馬彤彤,陳 莉,萬華龍,李 津,劉連濤,孫紅春,張永江,白志英,李存東
(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河北 保定 071001;2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 河北省作物生長調(diào)控實驗室,河北 保定 071001;3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河北 保定 071001)
棉花屬于錦葵科棉屬,是世界上重要的經(jīng)濟作物,在中國及世界經(jīng)濟發(fā)展中具有舉足輕重的地位[1]。氮素作為農(nóng)作物生育時期必需的大量營養(yǎng)元素之一,對其生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)優(yōu)劣具有極其重要的調(diào)控作用[2-3]。植物主要吸收2種形態(tài)的無機氮素,即銨態(tài)氮(NH4+-N)和硝態(tài)氮(NO3--N)[3-4]。在旱作土壤中,以NO3--N形態(tài)存在為主,而在酸性土壤或淹水條件下,則以NH4+-N形態(tài)存在為主。在土壤中硝態(tài)氮在降水或灌水后易隨水土流失,造成地下水污染和氮肥利用效率降低,與此同時經(jīng)過反硝化作用釋放N2也會造成空氣污染。銨態(tài)氮經(jīng)過硝化作用很快轉(zhuǎn)化為NO3-,造成硝酸鹽污染,過量的銨態(tài)氮也會對植物產(chǎn)生毒害作用[5]。因此,合理配施銨態(tài)氮(NH4+-N)和硝態(tài)氮(NO3--N)對提高作物氮肥利用率和減少環(huán)境污染意義重大。
增銨營養(yǎng)又稱為混合氮營養(yǎng),即通過采取一定的方法增加根系環(huán)境NH4+的濃度。在水培試驗中通過改變NH4+-N 和NO3--N的比例達(dá)到增銨目的,而在大田試驗中則通過加入硝化抑制劑達(dá)到增銨效果[6]。據(jù)報道,增銨營養(yǎng)對作物、蔬菜的形態(tài)與生理產(chǎn)生了顯著的調(diào)控效應(yīng)。胡琳莉等[7]利用水培試驗發(fā)現(xiàn),大白菜幼苗增銨處理的葉面積、株幅、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量分別比單硝處理提高了33.8%,30.5%,77.9%,72.9%。Sun等[8]發(fā)現(xiàn),氮肥中加入硝化抑制劑明顯提高了水稻產(chǎn)量和氮肥利用率。Duan等[9]研究表明,增銨營養(yǎng)提高了水稻的生物量以及總N的積累量。張淑英等[10]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下,增銨營養(yǎng)顯著提高了棉花氮素養(yǎng)分含量,促進(jìn)棉苗生長,并且通過提高GS、GOGAT等氮代謝相關(guān)酶活性,增強棉花幼苗對低溫的抗性。鐘麗華等[11]結(jié)果表明,增銨營養(yǎng)提高了芥藍(lán)產(chǎn)品器官Vc、可溶性糖和可溶性蛋白含量,并且隨著NH4+-N /NO3--N的增加,芥藍(lán)硝酸鹽累積量逐漸降低,進(jìn)而表明增銨營養(yǎng)改善了芥藍(lán)的品質(zhì)。近年來,由于環(huán)境污染加劇,空氣質(zhì)量急劇惡化(pm2.5),人們在關(guān)注增銨營養(yǎng)提高作物品質(zhì)和產(chǎn)量的同時,也開始關(guān)注空氣質(zhì)量。研究發(fā)現(xiàn),增銨營養(yǎng)(尿素中加入硝化抑制劑)可以提高作物產(chǎn)量和氮素利用率,同時也可以減少空氣中NH3以及N2O氣體的排放[12-15]。目前,增銨營養(yǎng)已成為國內(nèi)外專家的研究熱點之一,但對棉花形態(tài)的影響則研究甚少。
本試驗采用水培方法,對棉花形態(tài)特征與增銨營養(yǎng)中NH4+/NO3-的關(guān)系進(jìn)行探討,旨在為指導(dǎo)田間棉花種植、開發(fā)環(huán)境友好型肥料提供理論依據(jù)。
選用農(nóng)大棉601(ND601)品種作為供試材料,于2017年3-10月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)溫室進(jìn)行試驗。設(shè)5個NH4+-N /NO3--N配比,分別是0/100,25/75,50/50,75/25,100/0。營養(yǎng)液參照Hoagland營養(yǎng)液,并略作修改(表1)。微量元素按照Hammer等[16]的方法配制。
