。

在那曲地區(qū)高寒草甸的禁牧樣地與放牧樣地進行土壤取樣，采用室內非原狀土培養(yǎng)的方法，設置不同溫濕度梯度，通過對土壤氮礦化量、土壤凈氮礦化速率結果的分析，闡述土壤氮礦化的動態(tài)過程，探討2種放牧方式下溫度濕度對土壤氮礦化的影響，通過土壤氮礦化速率溫度敏感性在不同放牧方式和濕度條件下的變化規(guī)律來揭示氮礦化對溫度變化的響應趨勢。其結果將提高對那曲地區(qū)高寒草甸氮素轉化的認識，有利于了解人類活動對該地區(qū)土壤氮礦化產生的影響，并為預測氣候變化對土壤氮礦化的影響提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西藏自治區(qū)北部那曲地區(qū)、唐古拉山和念青唐古拉山之間的那曲縣(N 30°31′～31°55′，E 91°12′～93°03′)。那曲縣屬高原亞寒帶季風半濕潤氣候區(qū)，海拔4 450 m，土地總面積1.62萬km2，其中，草原面積1.25萬km2，占那曲縣土地總面積的77.2%。年溫差小，晝夜溫差大，氣候干燥，年均氣溫為-1.2℃，年平均降水量432.8 mm，年內降水主要分布在6～9月，年蒸發(fā)量1 811.2 mm[21]。土壤類型主要有高山草甸土、高山草原土以及沼澤草甸土、鹽土等，植被優(yōu)勢種有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花針茅(Stipapurpurea)、藏北嵩草(Kobresialittledalei)等[22]。

1.2 樣地設置與樣品采集

試驗樣地位于那曲縣(N 31.44°，E 92.02°)自由放牧草地，屬于中度退化草地，土壤質地為輕壤土[23]。將兩種不同管理方式的草地作為試驗樣點，分別是輕度自由放牧草地(2頭牦牛/hm2)和自2006年起禁牧草地。2011年樣地植被調查數據中，放牧草地矮生嵩草(Kobresiahumilis)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、高原毛茛(Ranunculustangutica)的重要值偏高，禁牧草地早熟禾(Poaannua)、矮生嵩草、青藏苔草(Carexmoorcroftii)的重要值偏高[24]。

2014年8月，在放牧草地和禁牧草地中，各選取4個樣地設置為重復，共計8個樣地。在每個樣地內隨機選取5個點，去除地表凋落物后，用5 cm直徑的土鉆對0～15 cm的土壤進行取樣。土壤樣品在室內混勻過2 mm篩，以去除根系、雜質、石塊等。取出部分土樣測定土壤理化性質(表1)，其余部分于-18℃下保存，以備室內培養(yǎng)使用。

表1 研究區(qū)土壤理化性質

注：同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.005)

1.3 室內培養(yǎng)方案

那曲縣2014年生長季(6～8月)的5 cm土壤平均溫度為12.35℃，平均土壤體積含水量為20%[25]，根據未來氣候的暖濕化趨勢[21,26-27]，試驗設5℃、10℃、15℃、20℃、25℃ 5個溫度梯度，2個濕度梯度：40%、60%土壤飽和含水量，簡寫為40%SSM，60%SSM。試驗共設10個處理，每個處理3組重復，每組重復設置3個培養(yǎng)樣品用于分次破壞性取樣，共計培養(yǎng)180個土樣。

用烘干法和浸水法測定土壤的質量含水率和飽和含水率后，稱取60 g干土放入250 mL的錐形瓶中，加水將土壤樣品分別調節(jié)至相應濕度后用封口膜封口，然后將土壤樣品分別放入5個設定溫度的恒溫培養(yǎng)箱中進行室內培養(yǎng)，共計培養(yǎng)41 d。培養(yǎng)期間為保持培養(yǎng)箱中O2充足，每周開放培養(yǎng)箱通風30 min，為保持土壤濕度恒定，每隔5～15 d對土樣稱重以補充蒸發(fā)水分。

