董玉梁，余 勝，衛(wèi)芯宇，溫婭檬，吳福忠*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所/長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室，成都 611130 2.四川省樂山市市中區(qū)林業(yè)局，四川樂山 614000）

土壤動物數(shù)量約占全球已知動物數(shù)量的23%[1-2]。土壤生物多樣性在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)等方面具有重要作用[3-4]。不僅如此，土壤動物也是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落組成和功能對土壤有機質(zhì)形成、物質(zhì)循環(huán)和能量流動具有重要影響[5-6]。地上植被不僅可為土壤動物群落提供食物來源和生存環(huán)境，而且土壤動物也可以通過破碎、取食和移動等過程促進生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)，改善土壤通透性進而影響地上植被的生長[7-8]。然而，不同植被類型往往對土壤動物具有不同的作用特征[9-10]，例如可產(chǎn)生刺激性揮發(fā)物質(zhì)的樹種（如香樟C.camphora）可能限制植食性土壤動物的活動，從而導致土壤動物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的特點[11-12]。因此，深入認識地上植被與土壤動物群落結(jié)構(gòu)的關系可以更為清晰地了解生態(tài)系統(tǒng)自組織規(guī)律，并為合理地管理生態(tài)系統(tǒng)提供更為明確的理論依據(jù)。

香樟和香椿（T.sinensis）是川西平原常見的鄉(xiāng)土造林樹種。兩種植物均可產(chǎn)生一些刺激性揮發(fā)物質(zhì)，可能對土壤動物群落結(jié)構(gòu)具有比較明顯的影響。普遍認為，香樟產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)可以驅(qū)趕甚至毒害一些土壤動物，但前期的研究表明，土壤動物對香樟凋落物分解也具有明顯的貢獻[13]；而香椿林土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征并未見報道。因此，以川西平原常見的香樟林和香椿林為研究對象，通過分析不同土壤層中土壤動物群落結(jié)構(gòu)與同功能種團特征，認識生態(tài)系統(tǒng)植被與土壤動物的相互關系，為科學管理相似生態(tài)系統(tǒng)提供一定的科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地為四川省崇州市四川農(nóng)業(yè)大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地，該基地位于四川省川西平原西部，海拔516 m，氣候類型為亞熱帶季風氣候，年平均氣溫16.0℃，年平均降水量1 015.2 mm，由于季風影響，降雨主要集中在5—9月，降雪少。年平均日照時間為1 161.5 h，平均無霜期為283 d，地理坐標103°49′E，30°55′N。土壤類型為老沖積黃壤。研究區(qū)域內(nèi)主要植被類型為香樟樹和香椿樹，樹齡10a，郁閉度分別為95%和80%，林下植被主要有飛蓬（Erigeron Speciosus）、毛連菜（Picris Hieracioides）、空心蓮子草（Alternanthera Sessilis）等，蓋度分別為20%和30%。林旁空地上植被與林地中大致相同，蓋度為20%。

1.2 研究方法

為了解最為豐富的土壤動物類群，于2017年的9月（夏季）進行樣品采集。由于人工林林分結(jié)構(gòu)比較均一，在樣地內(nèi)隨機選取3個樣方，采集凋落物層、土壤層0～10 cm和10～20 cm的樣品。凋落物層采用手揀法取樣，面積為10 cm×10 cm，土壤層采用體積為100 cm3（d=5 cm）的環(huán)刀采集。所采土壤動物樣品裝入透氣的收集袋低溫保存，迅速帶回實驗室，用Tullgren漏斗（4 mm）分離收集的土壤節(jié)肢動物，分離周期為48 h。采用體視解剖鏡和生物顯微鏡鏡檢計數(shù)和分類，參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[14]進行鑒定，對土壤動物同功能種團的鑒定依據(jù)《Decomposition in Terrestrial Ecosystems》[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析及處理

類群數(shù)量等級劃分：個體數(shù)量占個體總數(shù)10%以上的為優(yōu)勢類群，占個體總數(shù)1%～10%的為常見類群，少于1%的為稀有類群。

多樣性指數(shù)：選用Shannon-Wienner多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）、Pielou均勻度指數(shù)（J）來描述土壤動物的群落狀況，公式如下：

式中，S為樣方中類群個數(shù)；Pi=ni/N；ni為第i個類群的個體數(shù)目，N為所有類群的個體數(shù)目。采用SPSS 19.0軟件對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，對不同土層深度土壤動物個體數(shù)量及類群數(shù)進行單因素方差分析，并用LSD進行多重比較；繪制圖表采用軟件Excel 2013和 Origin 9.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落組成

