張美艷，蔡 明,，牟 蘭,，袁福錦，黃梅芬,侯潔瓊，于應文，鐘 聲，薛世明

(1.云南省草地動物科學研究院，云南 昆明 650212； 2.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

滇西北地區(qū)位于我國橫斷山脈南段，由于受到第三紀印度洋板塊和亞洲板塊運動的影響，青藏高原及喜馬拉雅隆起，古印度植物區(qū)系和亞洲植物區(qū)系在此處交匯，導致滇西北地區(qū)的地貌層次復雜，植物分化急劇[1]。在2010年國家環(huán)境保護部發(fā)布的《中國生物多樣性保護與行動戰(zhàn)略(2011-2030)》中，該地區(qū)已被列為生物多樣性優(yōu)先保護區(qū)域。據(jù)報道，滇西北地區(qū)有10 198種(含種以下等級)高等植物，占云南省高等植物的55.7%[2]，是我國野生生物種類較為豐富的地區(qū)之一[3]。而野生牧草種質(zhì)資源是相當珍貴的農(nóng)業(yè)資源，具有適應性強、抗逆性強、耐瘠薄和遺傳風險低等特點[4-6]，不僅是草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展和草地生態(tài)建設的重要物質(zhì)基礎，也是選育優(yōu)良牧草品種的基本材料和重要基因源，對促進草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展、加快農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結構調(diào)整和生態(tài)環(huán)境保護起著十分關鍵的作用[7-8]。然而，目前云南省廣泛使用的牧草品種絕大多數(shù)仍然依賴于進口，這不僅制約了云南省高原特色草牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，也給云南省“生物多樣性”安全帶來了潛在隱患[7,9]。因此，急需加大對野生牧草種質(zhì)資源的調(diào)查和保護研究。

為此，重點對滇西北的迪慶藏族自治州和麗江等地的野生禾本科牧草種質(zhì)資源進行野外調(diào)查、收集和評價，尤其對其飼用品質(zhì)進行評價，旨在明確滇西北迪慶和麗江地區(qū)野生禾本科牧草種質(zhì)資源的利用現(xiàn)狀和飼用潛力，為優(yōu)異野生禾草種質(zhì)資源的馴化選育提供基礎物質(zhì)材料和參考依據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)自然地理概況

滇西北(24°40′-29°16′ N， 98°07′-101°31′ E)地處青藏高原東南緣，橫斷山脈腹地，是“三江并流”的中心地帶。境內(nèi)高山聳立，海拔落差大，是典型的立體氣候。滇西北涉及迪慶、麗江、大理等地州，土地總面積69 000 km2，農(nóng)業(yè)人口占總人口的80%以上[2,10-11]。

本研究主要對滇西北迪慶藏族自治州和麗江市的野生禾草種質(zhì)資源進行調(diào)查。迪慶藏族自治州是云南唯一的藏區(qū)和牧區(qū)，草地類型以高寒草甸為主，該地區(qū)的支柱產(chǎn)業(yè)是草牧業(yè)[12-13]。調(diào)查地區(qū)的太陽輻射強，干濕季分明，氣候寒冷，屬寒溫帶高原季風。年平均氣溫為4～11 ℃，≥10 ℃年積溫為1 300～4 000 ℃·d；年均降水量為600～1 100 mm；海拔在2 100～3 600 m[14]。

2 野外調(diào)查方法及路線

2.1 野生牧草種質(zhì)野外調(diào)查方法

通過查閱相關文獻資料[8,15]，基本了解調(diào)查地區(qū)野生種質(zhì)資源的牧草種類及大致分布情況，最終確定考察線路為：迪慶香格里拉主要考察路線為小中甸鎮(zhèn)-區(qū)哇迪-塘培-支特-明舉，麗江市考察路線主要沿香格里拉-麗江的公路線進行。2013年8-9月和2014年8-9月進行野生牧草種質(zhì)資源進行野外采集，并通過尋訪當?shù)剞r(nóng)牧民，了解其適口性和利用方式等。對采集到的野生種質(zhì)種子和植株鮮樣分別進行貼標簽，裝袋；并采集植物標本，標本及時壓平、晾干，帶回實驗室制作蠟葉標本，根據(jù)《中國植物志》和《云南野生飼用植物》[15]進行植物鑒定、比對，進行名錄登記等。采集的種子及時晾干。