表1 增銨營養(yǎng)液配制方法Tab.1 Method of ammonium nutrient solution
選取健壯棉花種子,用75%酒精消毒15~20 min,再用蒸餾水沖洗數(shù)次,于光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)24 h,溫度為25 ℃。之后選取露白種子播于盛有蛭石的小花盆中,每盆3粒,于溫室中育苗,定期澆水。待幼苗長至二葉一心時移至營養(yǎng)液中進(jìn)行培養(yǎng)。營養(yǎng)液每3 d換一次,初次移入1/4濃度,依次更換為1/2濃度和全營養(yǎng)液。待幼苗長至三葉一心時開始進(jìn)行不同NH4+-N 與NO3--N配比處理??偟獫舛葹?.0 mmol/L,每個處理60株。水培容器為體積約800 mL的黑色不透明塑料盆,加蓋帶孔泡沫板,每盆1株棉苗,用海綿包莖方式固定植株。其間每天將pH值調(diào)至6.0~6.5。
增銨處理后,分別在7,14,21 d每個處理隨機選取5株長勢一致并具有代表性的棉苗植株,測量株高、莖粗、葉面積、主根長等形態(tài)指標(biāo)。在增銨處理第21天,每個處理選取5株長勢一致并具有代表性的棉花幼苗,摘除綴芽,分解為根、莖、葉3部分,放置烘箱105 ℃殺青30 min,80 ℃烘至恒重,測量其總干質(zhì)量和各器官干質(zhì)量。
利用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 21軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和分析。
由圖1可知,隨著生育期的進(jìn)行,棉花株高逐漸增高,在增銨營養(yǎng)處理7~14 d時,棉花株高生長較快,在14~21 d時株高增長緩慢,但均在21 d時表現(xiàn)最高;但隨著營養(yǎng)液中NH4+濃度的增大,棉花株高呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。其中,在增銨營養(yǎng)處理7 d時,NH4+/NO3-為50/50處理的棉苗株高最高,并顯著高于其他4個處理;在增銨營養(yǎng)14 d時,NH4+/NO3-為25/75的棉苗株高最高,除與NH4+/NO3-為50/50的處理無顯著差異外,顯著高于其他3個處理;在增銨營養(yǎng)21 d時,NH4+/NO3-比為25/75處理的株高最高,單硝營養(yǎng)處理次之,單銨營養(yǎng)處理最低。由此表明,在棉花不同生長發(fā)育時期,不同的NH4+/NO3-配比對株高的影響不同,總體而言,混合態(tài)氮素明顯促進(jìn)了棉苗的株高增長。
直方柱上標(biāo)注不同字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2-4同。Different letters above the bars mean significant differences(P<0.05).The same as Fig.2-4.
由圖2可知,隨著生育時期的進(jìn)行,棉花莖粗逐漸增加,在增銨營養(yǎng)處理7~14 d時,棉花莖粗增長較慢,在14~21 d時莖粗增長較快,同樣在21 d時表現(xiàn)最粗;但隨著營養(yǎng)液中NH4+濃度的增大,棉花莖粗與株高表現(xiàn)類似,同樣呈現(xiàn)先增高后降低的變化趨勢。其中,在增銨營養(yǎng)處理7,14 d時,NH4+/NO3-為50/50處理的棉苗莖粗最大,均顯著高于單銨處理;在增銨營養(yǎng)21 d時,NH4+/NO3-為50/50處理的莖粗最大,除與NH4+/NO3-為25/75處理無顯著差異外,均顯著高于其他3個處理。由此表明,不同的NH4+/NO3-配比對棉花的莖粗影響不同,其中,NH4+/NO3-為50/50時,對棉花莖粗具有明顯促進(jìn)作用。
圖2 不同NH4+NO 3-比例下棉花莖粗的變化Fig.2 Change of plant stem of cotton underdifferent NH4+NO3-ratios
葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要部位,葉面積的大小直接影響著有機物的積累。由圖3可知,隨著棉花生育期的進(jìn)行,葉面積逐漸增大,在增銨營養(yǎng)處理7~14 d時,棉花葉面積增長較快,在14~21 d時增長緩慢,但均在21 d時表現(xiàn)最大;但隨著營養(yǎng)液中NH4+濃度的增大,棉花葉面積與株高、莖粗表現(xiàn)類似,亦呈現(xiàn)先增高后降低的變化趨勢。其中,在增銨營養(yǎng)處理7 d時,NH4+/NO3-為50/50處理的棉苗葉面積最大,除與NH4+/NO3-為75/25的處理無顯著差異外,均顯著高于其他3個處理;在增銨營養(yǎng)14 d時,NH4+/NO3-為50/50的棉苗葉面積最大,顯著高于單銨營養(yǎng)處理,單銨營養(yǎng)處理最低;在增銨營養(yǎng)21 d時,NH4+/NO3-為50/50處理的葉面積最大,除與NH4+/NO3-為25/75的處理無顯著差異外,均顯著高于其他3個處理,單銨營養(yǎng)處理最低,可能是單銨處理抑制了葉片增長。由此表明,不同的NH4+/NO3-配比對棉花的葉面積影響不同,混合態(tài)氮素促進(jìn)了棉苗的葉面積增大,進(jìn)而有利于光合作用的進(jìn)行和有機物的積累。
圖3 不同NH4+NO3-比例下棉花葉面積的變化Fig.3 Change of plant leaf area of cotton undedifferent NH4+NO3-ratios
根系是植物與土壤接觸的主要地下器官,起著吸收水分和無機鹽的作用,進(jìn)而與地上部的生長和發(fā)育密切相關(guān)。由圖4可知,隨著棉花生育時期的進(jìn)行,棉花主根長呈現(xiàn)增長趨勢,在增銨營養(yǎng)21 d時主根最長。隨著營養(yǎng)液中NH4+濃度的增加,棉花主根長亦呈現(xiàn)增長趨勢,其中單硝處理的主根長最短,單銨處理的主根長最長。在增銨營養(yǎng)7,14,21 d時,單銨與其他4個處理均有顯著性差異。由此表明,不同的NH4+/NO3-配比對棉花的主根長影響不同,其中單銨處理對主根長的促進(jìn)作用最為明顯。
干物質(zhì)是衡量植物有機物積累的一個重要指標(biāo)。從表2可以看出,在增銨營養(yǎng)21 d時,不同處理棉苗根莖葉干物質(zhì)的分配各不相同。隨著增銨營養(yǎng)液中NH4+濃度的增加,總干質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,并且均在NH4+/NO3-為75/25處理時達(dá)到最大,而后依次是50/50,25/75,0/100,100/0處理。而根冠比卻隨著增銨營養(yǎng)液中NH4+濃度的增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,且單銨營養(yǎng)處理時根冠比最大。在NH4+/NO3-為75/25處理時,總干質(zhì)量除與NH4+/NO3-為50/50處理無顯著性差異外,均顯著高于其他3個處理;根干質(zhì)量和根冠比與其他處理無顯著差異;莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量在NH4+/NO3-為75/25處理時,均與單硝處理和單銨處理有顯著性差異,莖干質(zhì)量分別比單硝處理和單銨處理增加30.86%,50.94%,葉干質(zhì)量分別比單硝處理和單銨處理增加24.96%,67.69%,表明混合態(tài)氮素促進(jìn)了棉苗莖、葉干物質(zhì)分配。
圖4 不同NH4+NO3-比例下棉花主根長的變化Fig.4 Change of main root length of cottonunder different NH4+NO3-ratios
表2 不同NH4+NO3-比例對棉花干物質(zhì)積累及根冠比的影響Tab.2 Effects dry matter accumulation and root to shoot ratio of otton plants under different NH4+NO3-ratios
注:同一列的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note:The different small letters after data in the same column mean significant difference at P<0.05.
