胡歡甜 ，邱嶺軍 ，葛露露 ，孟慶權(quán) ，林 宇 ，何宗明 ，王柯遠(yuǎn) ，董 強(qiáng) *

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002；2.國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心，福州 350002；3.福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場(chǎng)，福建長樂 350212）

碳（C）、氮（N）和磷（P）是生物組成的基本元素，是植物生長發(fā)育、物質(zhì)循環(huán)和能量交換的有效途徑，C、N、P含量及其比值關(guān)系能較好地指示生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制情況及養(yǎng)分循環(huán)效率[1-2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)（eological stoichiometry）是研究土壤-植物相互作用與C、N、P化學(xué)元素循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)的學(xué)科[3]。生物體的 C∶N∶P與生長率緊密相關(guān)[4]，也是生態(tài)系統(tǒng)限制養(yǎng)分的判斷依據(jù)之一[5]。細(xì)根是直徑＜2 mm的根系，吸收表面積巨大，是植物吸收水分和轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)元素的主要器官，在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和碳循環(huán)中起重要作用[6-7]。已有研究表明，全球細(xì)根N庫占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的1/7[8-9]。土壤是陸生植物賴以生存的基質(zhì)，細(xì)根從土壤中吸收養(yǎng)分，又通過分解、淋溶將養(yǎng)分釋放，完成根系-土壤所構(gòu)成的微型生態(tài)環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的遷移和循環(huán)。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)概念自J.J.Elser等[10]明確提出以來，在國內(nèi)外研究進(jìn)展迅速。目前對(duì)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究已經(jīng)廣泛滲透到草原[11-12]、雨林[13]和荒漠[14-15]等陸地生態(tài)系統(tǒng)，而對(duì)濱海沙地地區(qū)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究較少。同時(shí)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究主要集中于葉片、葉片-凋落物C、N、P化學(xué)計(jì)量比等地上部分，對(duì)植物地下部分根系研究尚少。濱海沙地沙質(zhì)高達(dá)18.5%，土壤環(huán)境惡劣，養(yǎng)分貧瘠且多聚集于表層（0～10 cm），而細(xì)根主要分布在表層土壤中，因此對(duì)濱海沙地主要人工林樹種細(xì)根與表層土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行研究，能較為有效地表明濱海沙地人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分利用效率，探究植物如何調(diào)整根系化學(xué)計(jì)量特征以適應(yīng)濱海沙地特殊的環(huán)境。

本研究取2003年春在濕地松采伐跡地上營造的肯氏相思（Acacia cunninghamii Steud.）、厚莢相思（Acacia crassicarpa Benth.），卷莢相思（Acacia cincinnata F.Muell.），尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis.）和木麻黃（Casuarina equisetifolia）5 種不同樹種的人工純林的細(xì)根和表層土壤，測(cè)定其細(xì)根及表層土壤C、N和P含量，分析其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，旨在揭示濱海沙地人工林養(yǎng)分限制因子，為濱海沙地造林營林提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于福建長樂大鶴國有防護(hù)林場(chǎng)（E119°40′13″，N25°57′59″），東臨東海，典型的南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，溫和多雨。全年最高氣溫37℃，最低氣溫0℃，年均溫度19.2℃，無霜期326 d；全年雨量充足，平均相對(duì)濕度77%，年降水量1 382～1 794 mm，主要集中在4—6月。每年6—9月為臺(tái)風(fēng)多發(fā)期，年平均4～6次；年均風(fēng)速為4.2 m/s，總風(fēng)向東北風(fēng)。本研究所選試驗(yàn)林處于低山丘陵區(qū)，地勢(shì)平坦，平均海拔10 m。林下土壤為濱海風(fēng)沙積土，土層疏松、深厚但保水保肥力差。林下常見天然植被有茅莓（Rubus parvifolius Linn.）、馬櫻丹（Lantanacamara）、碩苞薔薇（Rosabracteata）、天門冬（Asparagus cochinchinensis（Lour.）Merr.）等。各樹種林分基本情況見表1（表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）。

