陳睿 鮮小林 黃晉谷

摘要：【目的】探討不同品種杜鵑花朵花冠離區(qū)相關(guān)脫落酶活性的變化規(guī)律，為杜鵑花期調(diào)控和新品種選育提供參考依據(jù)?！痉椒ā坑^測(cè)春潮、紅精靈、春之舞和神州奇等4個(gè)品種杜鵑花朵的自動(dòng)脫落率，分析其與杜鵑開(kāi)花過(guò)程中花冠離區(qū)多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）和β-葡萄糖苷酶活性的關(guān)系。【結(jié)果】紅精靈和春潮的花朵自動(dòng)脫落率較高，分別為92.280%和88.030%。除神州奇花冠離區(qū)的PG活性呈先上升后下降變化趨勢(shì)外，其余3個(gè)品種呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì);除春之舞花冠離區(qū)的PME活性呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)外，其余3個(gè)品種呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。盛花期時(shí)，紅精靈的PG和PME活性較高，分別為0.993 mg/（g·h）和0.069 U/gFW 。春潮和紅精靈開(kāi)花過(guò)程中，其β-葡萄糖苷酶活性呈上升趨勢(shì)，春之舞和神州奇的β-葡萄糖苷酶活性呈下降趨勢(shì);在開(kāi)花過(guò)程的各時(shí)期，紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性均顯著高于其他品種（P<0.05，下同）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，PG與PME呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），二者均與自動(dòng)脫落率呈顯著正相關(guān);β-葡萄糖苷酶活性與自動(dòng)脫落率及PG和PME活性相關(guān)不顯著（P>0.05）?！窘Y(jié)論】PG和PME是促使杜鵑花朵脫落的關(guān)鍵酶，β-葡萄糖苷酶在杜鵑花朵脫落過(guò)程中也發(fā)揮積極作用。

關(guān)鍵詞： 杜鵑;花朵脫落;多聚半乳糖醛酸酶（PG）;果膠甲酯酶（PME）;β-葡萄糖苷酶

中圖分類(lèi)號(hào)： S685.21? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）12-2463-06

Comparative study on related enzyme activities of? blossom automatic abscission process in different varieties of azalea

CHEN Rui1，2， XIAN Xiao-lin1，2， HUANG Jin-gu1，2

（1Horticulture Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu? 610066， China; 2Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Southwest Region， Ministry of Agriculture

and Rural Affairs，Chengdu? 610066， China）

Abstract：【Objective】The variation patterns of related abscission enzyme activities in the abscission zone of? corolla in different varieties of azalea were explored to provide reference for controlling the flowering period of azalea and bree-ding new varieties. 【Method】The automatic abscission rates of four varieties（Chunchao，Hongjingling，Chunzhiwu and Shenzhouqi） of azalea were observed to analyze the relationships between them and polygalacturonase（PG）， pectin methy-lesterase（PME） as well as β-glucosidase activities in the abscission zone of corolla during flowering process of azalea. 【Result】The automatic abscission rates of Hongjingling and Chunchao were relatively high， being 92.280% and 88.030% respectively. The PG activity in the abscission zone of corolla of Shenzhouqi increased firstly and then decreased，however the PG activities in other three varieties of azalea decreased firstly and then increased and decreased again finally. The PME activity in the abscission zone of corolla of Chunzhiwu decreased firstly and then increased and decreased again finally， however the PME activities in other three varieties of azalea increased firstly and then decreased. At full flowering stage， PG and PME activities of Hongjingling were high， which were 0.993 mg/（g·h） and 0.069 U/gFW respectively. During the flowering processes of Chunchao and Hongjingling， their β-glucosidase activities showed an increasing tendency， while the β-glucosidase activities of Chunzhiwu and Shenzhouqi showed a decreasing tendency. The β-glucosidase activity of Hongjingling were always significantly higher than those of other varieties（P<0.05， the same below） in the different stages during flowering process. The result of correlation analysis showed that there was extremely significant positive correlation（P<0.01） between PG and PME， and both PG and PME had significant positive correlations with automatic abscission rate. Automatic abscission rate had no significant correlation with β-glucosidase， PG and PME activities（P>0.05）. 【Conclusion】PG and PME are the key enzymes to impel blossom abscission of azalea， and β-glucosidase also plays an active role in the blossom abscission process of azalea.