土樣放入培養(yǎng)箱穩(wěn)定8 d后視為室內培養(yǎng)第1 d，土壤樣品分3次取樣，分別是在室內培養(yǎng)第1 d，第15 d和34 d，將前7 d穩(wěn)定階段視為培養(yǎng)初始，1～15 d視為培養(yǎng)前期，15～34 d視為培養(yǎng)后期。把3次取出的180個土壤樣品都放入-18℃條件下冷凍保存，以待后期一并測定土壤可溶性有機碳、微生物生物量碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等指標。

1.4 指標測定

采用干燒法(元素分析儀)測定土壤全碳和全氮含量[28-29]，微波消解法測定土壤全磷含量[30]，重鉻酸鉀～硫酸外加熱容量法測定土壤可溶性有機碳含量[31]，氯仿熏蒸法測定土壤微生物生物量碳含量[32]。土壤用40 mL 0.5 moL/L的K2SO4溶液浸提，浸提液經振蕩、離心、過濾后，用連續(xù)流動分析儀測定土壤浸提液中的銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量[33-34]。

1.5 數據計算和分析

將土壤中銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量之和視為無機氮含量，土壤氨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率分別通過一定時間間隔的銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、無機氮含量的差值來計算[35]：

A=Aamm+Anit

(1)

Namm=ΔAamm/Δt

(2)

Nnit=ΔAnit/Δt

(3)

N=ΔA/Δt

(4)

式中：A、Aamm、Anit分別為土壤氮礦化量、銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量，N、Namm、Nnit分別為土壤凈氮礦化速率、氨化速率、硝化速率，ΔA、ΔAamm、ΔAnit分別為一段培養(yǎng)時間土壤氮礦化量、銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量的差值，Δt為培養(yǎng)時間間隔。

土壤凈氮礦化速率與溫度之間的關系用指數模型擬合[36]：

f(T)=A×eB×T

(5)

式中：A為基質質量指數，B為溫度反應系數，T為培養(yǎng)溫度(℃)

由指數模型可以得出B值，土壤氮礦化的溫度敏感性Q10，表示的是溫度每增加10℃土壤凈氮礦化速率增加的倍數，通過公式計算：

Q10=e10×B

(6)

為了模擬分析溫度和濕度對土壤氮礦化速率的影響，研究選取了4種形式的土壤氮礦化速率溫濕度響應模型對試驗數據進行了擬合(表2)[37-41]，并通過比較選出最適模型。

表2 土壤氮礦化速率溫濕度響應模型

注：N為土壤氮礦化速率，T為土壤溫度，M為土壤濕度，a～f為參數

1.6 統計方法

使用SPSS 20.0對數據進行統計分析，使用Sigma Plot 12.5進行圖形繪制。對土壤凈氮礦化速率與溫度、濕度之間的關系進行Pearson相關性分析；使用One-WayANOVA分析溫度、濕度單因素對土壤凈氮礦化速率的影響，土壤凈氮礦化速率值方差齊性時使用LSD檢驗其在溫度梯度之間的差異顯著性，方差不齊時使用Dunnett-T3檢驗差異顯著性，研究中檢驗的顯著水平設置為P=0.05；使用Two-Way ANOVA分析溫度和濕度對氨化、硝化、礦化速率的交互作用；使用非線性回歸分析模擬土壤凈氮礦化速率與溫度、濕度之間的關系。

2 結果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分動態(tài)變化

培養(yǎng)期間，禁牧樣地的土壤可溶性有機碳、微生物生物量碳含量小于放牧樣地。隨著培養(yǎng)時間的變化，兩種管理方式下的可溶性有機碳含量減小，微生物生物量碳含量不斷增加(表3)。

研究中土壤氮礦化量是銨態(tài)氮與硝態(tài)氮之和，從整體數值來看，無機氮的主要組成部分是硝態(tài)氮，與其他研究結果相符[42-43]，不同培養(yǎng)階段，硝態(tài)氮在無機氮中的比例分別為80.2%，94.5%和95.9%。培養(yǎng)期間，禁牧樣地的銨態(tài)氮含量大于放牧樣地，硝態(tài)氮含量小于放牧樣地。禁牧樣地的土壤銨態(tài)氮含量顯著減少(P<0.05)，培養(yǎng)前期減幅更大，硝態(tài)氮含量顯著增加(P<0.05)放牧樣地土壤銨態(tài)氮含量總體增加(P<0.05)，硝態(tài)氮含量累積增加(P<0.05)(表3)。