表1 試驗(yàn)林林分基本情況Table1 Basic starts of the institutional forest

1.2 樣品采集與分析

在 11 a生的肯氏相思（3.1×104 m2）、厚莢相思（2.3×104 m2）、卷莢相思（1.8×104 m2）、木麻黃（4.1×104 m2）和尾巨桉（4.2×104 m2）5 個(gè)立地條件相似的典型植物群落分布區(qū)內(nèi)，設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取1株標(biāo)準(zhǔn)木。

細(xì)根取樣：利用挖掘法采集根部的樣品（直徑＜2 mm），在離標(biāo)準(zhǔn)木地徑下0.5 m處按不同東、南、西、北4個(gè)方向挖掘0～10 cm土層中的細(xì)根，去除土壤、凋落物等雜物，混合均勻后裝于自封袋內(nèi)帶回室內(nèi)。于室內(nèi)用蒸餾水沖淋洗凈表面的泥土。將植物細(xì)根樣品置于烘箱內(nèi)，70℃烘至恒重，研磨后過0.149 mm篩裝袋保存，用于養(yǎng)分測(cè)定。

土壤取樣：同一時(shí)間在標(biāo)準(zhǔn)木樹干周圍1 m處，去除地表凋落物，用直徑為5 cm土鉆沿對(duì)角線等距離分9個(gè)點(diǎn)采集0～10 cm土壤層樣品，去除石子、細(xì)根等雜物，將土樣混合均勻后裝于自封袋內(nèi)帶回室內(nèi)。于室內(nèi)自然風(fēng)干后，用自動(dòng)球磨儀磨碎過100目篩裝袋保存，用于養(yǎng)分測(cè)定。

養(yǎng)分測(cè)定：對(duì)細(xì)根和土壤中C元素、N元素和P元素進(jìn)行測(cè)定。細(xì)根和土壤C、N含量采用碳氮元素分析儀（Elementar ELVario Max，德國）測(cè)定[16]。細(xì)根P采用硫酸-高氯酸消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤P采用氫氧化鈉堿熔，鉬銻抗比色法測(cè)定[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較LSD法對(duì)不同樹種間細(xì)根、表層土壤C、N、P 含量及 C∶N、C∶P、N∶P 化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行分析。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

由表2可知，濱海沙地5種不同樹種中，細(xì)根C含量在449.89～461.56 mg/g之間，平均值為454.15 mg/g；N含量為 10.64～16.69 mg/g，平均值為 14.36 mg/g，其中卷莢相思N含量最高，其次是厚莢相思、肯氏相思、木麻黃，尾巨桉細(xì)根N含量最低，為10.64 mg/g；P 含量 0.29～0.58 mg/g，平均值為 0.44 mg/g，其中卷莢相思P含量最高，其次是尾巨桉、厚莢相思、厚莢相思、木麻黃，肯氏相思細(xì)根P含量最低。方差分析表明，不同樹種間細(xì)根C含量無顯著差異；N、P含量達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。

C∶N 變化范圍在 27.29～36.97之間，C∶P 變化范圍在 775.43～1592.34之間，N∶P值的變化范圍在20.22～53.96 之間；各樹種間細(xì)根的 C∶N、C∶P 和 N∶P化學(xué)計(jì)量值均極顯著差異（P＜0.01）。

2.2 表層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

由表2還可以看出，5種人工林表層土壤中，C含量在3.15～4.86 mg/g之間，平均值為3.70 mg/g；N含量為0.30～0.45 mg/g，平均值為0.36 mg/g，顯著低于細(xì)根 N 含量（10.64～16.69 mg/g）；土壤 P 含量 0.12～0.17 mg/g，平均值為0.15 mg/g，低于細(xì)根P含量（10.64～16.69 mg/g）。其中桉樹C、N 含量最高，木麻黃則C、N含量最低，肯式相思P含量最高。方差分析表明，不同人工林間表層土壤C、N、P含量存在極顯著差異（P＜0.01）。