2.2 營養(yǎng)品質(zhì)的測定

采用常規(guī)養(yǎng)分測定方法對采集牧草植株的粗蛋白質(zhì)(crude protein,CP)、粗脂肪(ether extract,EE)、酸性洗滌纖維(acid detergent fibre,ADF)、中性洗滌纖維(neutral detergent fibre,NDF)、酸性洗滌木質(zhì)素(acid detergent lignin,ADL)、鈣(Ca)、磷(P)含量進行測定[16]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

3 結果與分析

滇西北獨特的自然條件，造就了豐富的植物資源。調(diào)查共采集記錄禾本科牧草種質(zhì)資源51份(表1、表2)，且在草地中占有絕對的優(yōu)勢地位。

3.1 禾本科牧草的屬種組成

3.2 生活型類群

滇西北地區(qū)野生禾草種質(zhì)資源生活型組成主要以一年生草本、多年生草本為主，尤其以多年生禾草居多。

3.2.1一年生草本 一年生草本植物具有生長快，當年播種，當年即可利用的特點，可用于青飼輪供，培肥土壤肥力或放牧利用。常見的有雀麥屬的雀麥、篦齒雀麥、扁穗雀麥，早熟禾屬的早熟禾，黍?qū)俚募毐?，狗尾草屬的金色狗尾草和菵草屬的菵草。

3.2.2多年生草本 常見的有剪股穎屬的緊序剪股穎、剪股穎、多花剪股穎、小花剪股穎，披堿草屬的垂穗披堿草、麥薲草、雀麥屬的疏花雀麥、大花雀麥、羊茅屬的滇羊茅、藏滇羊茅、小穎羊茅，黃花茅屬的藏黃花茅、鵝觀草屬的中華鵝觀草，野古草屬的西南野古草、刺芒野古草，鴨茅屬的鴨茅，異燕麥屬的變綠異燕麥、藏異燕麥和發(fā)草屬的發(fā)草等。

表1 滇西北地區(qū)禾本科主要屬種組成Table 1 The composition of genera and species of Gramineae in northeast Yunnan

3.3 主要禾草的牧草質(zhì)量

3.3.1適口性 本研究中將主要禾草適口性等級分優(yōu)、良、中、差4個等級，主要通過尋訪當?shù)剞r(nóng)牧民獲得，并參照《云南常見飼用植物》[7]，進一步確定各個種質(zhì)資源的適口性等級(表2)。在調(diào)查的可飼用禾本科植物中，適口性整體較好。其中，適口性優(yōu)的牧草種質(zhì)資源有9份，占總數(shù)的17.65%;適品性良的牧草種質(zhì)有36份，占70.59%；適口性中的牧草種質(zhì)有4份，占7.84%;適口性差的牧草種質(zhì)有2份，占3.92%。這表明滇西北迪慶地區(qū)野生禾本科牧草適口性整體上良好，飼用潛力較大。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，地勢稍高、不易積水的草地上的牧草適口性整體好于地勢低洼、排水不良的草地牧草。通過訪問牧民，得出排水不好的濕地草地上的牧草存在家畜不太喜歡的腥味，這可能與濕地草地上的放牧家畜部分糞便干燥不充分有關。表明野生禾草的適口性可能受其生境的影響。

3.3.2營養(yǎng)品質(zhì) 所調(diào)查采集的野生禾草種質(zhì)，普遍具有草質(zhì)柔嫩，營養(yǎng)含量高的特點。不同種的禾本科牧草種質(zhì)資源營養(yǎng)品質(zhì)存在一定的差異(表3)，其中，粗蛋白含量最高的是營養(yǎng)期的發(fā)草，粗蛋白含量為26.66%，其次是營養(yǎng)期的蘆葦、乳熟期的虉草、乳熟期的小花野青茅、營養(yǎng)期的西南野古草、乳熟期的藏異燕麥和乳熟期的知風草，粗蛋白含量較低的是完熟期的麥薲草和完熟期的中華鵝觀草。從中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量來看，二者含量均較低的是營養(yǎng)期的發(fā)草、乳熟期的虉草和營養(yǎng)期的蘆葦；而酸性洗滌纖維含量較低的還有完熟期的藏黃花茅、營養(yǎng)期的西南野古草、完熟期的甜茅和乳熟期的小花野青茅。酸性洗滌木質(zhì)素含量最低的是完熟期的藏黃花茅，僅為1.83%，其次是乳熟期的小花野青茅、完熟期的甜茅和營養(yǎng)期的西南野古草；酸性洗滌木質(zhì)素含量較高的垂穗披堿草、麥薲草和中華鵝觀草，且均為完熟期。表明生育期對木質(zhì)素含量和纖維素含量存在一定的影響，植株營養(yǎng)期的木質(zhì)素含量和纖維素含量整體要低于成熟期木質(zhì)素和纖維素的含量。