表3 不同管理方式土壤養(yǎng)分動態(tài)變化

注：1.DOC、MBC、NH4+-N、NO3--N分別代表土壤可溶性有機碳、微生物生物量碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等指標;2.不同大寫字母表示相同培養(yǎng)階段下2個樣地之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同管理方式下不同培養(yǎng)階段之間差異顯著(P<0.05)

2.2 溫度、濕度對土壤氮礦化量的影響

禁牧條件下，在整個培養(yǎng)階段，土壤氮礦化量都與溫度呈顯著正相關(P<0.01)，在不同溫度之間差異顯著(P<0.01)。放牧條件下，土壤氮礦化量的均值與溫度顯著正相關(P<0.01)，在不同溫度之間差異顯著(P=0.05)，不同階段土壤初始氮礦化量和前期礦化量與溫度的正相關關系不顯著，總礦化量與溫度顯著正相關(P<0.01)，且不同溫度之間差異顯著(P<0.01)。隨著培養(yǎng)時間的變化，兩種管理方式下的土壤氮礦化量隨溫度升高而增加的趨勢更明顯，即溫度對土壤氮礦化量的影響增強(表4)。

禁牧條件下，土壤氮礦化量與濕度呈較弱正相關，只有初始礦化量與濕度顯著正相關(P<0.01)，且初始礦化量在2個濕度之間差異顯著(P<0.01)，60%SSM的初始礦化量更高，培養(yǎng)前期氮礦化量及總氮礦化量與濕度的正相關關系均不顯著。放牧條件下，土壤氮礦化量與濕度呈顯著負相關(P<0.01)，整個培養(yǎng)階段，土壤氮礦化量在兩個濕度間差異顯著(P<0.01)，40%SSM的土壤氮礦化量更高，隨培養(yǎng)時間變化，濕度對土壤氮礦化量的影響均減弱(圖1)。

表4 土壤氮礦化量與溫度、濕度的Pearson相關系數

注：*表示在0.05水平上顯著相關，**表示在0.01水平上顯著相關

圖1 不同溫濕度土壤凈氮礦化量對比Fig.1 Soil mineral N production under different temperature and moisture conditions 注：JM、FM分別代表禁牧和放牧，40%、60%分別代表40%SSM和60%SSM

2.3 溫度、濕度對土壤凈氮礦化速率的影響

禁牧條件下，土壤凈氮礦化速率的均值隨著溫度的升高而增加(圖2)。在整個培養(yǎng)期間兩者均呈顯著正相關關系(P<0.01)，且不同溫度間差異顯著(P<0.01)(表5)。培養(yǎng)前期土壤凈氮礦化速率隨溫度升高呈指數型增長，相鄰溫度梯度間變化幅度分別為6.7%、78.1%、59.6%、95.6%，高溫條件下增幅更大。培養(yǎng)后期呈線性增長，相鄰溫度梯度間變化幅度分別為83.9%、75.4%、21.5%、34.5%，與前期相反，低溫條件下增幅更大。

放牧條件下，土壤凈氮礦化速率在培養(yǎng)前期與溫度呈較弱正相關(表5)，40%SSM時，土壤凈氮礦化速率隨溫度升高呈V字型變化，與溫度呈顯著正相關(P<0.01)；60%SSM時，隨溫度升高呈M型變化，與溫度的相關關系不顯著，不同溫度間差異也不顯著(P>0.05)。培養(yǎng)后期土壤凈氮礦化速率與溫度呈顯著正相關(P<0.01)，不同溫度間差異顯著(P<0.01)，5℃時凈氮礦化速率為負值，顯著低于其他溫度下的凈氮礦化速率(P<0.01)。40%SSM時土壤凈氮礦化速率隨溫度升高而增加，60%SSM時隨溫度升高呈現N字型的變化規(guī)律,25℃的凈氮礦化速率值顯著高于其他溫度(圖2)。

在2個培養(yǎng)階段，不同放牧條件下，土壤凈氮礦化速率與濕度的相關關系較弱(表5)，只有在禁牧前期5℃條件下2個濕度間差異顯著，其余條件下2個濕度之間差異均不顯著。培養(yǎng)前期，禁牧條件下，5～15℃ 60%SSM土壤凈氮礦化速率更大，放牧條件下，5～20℃，60%SSM速率更大，溫度升高時較低含水率更利于土壤氮礦化。培養(yǎng)后期，土壤凈氮礦化速率在2個濕度間差異較小(圖2)。