表2 不同樹種細(xì)根和表層土壤C、N、P含量與C:N:P化學(xué)計(jì)量特征Table2 C，N，P contents and C:N:P stoichiometry in fine root and surface soil of different tree species

C∶N 變化范圍在 9.96～10.88 之間，C∶P 變化范圍在21.02～34.15之間，N∶P值的變化范圍在2.04～3.13之間；各表層土壤的C∶N化學(xué)計(jì)量值無顯著差異；C∶P 和 N∶P 化學(xué)計(jì)量值均極顯著差異（P＜0.01）。

2.3 表層細(xì)根和土壤化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系

對(duì)細(xì)根C、N、P含量與土壤C、N、P含量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，細(xì)根P含量與土壤N含量顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與土壤p含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）（表 3）。對(duì)細(xì)根與土壤 C、N、P化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，細(xì)根C∶P與N∶P存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與土壤 C∶P 和 N∶P均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），細(xì)根N:P分別與土壤C∶P、N∶P 存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）和極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），土壤 C∶P 與 N∶P 存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）（表 4）。

表3 不同樹種細(xì)根和表層土壤C、N、P相關(guān)性分析Table3 Correlation analysis of C，N and P in fine root and surface soil of different tree species

由圖1可知，細(xì)根N含量與C∶P間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.933，P＜0.01），N與N∶P間無顯著相關(guān)關(guān)系（R2=0.137，P＞0.05）；P 含量與 C∶P、N∶P 均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.932、R2=0.683，P＜0.01）。土壤 N含量與 C∶P 間無顯著相關(guān)關(guān)系（R2=0.287，P＞0.05），N與N∶P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.519，P＜0.01）；P 含量與 C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.392，P＜0.05），與N∶P 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.532，P＜0.01）。

3 討論

3.1 細(xì)根與表層土壤C、N、P含量特征

對(duì)濱海沙地5種不同樹種研究結(jié)果顯示，濱海沙地5個(gè)樹種細(xì)根C含量平均值為454.15 mg/g，低于全球植物根系C含量（535.58 mg/g），但是顯著高于川西亞高山紅樺（313.02 mg/g）、岷江冷杉（366.16 mg/g）和粗枝云杉（385.33 mg/g）3 種優(yōu)勢(shì)樹種[18]，略高于塔里木盆地荒漠植物（443.62 mg/g）[19]，顯著低于遼東山區(qū)落葉松人工林（731.82mg/g）[20]。C元素在植物體內(nèi)主要起骨架作用，不直接參與生產(chǎn)活動(dòng)，通常含量高且具有穩(wěn)定性[21]，但不同地區(qū)細(xì)根C含量差異比較大，這可能是由于不同的氣候帶、土壤條件和物種性狀導(dǎo)致的。N、P平均含量分別為14.36和0.39 mg/g，N含量高于全球植物根系N含量（11.1 mg/g），而P含量卻低于全球植物根系P含量（0.77 mg/g）。根系營養(yǎng)元素主要來源是土壤，對(duì)5種人工林表層土壤研究表明，C含量平均值為3.70 mg/g，N含量平均值為0.36 mg/g，P含量為0.15 mg/g，3種元素含量均低于全國平均水平[22]。相關(guān)性分析表明細(xì)根與土壤P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這同馬鑫雨等[23]對(duì)閱海濕地植物研究結(jié)果一致，表明植物養(yǎng)分元素依賴于土壤養(yǎng)分。濱海沙地土壤P元素含量較低，植物為適應(yīng)貧瘠土壤環(huán)境需要降低自身的元素含量，得以維持元素高效利用率和優(yōu)勢(shì)地位[24-25]。而本研究團(tuán)隊(duì)對(duì)濱海沙地植物葉片研究結(jié)果表明葉片P含量低于中國753種陸地植物平均值[26-27]，這進(jìn)一步證明濱海沙地土壤P元素缺乏。

表4 不同樹種細(xì)根和表層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析Table4 Correlation analysis of C，N and P stoichiometry in surface soil and fine root of different tree species