表3 滇西北主要野生禾草種質(zhì)營養(yǎng)品質(zhì)Table 3 Nutrient content of some main grass germplasm in northeast Yunnan

種名 Species 生育期Phenological period粗蛋白CP/%粗脂肪EE/%中性洗滌纖維NDF/%酸性洗滌纖維ADF/%酸性洗滌木質(zhì)素ADL/%粗灰分Ash/%鈣Ca/%磷P/%緊序剪股穎Agrostis contracta蠟熟期Ripening7.422.9763.9944.008.958.390.560.19多花剪股穎Agrostis myriantha蠟熟期Ripening6.302.2566.1645.8610.935.560.140.16藏黃花茅Anthoxanthum hookeri完熟期Maturing6.953.3055.8636.061.836.470.200.19短芒艸洽草 Koeleria litvinowii完熟期Maturing8.852.8866.7845.716.555.070.130.18發(fā)草Deschampsia cespitosa營養(yǎng)期Jointing26.664.3049.5632.626.638.990.680.28發(fā)草Deschampsia cespitosa完熟期Maturing7.911.1669.2144.567.594.600.080.08垂穗披堿草Elymus nutans完熟期Maturing7.441.7972.1453.4213.084.940.120.14麥薲草Elymus tangutorum完熟期Maturing4.500.8669.8752.5811.714.260.080.13滇羊茅Festuca yunnanensis完熟期Maturing7.413.0257.9241.637.818.550.230.20早熟禾Poa annua蠟熟期Ripening6.812.8163.8742.7111.055.930.050.14虉草Phalaris arundinacea乳熟期Milking13.422.0348.9832.706.415.900.300.18小花野青茅Deyeuxia neglecta乳熟期Milking11.430.8557.3641.982.667.200.280.19鴨茅Dactylis glomerata完熟期Maturing9.422.1359.0850.459.4312.270.650.40甜茅Glyceria acutiflora完熟期Maturing5.802.0059.5939.773.595.020.150.08疏花雀麥Bromus remotiflorus完熟期Maturing8.191.4959.0945.077.948.420.380.31藏異燕麥Helictotrichon tibeticum乳熟期Milking10.480.9164.4547.7210.719.870.160.29西南野古草Arundinella hookeri營養(yǎng)期Jointing10.571.7062.8536.124.318.110.130.19中華鵝觀草Roegneria sinica完熟期Maturing4.890.9671.3254.6012.485.060.070.14矛葉藎草Arthraxon lanceolatus乳熟期Milking7.421.7366.6848.646.269.000.550.22知風草Eragrostis ferruginea乳熟期Milking10.362.3467.1942.506.329.510.140.24蘆葦Phragmites australis營養(yǎng)期Jointing19.221.1751.3834.015.848.570.380.18菵草Beckmannia syzigachne乳熟期Milking9.853.9953.4843.679.8110.870.230.21

生育期參考文獻[17-18]界定。

The phonological period by the reference [17] and [18].

同一物種不同生育期的禾草營養(yǎng)品質(zhì)也存在一定的差異(表3)。與營養(yǎng)期的發(fā)草相比，完熟期的發(fā)草粗蛋白含量明顯降低，降低了70.33%，而中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質(zhì)素含量均明顯提高，分別較營養(yǎng)期增加了39.65%、36.60%和14.48%，且其鈣(Ca)、磷(P)含量也明顯降低。有研究指出，西南野古草蠟熟期的粗蛋白含量為6.48%[7]，本研究中西南野古草營養(yǎng)期的粗蛋白含量為10.57%，表明禾草的營養(yǎng)品質(zhì)隨著生育期的延長呈下降趨勢。同一生育期不同物種的營養(yǎng)品質(zhì)也存在一定的差異，同樣都是完熟期，鴨茅的粗蛋白含量要高于其他完熟期的牧草。