圖2 不同溫濕度土壤凈氮礦化速率對比Fig.2 Soil Net N mineralization rate under different temperature and moisture conditions 注：1.A、B、C、D分別代表禁牧條件培養(yǎng)前期、禁牧后期、放牧前期、放牧后期； 2.不同大寫字母表示濕度之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示溫度之間差異顯著(P<0.05)

溫度對氨化、硝化與礦化速率均有顯著影響(P<0.01)，濕度只對氨化速率有顯著影響(P<0.01)，溫度和濕度只對氨化速率有顯著交互作用(P<0.05)。從不同的放牧方式與培養(yǎng)階段分析，溫度對禁牧條件下的氨化、硝化與礦化速率都有顯著影響(P<0.01)，對放牧后期的硝化與礦化速率影響顯著(P<0.01)，濕度對禁牧條件前期的氨化速率與硝化速率有顯著影響(P<0.01)，溫度和濕度對禁牧條件前 期的氨化速率與礦化速率有顯著的交互作用(P<0.05)(表6)。

表5 土壤凈氮礦化速率與溫度、濕度的 Pearson相關系數

注：**表示在0.01水平上顯著相關

模型擬合顯示，禁牧條件培養(yǎng)前期的擬合優(yōu)度(R2)在80.4%～94.6%，禁牧后期R2在89.0%～91.7%，放牧前期R2在9.8%～19.0%，放牧后期R2在53.5%～64.9%。說明禁牧條件下比在放牧條件下溫度和濕度能更大程度的解釋土壤氮礦化速率的變異，禁牧條件下2個時期R2相近，放牧條件下培養(yǎng)后期R2均大于培養(yǎng)前期。赤池信息量準則(AIC)越小，表示模型的簡潔性與精確度越高，通過4種模型AIC值的比較，禁牧條件培養(yǎng)前期溫度和濕度對土壤氮礦化速率的影響用模型2擬合更佳，培養(yǎng)后期用模型1擬合更佳；放牧條件下2個時期溫度和濕度對土壤氮礦化速率的影響均用模型1擬合更佳(表7)。

表6 氨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率的雙因素方差分析

2.4 土壤氮礦化速率的溫度敏感性

不同管理方式的樣地以及不同濕度與培養(yǎng)階段下，5～25℃的溫度區(qū)間內，Q10值在0.88～3.85變化，平均值為2.12。放牧樣地培養(yǎng)前期60%SSM的土壤氮礦化速率對溫度沒有較好的響應，故用此指數模型的擬合優(yōu)度較低；放牧樣地培養(yǎng)后期土壤凈氮礦化速率在低溫條件下出現負值，所以無法用指數模型進行擬合。在兩個不同濕度條件下，土壤氮礦化溫度敏感性Q10值均是放牧條件小于禁牧條件。相同管理方式下，40%SSM的Q10值在培養(yǎng)前期大于60%SSM，后期兩者數值接近。土壤氮礦化溫度敏感性(Q10)在禁牧樣地培養(yǎng)前期40%SSM時最高(表8)。

表7 土壤氮礦化速率與溫濕度的模型擬合

注：R2為模型擬合優(yōu)度，AIC為赤池信息量準則

表8 土壤凈氮礦化速率的指數模型參數

注：A為基質質量指數，B為溫度反應系數，R2為指數模型擬合優(yōu)度，Q10為土壤氮礦化溫度敏感性

2.5 放牧對土壤氮礦化的影響

培養(yǎng)前期溫度較低和培養(yǎng)后期溫度較高時，放牧樣地土壤凈氮礦化速率高于禁牧樣地，其余則是禁牧樣地礦化速率更高，且在不同濕度間表現有差異。在整個培養(yǎng)階段，只有氨化速率在兩種放牧方式下有顯著差異(P<0.001)，禁牧樣地的氨化速率小于放牧樣地。培養(yǎng)前期，禁牧樣地的硝化速率大于放牧樣地，凈氮礦化速率小于放牧樣地，培養(yǎng)后期，禁牧樣地的硝化速率與凈氮礦化速率均大于放牧樣地，硝化速率和凈氮礦化速率在兩個樣地間差異均不顯著(圖3)。