Key words： azalea; blossom abscission; polygalacturonase（PG）; pectin methylesterase（PME）; β-glucosidase

0 引言

【研究意義】杜鵑素有花中“西施”的美譽(yù)，品種豐富、花色艷麗、花期長(zhǎng)，無(wú)論是單株還是群體種植，均具有很高的觀賞價(jià)值。國(guó)內(nèi)外對(duì)杜鵑育種和栽培的研究多集中在花色選擇、花期調(diào)控和組織培養(yǎng)等方面（吳月燕等，2011;蘭熙等，2012;藍(lán)偉根等，2016）。已有研究證實(shí)，花朵和果實(shí)等植物器官脫落主要受纖維素酶（EG）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果膠甲酯酶（PME）控制，過(guò)氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和幾丁質(zhì)酶（Chitinase）等與器官脫落也有一定關(guān)系（曹建康等，2007）。本課題組多年研究發(fā)現(xiàn)，僅極少數(shù)杜鵑品種的花朵在盛花期后可與花柄完全脫離，大部分品種的花朵存在衰而不調(diào)、殘留枝頭情況，特別影響景觀效果，且人工摘除殘花成本較高。因此，探討不同品種杜鵑花朵自動(dòng)脫落與花冠離區(qū)相關(guān)脫落酶活性的關(guān)系，對(duì)杜鵑花期調(diào)控、新品種選育和提高生產(chǎn)效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】曾秀麗等（2006）研究認(rèn)為，PME和PG是影響臍橙果實(shí)發(fā)育和成熟脫落的主要酶，β-葡萄糖苷酶可能是 PE和PG發(fā)揮脫落作用的補(bǔ)充。李曉紅等（2007）研究表明，高溫可降低番茄離體花柄細(xì)胞壁降解酶的活性，PG活性與花柄脫落呈正相關(guān)。齊明芳等（2007）研究認(rèn)為，β-葡萄糖苷酶屬于纖維素酶類(lèi)，通過(guò)糖化作用對(duì)花朵離區(qū)纖維素進(jìn)行降解，從而導(dǎo)致花朵凋謝和自動(dòng)脫落。任艷芳等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，β-甘露聚糖酶參與臍橙花柄的脫落，在花柄脫落過(guò)程中，總體上呈先降低后升高的變化趨勢(shì)。馬文平等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，PG、PME和β-葡萄糖苷酶在甜瓜果實(shí)發(fā)育的不同時(shí)期以不同方式參與果實(shí)的軟化進(jìn)程，1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）處理可顯著抑制貯藏期果實(shí)硬度降低，同時(shí)抑制這些酶的活性。李政等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，CpEXP1基因在自然脫落臘梅花上的表達(dá)量顯著高于其他脫落方式的表達(dá)量，臘梅花自然脫落時(shí)擴(kuò)張蛋白的活性也最強(qiáng)。黃雪梅等（2015）比較我國(guó)2個(gè)主栽油梨品種桂墾3號(hào)和哈斯的后熟生理和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，發(fā)現(xiàn)桂墾3號(hào)比哈斯更易成熟軟化，后熟過(guò)程中果肉的纖維素酶和果膠甲酯酶活性高于哈斯。尹寶重等（2015）以不同光周期處理中晚熟紅小豆，探究其花的形成和脫落及相關(guān)酶活性，結(jié)果表明，12 h短日照處理的落花數(shù)最少，且PG活性明顯低于其他短日照時(shí)間處理。【本研究切入點(diǎn)】花朵的自動(dòng)脫落關(guān)系到觀賞效果和勞動(dòng)力成本，但目前關(guān)于杜鵑花朵自動(dòng)脫落與相關(guān)脫落酶活性關(guān)系的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】觀測(cè)不同品種杜鵑花朵的自動(dòng)脫落率，分析其與杜鵑開(kāi)花過(guò)程中花冠離區(qū)PG、PME和β-葡萄糖苷酶活性的關(guān)系，為杜鵑花期調(diào)控及新品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院新都基地進(jìn)行，該區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫16.2 ℃，絕對(duì)最高氣溫35.5 ℃，絕對(duì)最低氣溫-5.4 ℃，年均相對(duì)濕度81.5%，無(wú)霜期271 d，年均日照時(shí)間約100 d，年均降水量911.7 mm。