4 討論和結論

牧草品質(zhì)的高低直接體現(xiàn)牧草資源的質(zhì)量和可利用性[19]，牧草品質(zhì)的評價可通過牧草的營養(yǎng)特性和適口性等方面進行評價[20]。任繼周[21]對牧草品質(zhì)的評價包括植物層面和植物-動物相互作用層面，第一層面是指牧草的生存能力、生物產(chǎn)量和營養(yǎng)成分等，第二層面主要指牧草的取食價(適口性、喜食性等)、營養(yǎng)價(可消化率、生物學效率)和持久價等。有報道指出，粗蛋白、粗脂肪、粗纖維和中性洗滌纖維等成分的含量是決定植物飼用品質(zhì)的物質(zhì)基礎[22-23]。本研究采用適口性和營養(yǎng)品質(zhì)來評價野生禾草的牧草質(zhì)量，禾草質(zhì)量的高低直接影響家畜對禾草的喜食程度。牧草中的Ca、P含量與其適口性存在一定的相關性，Ca、P含量較高通常適口性較好[24]。本研究中，鈣含量較高的是營養(yǎng)期的發(fā)草、完熟期的鴨茅、成熟期的緊序剪股穎和乳熟期的矛葉藎草，與本研究的適口性評價基本吻合，鈣含量較高的適口性也較好，但是發(fā)草的適口性中等，有所出入，這可能是因為適口性與牧草的生育期存在一定的相關性[25]。且有研究[26]指出，牧草不同生育期的營養(yǎng)成分含量、氣味等特性會發(fā)生一定程度的變化，進而影響牧草的適口性。

木質(zhì)素是植物細胞壁和莖稈機械強度的主要次生代謝物之一，具有重要的生物學功能，與纖維素共同形成物理屏障有效阻止各種病原菌的入侵，有利于植物抵御各種生物和非生物脅迫，還是評價植物抗倒伏性的重要指標[27-32]。然而木質(zhì)素會阻止牧草中性洗滌纖維的消化，飼草中較高的木質(zhì)素含量會影響家畜對牧草的消化吸收，降低牧草的營養(yǎng)品質(zhì)[33-35]。本研究中的完熟期的藏黃花茅、乳熟期的小花野青茅、完熟期的甜茅和營養(yǎng)期的西南野古草的酸性洗滌木質(zhì)素含量均較為低下。綜合考慮粗蛋白和纖維素含量，虉草和小花野青茅整體表現(xiàn)較佳。因此，今后可加大對這些潛在優(yōu)良野生禾草種質(zhì)的開發(fā)利用，可將其作為優(yōu)良禾本科牧草品種選育的親本材料。而且對一些飼用價值潛力較大但出現(xiàn)頻率較低的野生牧草種質(zhì)可采取植株移栽或無性繁殖的方式，以保障物種基因多樣性的及時完好保存[36]。此外，對一些適口性中等或較差，但粗蛋白含量和生物產(chǎn)量較高且適應性強的野生種質(zhì)資源，比如蘆葦、發(fā)草營養(yǎng)期粗蛋白含量可達19.22%和26.66%，開發(fā)成蛋白飼料的潛力較大。

通過對滇西北迪慶和麗江地區(qū)野生禾本科屬種組成、生活型類群、生境、適口性和營養(yǎng)品質(zhì)等的調(diào)查與分析，得出該區(qū)野生禾草種質(zhì)資源豐富多樣，營養(yǎng)價值較高，具有較高的開發(fā)利用潛力。這不僅為深入研究和有效開發(fā)利用云南野生禾草種質(zhì)資源提供了很好的物質(zhì)基礎，而且為優(yōu)良野生牧草種質(zhì)的馴化與育種提供了原始材料。今后應根據(jù)種質(zhì)資源的本身特性、生境特點和所需用途來選擇適宜的保護和利用措施，并加大對藏黃花茅、小花野青茅、甜茅、西南野古草、虉草和發(fā)草等野生種質(zhì)的開發(fā)利用。這對保障滇西北迪慶和麗江地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和穩(wěn)定性具有重要意義。