圖3 2種放牧方式下土壤氮礦化對比Fig.3 Soil ammonification，nitrification and net N mineralization rate under two grazing styles 注：1.A、B代表培養(yǎng)前期和培養(yǎng)后期,JM、FM代表禁牧和放牧； 2.不同小寫字母表示樣地之間差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 溫濕度對土壤氮礦化的影響

溫度和濕度是影響土壤氮礦化最主要的環(huán)境因子，溫度的作用強于濕度，兩者具有顯著交互作用[6]。試驗中土壤凈氮礦化速率只在放牧樣地的培養(yǎng)前期與溫度沒有顯著的相關關系，在其他培養(yǎng)方式與培養(yǎng)階段下都是在5～25℃隨著溫度的升高而顯著增加，25℃時速率最高。溫度主要是通過改變土壤微生物的群落組成和數量多少來影響氮礦化過程[7]，溫度過低時，微生物膜的流動性降低，喪失生物學功能，溫度過高超過了微生物耐受范圍時，細胞內關鍵組分變性失活，進而導致細胞功能的破壞[44]。前人研究報道，土壤凈氮礦化速率既有隨溫度升高不斷增加[8,39,45]，也有隨溫度升高先增加后減少[40]，表明微生物的活性存在最適溫度。Wang C等[46]對北方溫帶草原的研究表明，-10～35℃范圍內，25℃是微生物活性的最適溫度；石薇等[47]對華西雨屏區(qū)柳杉人工林表層土壤的研究表明，5～35℃范圍內土壤氮礦化最適溫度為32.9℃；王簾里等[48]對東部黑土、潮土和紅壤的研究表明，在15～30℃土壤氮礦化最適溫度為20～25℃。不同研究得到的土壤氮礦化最適溫度不同，是由于不同地區(qū)土壤的微生物群落結構有差異[49]。在此次試驗的溫度設定范圍內(5～25℃)，土壤氮礦化最適溫度為25℃。

放牧樣地的土壤凈氮礦化速率在培養(yǎng)前期與溫度相關性較弱，在培養(yǎng)后期呈顯著正相關(表3)，可能是由于培養(yǎng)后期土壤底物減少[50]，高溫時微生物活性較高，在底物較少的條件下會加快礦化進程使氮礦化速率增加，溫度對氮礦化的影響顯著，放牧后期土壤氮礦化溫濕度響應模型的擬合效果比前期好。

濕度對土壤氮礦化也有重要的影響。濕度過高時，土壤中孔隙被水充滿，氧氣含量較低，利于厭氧菌活動，反硝化作用增強[12]，濕度過低時，土壤內部溶劑流動性不強，酶和底物的移動擴散不佳[51]。土壤凈氮礦化速率與濕度的相關關系較弱，2個濕度之間差異不顯著，溫度與濕度沒有明顯的交互作用。而試驗的2個濕度梯度是根據當地土壤實際含水量及未來降水增多的趨勢設置的，說明在未來氣候趨于暖濕化的情景下，土壤氮礦化對濕度變化的響應不顯著。

3.2 放牧對土壤氮礦化的影響

不同管理方式下的土壤對溫濕度的響應明顯不同，如土壤氮礦化量在禁牧條件下與濕度呈較弱正相關，在放牧條件下則呈顯著負相關。而禁牧樣地與放牧樣地的土壤凈氮礦化速率只有在5℃時有顯著差異，其余培養(yǎng)條件下差異不顯著，由于放牧對氮礦化的作用機制較為復雜。如動物對植物的的啃食作用可能會刺激根系分泌增多，導致根際微生物活性變高，增強氮礦化作用[52]；也可能會對植物地上部分造成損害，使植物生長不良，對土壤中無機氮吸收減少,導致銨態(tài)氮積累,硝化作用增強[53]。動物的踐踏會壓實土壤，減小土壤孔隙度，給反硝化細菌提供良好的厭氧環(huán)境，從而增強反硝化作用[54]。動物將糞便排泄至草地上，使土壤基質變好，可為微生物提供更多能量，與氮素循環(huán)相關微生物的數量增加、活性增強[55]，從而加快氮礦化進程。