1. 2 試驗(yàn)材料

以栽培中觀察到花朵有自動(dòng)脫落現(xiàn)象的杜鵑品種春潮、紅精靈和無(wú)自動(dòng)脫落品種春之舞、神州奇為試材，選擇5年生健康植株（盆栽苗，基質(zhì)為泥炭土+園土），每品種分為4組，每組5盆，隨機(jī)觀察采樣。

1. 3 試驗(yàn)方法

2017年3月中旬—4月初，在各品種露色期、初花期、盛花期和謝花期分別混合采樣，在植株不同方位隨機(jī)采取花芽或花朵放入冰盒迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。以花冠與花柄間的離區(qū)部位為中心，準(zhǔn)確剪取上下各0.5 cm長(zhǎng)的試材，稱(chēng)重后用液氮快速處理并置于 -80 ℃保存，供酶活性測(cè)定使用。于盛花期花朵全部開(kāi)放后記錄花朵數(shù)量，謝花期記錄各品種自動(dòng)脫落花朵數(shù)，計(jì)算自動(dòng)脫落率。以花冠完全脫離花瓣（或花被脫落、花柱留存）為自動(dòng)脫落標(biāo)準(zhǔn)。

1. 4 測(cè)定指標(biāo)及方法

自動(dòng)脫落率（%）=自動(dòng)脫落的花朵數(shù)/全部花朵數(shù)×100。PG活性參考王天龍等（2008）、劉月等（2012）的DNS比色法進(jìn)行測(cè)定，試材用量改用1.0 g。在波長(zhǎng)620 nm 處測(cè)定其初始吸光值A(chǔ)1，酶與果膠發(fā)生作用使指示劑顏色發(fā)生變化反應(yīng)2 min后測(cè)定其吸光值A(chǔ)2，以△A620/（g·h）變化表示酶活性。PME活性參考徐曉波（2008）的方法（略加改進(jìn)）進(jìn)行測(cè)定，試材用量改用1.0 g。參照宋曉青（2005）的方法制作硝基苯酚標(biāo)準(zhǔn)曲線，β-葡萄糖苷酶活性參考曹建康等（2007）的對(duì)硝基苯葡萄糖苷水解法進(jìn)行測(cè)定，試材用量改用1.0 g。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理，以SPSS 16.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 花朵自動(dòng)脫落觀察結(jié)果

由表1可知，4個(gè)杜鵑品種中紅精靈的花朵自動(dòng)脫落率最高，為90.280%;春潮次之，為88.030%;春之舞和神州奇的花朵自動(dòng)脫落率僅分別為11.430%和8.470%，均顯著低于前兩個(gè)品種（P<0.05，下同）。形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，紅精靈和春潮的絕大部分花冠或花被片可自動(dòng)脫落（僅花柱殘留），而春之舞和神州奇的花冠萎蔫后殘留在花枝上（圖1）。說(shuō)明紅精靈和春潮兩個(gè)品種具有花朵自動(dòng)脫落習(xí)性。

