王 寧，高 珊，尚成海，吳 鵬，田翠杰，孫洪義，姚慶峰，趙大鵬

（1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.天津師范大學(xué)天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300387；3.天津市北大港濕地自然保護(hù)區(qū)管理中心，天津300270）

鳥(niǎo)類(lèi)在遷徙途中的停歇策略與其種群的生存和繁衍關(guān)系密切，遷徙停留地是聯(lián)系鳥(niǎo)類(lèi)繁殖地和越冬地的重要樞紐[1-2].鳥(niǎo)類(lèi)遷徙受到多種因素的影響，如天氣因素（風(fēng)、雨等）、溫度、人類(lèi)活動(dòng)（放牧、侵占其他生物棲息地以及能量轉(zhuǎn)移[3-4]）等.其中，溫度因素不僅能直接影響遷徙條件，而且能間接影響水域開(kāi)放程度和鳥(niǎo)類(lèi)的食物獲取，因此多用于鳥(niǎo)類(lèi)遷徙模式的預(yù)測(cè)[5].鳥(niǎo)類(lèi)在遷徙停歇地恢復(fù)體力，覓食儲(chǔ)存能量、換羽或等待有利的風(fēng)力繼續(xù)遷移，并把遷徙停歇地作為應(yīng)對(duì)不良天氣或突發(fā)狀況的避難所[6]，因此，中途停留的程度對(duì)于確定鳥(niǎo)類(lèi)遷徙策略至關(guān)重要[7].

東方白鸛（Ciconia boyciana） 隸屬于鸛形目（Ciconiiformes）鸛科（Ciconiidae）鸛屬（Ciconia），為國(guó)家Ι級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，華盛頓公約附錄Ⅰ物種，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄瀕危物種（EN），全球東方白鸛種群數(shù)量不足3 000只（截至2012）.東方白鸛主要分布在東北亞地區(qū)，繁殖于中俄邊境的三江平原流域，目前已有研究通過(guò)衛(wèi)星追蹤技術(shù)識(shí)別了東方白鸛的重要停歇地[8]，并對(duì)東方白鸛在遷徙停歇地和越冬地的繁殖進(jìn)行了報(bào)道[9].

白琵鷺（Platalea leucorodia）隸屬于鵜形目（Pelecaniformes）鹮科（Threskiornithidae）琵鷺屬（Platalea），為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，華盛頓公約附錄Ⅱ物種，全球白琵鷺的種群數(shù)量約有63 000～65 000只.目前對(duì)于白琵鷺遷徙停歇地的研究較少，主要包括攝食生態(tài)[10]、種群在停歇地的停留時(shí)間和遷徙目的地與個(gè)體是否成熟等的關(guān)系[7，11]，并有研究通過(guò)衛(wèi)星技術(shù)識(shí)別了匈牙利部分白琵鷺的遷徙路線(xiàn)和遷徙停歇地點(diǎn)[12].

天津北大港濕地自然保護(hù)區(qū)位于天津市濱海新區(qū)東南部，總面積44 240 hm2，具有天然濕地（海涂、河流、沼澤和荒草地等）和人工濕地（鹽田、坑塘、溝渠等）多種濕地類(lèi)型，生態(tài)系統(tǒng)保存完整，是東亞至澳大利亞候鳥(niǎo)遷徙的重要停歇地[13].本研究以天津北大港濕地自然保護(hù)區(qū)為例，分析溫度對(duì)東方白鸛和白琵鷺遷徙停留期的起止日期、停留時(shí)間等的影響，初步探討2種候鳥(niǎo)在北大港濕地遷徙停歇期內(nèi)種群數(shù)量的變化規(guī)律以及溫度對(duì)其遷徙策略的影響，為保護(hù)區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)與管理提供理論依據(jù).

1 研究對(duì)象與方法

1.1 研究地點(diǎn)和物種

2013-10-01—2016-12-31，在天津北大港濕地自然保護(hù)區(qū)（北緯 38°36′～38°57′，東經(jīng) 117°11′～117°37′）選取2個(gè)常規(guī)觀測(cè)點(diǎn)，即萬(wàn)畝魚(yú)塘和北大港水庫(kù).萬(wàn)畝魚(yú)塘位于天津獨(dú)流減河北大港段，屬于保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)的一部分，總面積625 hm2[14]；北大港水庫(kù)位于獨(dú)流減河下游，占地16 400 hm2，集水面積15 000 hm2，由于長(zhǎng)年蓄水量不足，存有大面積淺水區(qū)域，適于濕地鳥(niǎo)類(lèi)棲息[15].萬(wàn)畝魚(yú)塘在2013—2016年的觀測(cè)天數(shù)分別為50、162、110和83 d，總計(jì)405 d；北大港水庫(kù)在4個(gè)年度的觀測(cè)天數(shù)分別為1、65、57和162 d，總計(jì)285 d.