有關放牧對土壤氮礦化影響的研究結果之間差異較大，既有報道放牧對土壤氮礦化起到促進作用[16]，也有報道放牧對土壤氮礦化有抑制作用[17]，不同的研究得出土壤凈氮礦化速率的最高值出現在各個不同的放牧強度之下[16-17,52,56-57]?？赡苁怯捎诓煌貐^(qū)的土壤本身具有空間上的異質性，而且各結果對于放牧強弱的界定都是將各自試驗設定的放牧強度進行相對比較，進行等級劃分，且氮礦化測定方法與表征方式也具有多樣性，無法直接進行各研究之間的橫向對比。

3.3 土壤氮礦化速率溫度敏感性的比較

研究中不同管理方式與濕度下的土壤氮礦化Q10值在0.88～3.85變化，平均值為2.12，與其他研究結論基本相符，如吳建國等[58]研究表明祁連山中部高寒草甸土壤氮礦化速率的Q10值在1.2～2.2，Liu Y等[59]利用多篇發(fā)表論文數據計算得出草原生態(tài)系統Q10的平均值為1.8。Q10值表示的是不同土壤氮礦化溫度敏感性的高低，可反映全球變暖對氮礦化的影響[46]。中放牧樣地的Q10值小于禁牧樣地，基質質量指數A大于禁牧樣地，Q10和A呈顯著負相關。培養(yǎng)期間，禁牧樣地的土壤可溶性有機碳、微生物生物量碳等土壤活性有機質的含量則小于放牧樣地(表3)。相比于禁牧樣地，放牧樣地土壤基質更好，可能是動物的活動刺激植物根系分泌增加并把植物殘體帶到土壤中[60]，還將糞便排泄至草地上，使土壤孔徑分布和團粒結構等得到改善，土壤中易于利用的有機質含量增加[54]。土壤氮礦化是以微生物反應為主導、需要耗能的過程，活化能與基質質量呈顯著負相關關系，即基質質量更差的土壤需要較高的活化能，而Q10隨著活化能的增加而增加，因此，放牧樣地基質質量好，溫度敏感性低。有研究報道，土壤全氮含量與土壤氮礦化速率Q10顯著正相關，可以解釋其56%的變異，與土壤有機質含量共同通過調節(jié)微生物的底物供應來影響Q10[59]，放牧樣地的土壤全氮含量顯著低于禁牧條件，與其他一些研究結果相似[61]，全氮含量的差異也導致了放牧樣地溫度敏感性較低。

4 結論

全球氣候變化及日益頻繁的人類活動勢必會影響土壤氮礦化這一重要的氮素循環(huán)過程，青藏高原地區(qū)的環(huán)境對氣候變化的響應又十分敏感，試驗選擇那曲地區(qū)高寒草甸的禁牧樣地與放牧樣地，利用室內培養(yǎng)試驗，探討溫度、濕度、放牧對土壤氮礦化的影響，主要結論如下：

(1)那曲地區(qū)高寒草甸土壤無機氮的主要組成部分是硝態(tài)氮。土壤氮礦化量與溫度呈顯著正相關，與濕度在禁牧條件下呈較弱正相關，放牧條件下呈顯著負相關。土壤凈氮礦化速率與溫度呈顯著正相關，與濕度相關性較弱。溫度與濕度在禁牧培養(yǎng)前期對土壤凈氮礦化速率有顯著交互作用，此條件下的最適溫濕度響應模型為N=-14.905-0.011T+62.247M+0.005T2-60.02M2-0.145TM。那曲地區(qū)的氣候變化規(guī)律是漸趨于暖濕化，升溫將會加快土壤氮礦化過程，短期內增加土壤中無機氮含量，濕度對土壤氮礦化的影響作用不顯著。

(2)通過指數模型的擬合，放牧樣地的土壤基質好于禁牧樣地，溫度敏感性則較低，且2種放牧方式下的樣地土壤凈氮礦化速率無顯著差異。因此，對于那曲地區(qū)高寒草甸，適度放牧是較合理的土地利用方式，既有利于充分利用草地資源，又能較好地應對全球氣候變化的影響。