2. 2 PG活性比較

從圖2可看出，神州奇開(kāi)花過(guò)程中其花冠離區(qū)的PG活性從露色期至謝花期呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，其余3個(gè)品種均呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì);4個(gè)品種的PG活性均在盛花期達(dá)峰值;紅精靈的PG活性在各開(kāi)花時(shí)期均最高，春潮的PG活性次之，其中紅精靈的PG活性在盛花期出現(xiàn)最高值，為0.993 mg/（g·h）;在同一開(kāi)花時(shí)期，春潮和紅精靈的PG活性顯著高于春之舞和神州奇;從露色期到謝花期，紅精靈的PG活性是春之舞和神州奇的1.95～3.25倍，春潮的PG活性是春之舞和神州奇的1.52～2.35倍。說(shuō)明杜鵑花冠離區(qū)的PG活性可能與其花朵自動(dòng)脫落密切相關(guān)，PG活性越高，花朵越容易自動(dòng)脫落。

2. 3 PME活性比較

從圖3可看出，除春之舞花冠離區(qū)的PME活性呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)外，其他3個(gè)品種的PME活性在開(kāi)花過(guò)程中均呈先上升后下降的變化趨勢(shì);在露色期，4個(gè)品種間的PME活性無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）;進(jìn)入初花期后，春潮、紅精靈和神州奇的PME活性上升，春之舞的PME活性下降;在盛花期，春潮和紅精靈的PME活性達(dá)峰值，分別為0.050 和0.069 U/gFW，顯著高于同期春之舞和神州奇的PME活性;在謝花期，春潮和紅精靈的PME活性開(kāi)始下降，春之舞和神州奇的PME活性則降至最低，僅分別為0.010 和0.014 U/gFW，顯著低于同期春潮和紅精靈。說(shuō)明杜鵑花冠離區(qū)的PME活性與花朵自動(dòng)脫落密切相關(guān)，PME活性越高，花朵越容易自動(dòng)脫落。

2. 4 β-葡萄糖苷酶活性比較

從圖4可看出，春潮開(kāi)花過(guò)程中花冠離區(qū)的β-葡萄糖苷酶活性呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì)，紅精靈呈持續(xù)上升趨勢(shì)，而春之舞和神州奇呈下降趨勢(shì);在同一開(kāi)花時(shí)期，紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性均最高，且顯著高于其他3個(gè)品種;在謝花期，春潮和紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性達(dá)峰值，分別為0.087和0.177 μmol/gFW，春之舞和神州奇的β-葡萄糖苷酶活性降至最低，4個(gè)品種間的β-葡萄糖苷酶活性差異顯著，其活性排序?yàn)榧t精靈>春潮>神州奇>春之舞。這與花朵自動(dòng)脫落結(jié)果相對(duì)應(yīng)，即花冠離區(qū)β-葡萄糖苷酶活性較高的春潮和紅精靈的花朵自動(dòng)脫落率顯著高于春之舞和神州奇。說(shuō)明β-葡萄糖苷酶也參與杜鵑花朵自動(dòng)脫落的生理活動(dòng)，其活性在謝花期升高可能是杜鵑品種花朵后期自動(dòng)脫落的原因之一。

2. 5 3種酶活性與杜鵑花朵自動(dòng)脫落的相關(guān)性

由表2可知，盛花期時(shí)杜鵑花朵離區(qū)的PG和PME活性與花朵自動(dòng)脫落率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.979和0.951，兩種酶活性呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），說(shuō)明PG和PME積極參與了杜鵑花朵自動(dòng)脫落的相關(guān)生理代謝活動(dòng)，且杜鵑品種花朵離區(qū)的PG和PME活性越高，花朵自動(dòng)脫落現(xiàn)象越明顯;β-葡萄糖苷酶活性與自動(dòng)脫落率及PG和PME活性呈正相關(guān)，但相關(guān)不顯著，結(jié)合杜鵑花冠離區(qū)的β-葡萄糖苷酶活性的變化規(guī)律可知，花朵自動(dòng)脫落率最高的紅精靈在盛花期和謝花期的 β-葡萄糖苷酶活性遠(yuǎn)高于其他3個(gè)品種，說(shuō)明β-葡萄糖苷酶雖參與了花瓣脫落的生理活動(dòng)，但可能僅對(duì)花朵自動(dòng)脫落較高杜鵑品種花朵的脫落起加速作用。