1.2 數(shù)據(jù)收集和分析

在保護(hù)區(qū)管理中心設(shè)置的常規(guī)觀測(cè)點(diǎn)進(jìn)行巡護(hù)觀察，獲得鳥(niǎo)類(lèi)物種名稱(chēng)、種群數(shù)量、觀察位置等數(shù)據(jù).通過(guò)查詢(xún)天氣網(wǎng)（www.tianqi.com）獲得溫度數(shù)據(jù)（天津地區(qū)2013-10-01—2016-12-23每日最高溫度與最低溫度）.本研究中物種停歇期的定義：種群數(shù)量≥10只時(shí)停歇期開(kāi)始（以排除繁殖或越冬個(gè)體的干擾）；種群數(shù)量＜10只時(shí)停歇期結(jié)束.

采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 東方白鸛的種群動(dòng)態(tài)

東方白鸛在北大港濕地的種群動(dòng)態(tài)觀測(cè)結(jié)果如表1所示.

表1 東方白鸛遷徙停歇數(shù)據(jù)Tab.1 Data of migration stopover periods of Ciconia boyciana

由表1可知，東方白鸛春季在2月中下旬至3月初到達(dá)北大港濕地，3月中旬達(dá)到峰值，4月中下旬離開(kāi)；秋季在10月底11月初到達(dá)北大港濕地，12月初達(dá)到峰值，12月中旬離開(kāi).不同年份不同季節(jié)東方白鸛停歇期的數(shù)量峰值差異較大：2014年春季停歇期的峰值僅有150只，2014年和2016年秋季停歇期峰值均達(dá)到了900只.東方白鸛春季停歇期的停留天數(shù)為 27～69 d，平均值為（47.00±21.07）d；秋季停歇期的停留天數(shù)為 43～56 d，平均值為（51.00±5.94）d.總的來(lái)看，東方白鸛在秋季停歇期的數(shù)量和停留時(shí)間均大于春季的數(shù)值.

東方白鸛在春季和秋季停歇期的種群數(shù)量變化與對(duì)應(yīng)的日極值溫度如圖1所示.

圖1 遷徙停歇期東方白鸛種群數(shù)量與溫度的關(guān)系Fig.1 Relationship of population numbers of Ciconia boyciana with temperature during migration stopover

由圖1可以看出，春季東方白鸛大批遷來(lái)的日期隨同期溫度的升高而逐漸提前，在2014年為3月14日，2015年為3月6日，2016年為3月2日.秋季東方白鸛大批遷來(lái)的日期則隨著同期溫度的降低也逐漸提前，在2013年為12月2日，2014年為11月7日，2015年為11月3日，2016年為10月31日.

2.2 白琵鷺的種群動(dòng)態(tài)

白琵鷺在北大港濕地的遷徙停歇觀測(cè)結(jié)果如表2所示.

表2 白琵鷺遷徙停歇數(shù)據(jù)Tab.2 Data of migration stopover periods of Platalea leucorodie

由表2可以看出，白琵鷺在3月上旬到達(dá)北大港濕地，7月下旬至8月上旬才離開(kāi)，停留時(shí)間長(zhǎng)達(dá)147～162 d，平均值為（156.33±8.14）d；秋季在 10月上中旬達(dá)到北大港濕地，12月上旬離開(kāi)，停留時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于春季，僅為 31～60 d，平均值為（48.33±15.31）d.春季停歇期的峰值數(shù)量范圍為200～300只，秋季停歇期的峰值數(shù)量下降至60～100只.

白琵鷺?lè)N群數(shù)量變化與對(duì)應(yīng)的日極值溫度如圖2所示.由圖2可以看出，春季白琵鷺大批北遷到達(dá)北大港濕地自然保護(hù)區(qū)的日期同樣隨著同期溫度的升高而逐漸提前，2014年、2015年和2016年分別為3月14日、3月9日和3月7日；秋季南遷到達(dá)保護(hù)區(qū)的日期同樣隨著同期溫度的降低而提前，在3a內(nèi)依次為11月3日、10月3日和10月10日.

2.3 東方白鸛和白琵鷺?lè)N群動(dòng)態(tài)的比較

比較2種鳥(niǎo)類(lèi)的遷徙停歇期間，可以看出：春季白琵鷺的遷徙停歇期稍晚于東方白鸛，種群數(shù)量到達(dá)峰值的時(shí)間也有所推遲，直至夏季才離去；秋季白琵鷺的停歇期早于東方白鸛，到達(dá)峰值時(shí)間和離開(kāi)日期也早于東方白鸛.對(duì)比2種鳥(niǎo)類(lèi)的遷徙停留期的極值溫度，結(jié)果如表3所示.由表3可以看出，春季遷徙期東方白鸛到達(dá)時(shí)的最高和最低溫度均高于白琵鷺的數(shù)值，但差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）；飛離時(shí)的最高和最低溫度均低于白琵鷺的數(shù)值，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）.秋季遷徙期東方白鸛到達(dá)北大港遷徙停歇點(diǎn)的日最高溫度和最低溫度均分別顯著低于白琵鷺的數(shù)值（P＜0.05）；東方白鸛離開(kāi)時(shí)的日最高、最低溫度也分別低于白琵鷺的數(shù)值，但差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）.東方白鸛春季和秋季停歇期間的溫度平均變化分別為10.67℃和11.25℃；白琵鷺春季和秋季停歇期間的溫度平均變化分別為24.33℃和12.67℃，大于東方白鸛的數(shù)值.