3.2 細(xì)根與表層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

植物對(duì)N、P元素的利用效率可以通過C∶N、C∶P反映，而其受N、P元素的限制情況則通過N∶P值反映。P有效性越高則C∶P越低，受N限制時(shí)通常N∶P越小，反之則受P限制[28]。本研究中，濱海沙地人工林為固氮樹種，較低的N含量也能滿足植物自身生長。研究結(jié)果顯示，根系C∶P值肯氏相思＞木麻黃＞厚莢相思＞尾巨桉＞卷莢相思，平均值為1126.88，略低于全球平均水平；N∶P值卷莢相思＞木麻黃＞厚莢相思＞肯式相思＞尾巨桉，平均值為35.14，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于全球平均水平（24）[29]，表明濱海沙地植物P元素利用率較高，5個(gè)樹種生長均不同程度受P元素限制。

圖1 細(xì)根和土壤N、P與C:N、C:P、N:P的關(guān)系Figure1 Relationship between N and P in fine roots and soil and C:N，C:P，N:P

土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量比是土壤養(yǎng)分狀況的重要指標(biāo)。濱海沙地土壤C∶N變化范圍在9.96～10.88之間，平均值10.35，與我國森林土壤C∶N平均水平[3]（10.1～12.1）一致。C∶P是判定P有效性的指標(biāo)之一，該研究區(qū) C∶P 平均值 25.82，N∶P 平均值 2.49，C∶N∶P（24.67∶2.4∶1）低于全球土壤的平均水平（C∶N∶P=186∶13∶1）[30]。這可能是由于該地區(qū)凋落物分解速率較低，土壤養(yǎng)分可利用性較低。相關(guān)性分析顯示，土壤C∶P與N∶P存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明P是濱海沙地植物生長發(fā)育的主要的限制因素。

3.3 細(xì)根與表層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量相關(guān)性分析

植物對(duì)土壤環(huán)境的適應(yīng)性體現(xiàn)在其體內(nèi)養(yǎng)分含量上，同時(shí)土壤養(yǎng)分狀況也反映出植物的營養(yǎng)狀況。土壤是植物生命活動(dòng)的重要場(chǎng)所，且與細(xì)根直接接觸。植物體內(nèi)C、N、P等營養(yǎng)元素的主要來源是土壤，因此植物各器官中養(yǎng)分含量高低均與土壤養(yǎng)分緊密相關(guān)。土壤養(yǎng)分含量對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有重要影響。對(duì)細(xì)根與土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明細(xì)根N含量與C∶P間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；P含量與C∶P、N∶P均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與高等陸生植物養(yǎng)分計(jì)量的普遍規(guī)律相符合[31]。對(duì)研究區(qū)細(xì)根與土壤化學(xué)計(jì)量進(jìn)行相關(guān)性分析，表明細(xì)根C∶P與土壤C∶P和N∶P均呈極顯著正相關(guān)；細(xì)根N∶P與土壤C∶P顯著正相關(guān)、與土壤N∶P極顯著正相關(guān)，這進(jìn)一步驗(yàn)證了植物養(yǎng)分元素依賴于土壤養(yǎng)分。

4 結(jié)論

濱海沙地人工林細(xì)根C、N、P含量低于全國和全球平均水平，且 N、P 含量與 C∶N、C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤C∶N∶P也低于全球土壤的平均水平。通過對(duì)細(xì)根、土壤養(yǎng)分元素比較分析，P元素是制約濱海沙地人工林正常生長和種群發(fā)育主要因子。因此，在濱海沙地人工林經(jīng)營管理中可適量增施P肥，以提高人工林生產(chǎn)力。

本研究分析結(jié)果是基于單次采樣試驗(yàn)，其結(jié)果為短期效應(yīng)，而N和P含量在植物體內(nèi)季節(jié)變異較大，因此需進(jìn)一步研究其季節(jié)動(dòng)態(tài)以便更真實(shí)的掌握濱海沙地人工林養(yǎng)分利用策略，以期為濱海沙地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制判定提供科學(xué)依據(jù)。