3 討論

PG參與多種植物器官的脫落，如大豆花莢（宋莉萍等，2011）和豇豆花莢（胡志輝等，2016）等。也有研究表明，PG在西瓜果實(shí)軟化（劉景安等，2013）和李果實(shí)軟化（齊秀東等，2015）過(guò)程中發(fā)揮重要作用。查笑君等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，根據(jù)細(xì)胞壁多聚體降解模式，PME的作用是催化脫除半乳糖醛酸羧基上的甲醇基，因而有利于形成PG作用底物——多聚半乳糖醛酸，促進(jìn)PG活性提高。本研究中，杜鵑花冠離區(qū)的PG活性變化規(guī)律與PME基本一致，且有花朵自動(dòng)脫落現(xiàn)象的品種在盛花期的PG和PME活性均較高。進(jìn)一步的相關(guān)性分析結(jié)果表明，杜鵑花朵的PG活性與PME活性呈極顯著正相關(guān)，二者分別與花朵自動(dòng)脫落率呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明在杜鵑開(kāi)花過(guò)程中PG活性與PME活性對(duì)花朵自動(dòng)脫落發(fā)揮關(guān)鍵作用，與陳發(fā)河等（2003）對(duì)葡萄果實(shí)成熟脫落、闞娟等（2006）對(duì)桃果實(shí)成熟軟化及姜妮娜等（2010）對(duì)柿果實(shí)軟化的研究結(jié)果一致。

植物活體器官與組織的自然斷裂由降解細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的酶完成（王彥昌和李天來(lái)，2001）。張嵩等（2005）的研究結(jié)果表明，果實(shí)成熟過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程，需眾多酶的共同參與。本研究結(jié)果也證實(shí)，促使杜鵑花朵脫落的酶有多種，其中PG和PME所發(fā)揮的作用至關(guān)重要，β-葡萄糖苷酶也參與了花瓣脫落，但可能僅對(duì)花朵自動(dòng)脫落率較高杜鵑品種花朵的脫落起加速作用。本研究中，紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性顯著高于其他品種，并在謝花期達(dá)峰值，與許娟等（2015）對(duì)庫(kù)爾勒香梨的研究結(jié)果相似;春之舞與神州奇的β-葡萄糖苷酶活性在謝花期最低，與宋曉青（2005）對(duì)臘梅的研究結(jié)果一致，說(shuō)明杜鵑花朵的β-葡萄糖苷酶活性與杜鵑花朵凋謝后的自動(dòng)脫落率密切相關(guān)，其中在花朵發(fā)育時(shí)期β-葡萄糖苷酶活性呈上升趨勢(shì)的杜鵑品種其花朵自動(dòng)脫落率較高，而β-葡萄糖苷酶活性呈下降趨勢(shì)的杜鵑品種其花朵自動(dòng)脫落率較低。但相關(guān)性分析結(jié)果表明，β-葡萄糖苷酶活性變化雖與杜鵑花朵自動(dòng)脫落及PG、PME活性呈正相關(guān)，但相關(guān)不顯著，說(shuō)明β-葡萄糖苷酶活性對(duì)杜鵑花朵自動(dòng)脫落具有一定影響，但非起關(guān)鍵作用的酶。

杜鵑花朵的自動(dòng)脫落是一個(gè)復(fù)雜的生理代謝過(guò)程，本研究?jī)H從其PG、PME和β-葡萄糖苷酶活性與自動(dòng)脫落率關(guān)系角度進(jìn)行探討，各種相關(guān)酶是通過(guò)何種機(jī)制和途徑使其自動(dòng)脫落，以及植物本身遺傳因素和外界環(huán)境因素對(duì)自動(dòng)脫落的控制程度如何，還需進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

杜鵑花朵花冠離區(qū)的PG和PME活性越高，花朵越容易自動(dòng)脫落;β-葡萄糖苷酶活性越高，對(duì)自動(dòng)脫落也具有一定影響。因此，PG和PME是促使杜鵑花朵脫落的關(guān)鍵酶，β-葡萄糖苷酶在杜鵑花朵脫落過(guò)程中也發(fā)揮積極作用。

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