圖2 遷徙停歇期白琵鷺?lè)N群數(shù)量的變化Fig.2 Relationship of population numbers of Platalea leucorodic with temperature during migration stopover

表3 東方白鸛和白琵鷺停歇期到達(dá)和離開(kāi)的平均極值溫度Tab.3 Average extreme temperatures of arrival and leave date of Ciconia boyciana and Platalea leucorodia during migration ℃

3 討論與結(jié)論

本研究調(diào)查分析了東方白鸛和白琵鷺2種候鳥(niǎo)在北大港濕地的遷徙停歇情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，春季東方白鸛停歇期開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間均早于白琵鷺，停歇期遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于白琵鷺；秋季東方白鸛停歇期的起止時(shí)間則晚于白琵鷺，停歇期略低于后者.溫度對(duì)于二者的停歇策略有顯著影響，在連續(xù)觀測(cè)期內(nèi)，2種候鳥(niǎo)春季北遷至北大港濕地的日期隨著同期氣溫的升高逐漸提前，秋季南遷至北大港濕地的日期則隨著同期氣溫的降低也逐漸提前.

白琵鷺?lè)N群在春季遷徙期結(jié)束后仍有部分種群停留直至夏季，停留種群數(shù)量最高可達(dá)100只.有研究[7，16]表明：一方面，鳥(niǎo)類(lèi)在遷徙停歇地的停留時(shí)間長(zhǎng)短與該種群的遷徙距離相關(guān)，遷徙目的地更遠(yuǎn)的種群可能會(huì)在停歇地停留更長(zhǎng)時(shí)間，如白琵鷺針對(duì)同一個(gè)重要遷徙停歇地會(huì)有不同的停歇策略，越冬地更遠(yuǎn)的白琵鷺?lè)N群會(huì)停留更長(zhǎng)時(shí)間[7]；另一方面，有些鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)選擇持續(xù)飛行，由于中途合適的停歇機(jī)會(huì)少，因此每次停歇都停留更長(zhǎng)時(shí)間，儲(chǔ)存超過(guò)自身遷徙所需的能量來(lái)應(yīng)對(duì)遷徙突發(fā)事件[16].遷徙個(gè)體是否成熟也會(huì)在對(duì)停歇地的利用中存在時(shí)間和空間上的差異，例如，成年白琵鷺在遷徙停歇地的停留時(shí)間明顯長(zhǎng)于一歲的白琵鷺，且成年白琵鷺會(huì)更早到達(dá)遷徙停歇地，成年鳥(niǎo)類(lèi)采取這種策略可以減少與一歲個(gè)體的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[12].本研究中部分白琵鷺選擇在春季遷徙季停留至夏季可能存在3方面原因：①溫度升高導(dǎo)致鳥(niǎo)類(lèi)的遷徙策略發(fā)生變化，延長(zhǎng)在停歇地的停留時(shí)間；②越冬地或繁殖地距北大港濕地遷徙停歇地較遠(yuǎn)，因此需要增加停留時(shí)間來(lái)維持遷徙行為；③鳥(niǎo)類(lèi)自身的遷徙策略導(dǎo)致其需要儲(chǔ)存更多能量或減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng).

春季遷徙期內(nèi)東方白鸛到達(dá)北大港濕地的最高溫度逐年升高，隨著遷徙種群的逐漸增加，該地東方白鸛的種群數(shù)量達(dá)到峰值所需時(shí)間逐漸縮短，這表明，溫度升高能夠影響東方白鸛對(duì)遷徙時(shí)間的安排.研究表明，溫度升高在一定程度上會(huì)促使鳥(niǎo)類(lèi)提前開(kāi)始遷徙和繁殖[17-18]，但鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)遷徙停歇地的利用仍存在差異.例如，溫度升高對(duì)蘆鶯（Acrocephalus scirpaceus）的遷徙有促進(jìn)作用，使其加快遷徙速度，減少停歇時(shí)間，這一現(xiàn)象普遍存在于體型較小的候鳥(niǎo)種群[17]；大天鵝（Cygnus cygnus）的遷徙停歇模式也隨著溫度的升高發(fā)生改變，它們更多地選擇在春季之前到達(dá)停歇地并停留更長(zhǎng)時(shí)間[18]，這種停歇策略與本研究結(jié)果相一致.