研究表明,不同銨硝配比在不同外界環(huán)境條件下對作物生長的影響各異。劉英杰等[17]結(jié)果發(fā)現(xiàn),在大田栽培中敏感型、次敏感型和鈍感型3種小麥類型均在返青期內(nèi),NH4+/NO3-為25/75處理的麥苗株高、葉面積指數(shù)最大;趙麗莉等[18]研究結(jié)果表明,黃芩種子發(fā)芽率和幼苗株高也均在NH4+/NO3-為25/75時最高;董寶珠等[19]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)?shù)貪舛冗_(dá)到700 mg/L 時,銨態(tài)氮與硝態(tài)氮各占50%處理的煙苗的地上部葉長和葉寬最大;宋世威等[20]研究表明,營養(yǎng)液中適量增銨(25%),芥藍(lán)株高、莖粗和菜薹鮮質(zhì)量均為最大。本試驗結(jié)果表明,棉花幼苗株高在增銨營養(yǎng)處理7 d,NH4+/NO3-為50/50處理的棉苗植株最高;在增銨營養(yǎng) 14,21 d,NH4+/NO3-為25/75處理的棉苗植株最高;并且在棉花的不同生育時期,NH4+/NO3-為50/50處理的棉苗莖粗、葉面積最大,這與前人的研究結(jié)果較為一致。表明混合氮素對農(nóng)大棉601植株的株高、莖粗、葉面積均有促進(jìn)作用,且不同生育時期、不同的銨硝配比對棉花各器官的生長影響不一。隨著增銨營養(yǎng)液中NH4+濃度的增加,棉花株高、莖粗、葉面積均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢,表明增銨營養(yǎng)大于50%時則明顯抑制了棉苗的生長,抑制程度隨銨態(tài)氮比例的增大而愈加明顯,這可能是由于NH4+產(chǎn)生了阻遏作用,或者產(chǎn)生了銨鹽毒害[20-23],從而進(jìn)一步說明棉苗的地上部對NH4+/NO3-比例較為敏感,株高較莖和葉的反應(yīng)更為敏感。
生物量是代表植物生長發(fā)育的數(shù)量指標(biāo)。隨著增銨營養(yǎng)液中NH4+濃度的增加,總干質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,表明與單一形態(tài)氮素相比,增銨營養(yǎng)能夠提高作物的干物質(zhì)量,這與前人的研究結(jié)果[11,24-25]較為一致。這可能是由于增銨營養(yǎng)促進(jìn)了植株對N的吸收和同化,提高了氮利用率,增加了植株體內(nèi)總氮濃度,提高了光合速率,進(jìn)而促進(jìn)了作物干物質(zhì)的積累。盧穎林[5]認(rèn)為,在全根培養(yǎng)下,NH4+/NO3-為75/25時番茄幼苗地上部生物量最大。喬旭等[26]研究發(fā)現(xiàn),在 0,100,200 mmol/L 3個 NaCl濃度條件下,棉苗葉、莖、根的干物質(zhì)量均表現(xiàn)為銨硝混合營養(yǎng)處理(NH4+/NO3-為 50/50 和 75/25)顯著高于單銨或單硝營養(yǎng);鄧蘭生等[27]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn),滴施NH4+/NO3-為75/25的氮肥,馬鈴薯葉片質(zhì)量、地上莖質(zhì)量、根系質(zhì)量以及總生物量最大。本試驗結(jié)果表明,棉花幼苗總干質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量在NH4+/NO3-為75/25處理時均達(dá)到最大值,莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量在NH4+/NO3-為75/25處理時,與單硝處理和單銨處理有顯著性差異,表明增銨營養(yǎng)對棉花干物質(zhì)量的促進(jìn)作用主要表現(xiàn)在地上部,而對地下部促進(jìn)作用并不明顯。單銨處理根冠比最大,主根長最長,表明單銨處理促進(jìn)了根系的生長,可能是由于地上部感受到了NH4+的刺激信號,調(diào)節(jié)碳水化合物向根系的運送,從而促進(jìn)了根系的生長。而株高、莖粗、葉面積均為增銨營養(yǎng)高于單硝處理,單硝處理高于單銨處理,表明銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對棉花地下部和地上部器官生長具有不同的作用機制,混合態(tài)氮素更利于棉苗的地上部生長。
綜上所述,不同形態(tài)氮素配比對棉花不同生長時期和不同器官的促進(jìn)作用以及物質(zhì)的分配產(chǎn)生不同的影響。增銨營養(yǎng)總體促進(jìn)了棉花幼苗的生長和有機物的積累,因此,在今后棉花生產(chǎn)實踐中施用氮肥時,應(yīng)合理配施不同形態(tài)氮素,在棉花苗期主要施用NH4+/NO3-為50/50的肥料,當(dāng)棉花營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長時,應(yīng)該施用NH4+/NO3-為75/25的肥料。