本次調(diào)查共獲得土壤動物348只，分屬7目13科，其中，優(yōu)勢類群3類分別為蜱螨目的真伊螨科、維螨科以及厲螨科，占總個體數(shù)的71.84%。常見類群有6類，分別為長角科、長須螨科、幺蚣科、蟻科、薊馬科、地蜈蚣科，占總個體數(shù)的25.86%。稀有類群4類，分別為蜘蛛目、線蚓科、蚊科、金龜甲科，占總個體數(shù)僅2.3%。

香樟林中包含11個類群，其中優(yōu)勢類群為真伊螨科、維螨科，分別占總個體數(shù)的49.44%、25.56%；常見類群占22.78%，有長須螨科、蚊科、幺蚣科、歷螨科、地蜈蚣科、薊馬科；其余的蜘蛛目、長角科、鞘翅目為稀有類群，僅占2.22%。香椿林中包含13個類群，其中優(yōu)勢類群3類，分別為真伊螨科、維螨科和薊馬科占總個體數(shù)達69.03%，常見類群有長角科、長須螨科、蟻科、蚊科、金龜甲科和地蜈蚣科，占29.03%；蜘蛛目、幺蚣科、線蚓科為稀有類群，僅占1.94%；在空地中，僅存在3個類群，共計14只土壤動物，分別為真伊螨科（15.38%）、長須螨科（30.77%）和蟻科（53.85%）。

表1 不同植被覆蓋下的土壤動物類群及個體數(shù)量分布Table1 Soil fauna and individuals under different vegetation cover

在垂直分布方面，香樟林中土壤動物主要集中在凋落物層，占總個體數(shù)達75%；10～20 cm土層次之，占18.9%；0～10 cm土層最少，僅占6.1%。香椿林中土壤動物集中在凋落物層和0～10 cm土層，分別占總個體數(shù)的40%和43.2%；10～20 cm土層最少，僅占16.8%。在空地中，10～20 cm土層中土壤動物數(shù)量大于0～10 cm土層，前者占61.5%，后者僅38.5%（見圖 1）。

圖1 不同林地中土壤動物群落的垂直結(jié)構(gòu)分布Figure1 Vertical distribution of soil fauna in different plantations

2.2 土壤動物群落多樣性指數(shù)

由表2可知，3種植被模式對土壤動物群落多樣性均有顯著影響（P＜0.05）。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)表明香椿林土壤動物具有較高的優(yōu)勢度，分別為香樟林、空地的1.16、1.34倍，具有顯著性差異；在Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）方面，3種植被模式下多樣性指數(shù)均有顯著性差異，表現(xiàn)為香椿林＞香樟林＞空地，其中香椿林的多樣性指數(shù)為空地的1.91倍，為香樟林的1.28倍，說明香椿林擁有相對豐富的土壤動物，其次為香樟林，空地則相對較少；Pieluo均勻度指數(shù)（J）綜合表現(xiàn)為空地＞香椿林＞香樟林，其中空地均勻度較高，是香樟林、香椿林的1.45、1.22倍，存在顯著性差異；綜合Pieluo均勻度指數(shù)（J）、Shannon-winner多樣性指數(shù)（H）和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）可知，香椿林和香樟林中土壤動物類群分布較為均勻，部分類群具有較高的優(yōu)勢度，且類群具有較高的多樣性，而空地中均勻度雖然較高，但土壤動物類群的優(yōu)勢度較低，土壤動物類群數(shù)量少。

表2 不同植被模式下土壤動物多樣性指數(shù)Table2 Soil fauna diversity index under different land types

表3 不同植被模式下土壤動物多樣性的垂直分布特征Table3 Vertical distribution of soil animal diversity under different vegetation patterns

在垂直分布方面，不同林分凋落物層的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與土層具有顯著性差異（P＜0.05），且凋落物層各指數(shù)數(shù)值均低于土層；在Simpson優(yōu)勢度指數(shù)方面，香樟林和香椿林在0～10 cm與10～20 cm土層間沒有顯著性差異，且香樟林和香椿林較為接近，差異不明顯，而空地中Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均低于有林地，尤其在10～20 cm土層中表現(xiàn)為最低，且空地的兩個土層之間也具備顯著性差異；在Shannon-wienner多樣性指數(shù)方面，香樟林3個土層均表現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05），其中 10～20 cm 土層最高，香椿林在0～10 cm和10～20 cm土層之間沒有顯著性差異，而空地中Shannon-wiener多樣性指數(shù)也低于有林地，同樣在10～20cm土層中表現(xiàn)為最低；在Pielou均勻度指數(shù)方面，香樟林、香椿林3個土層和空地的兩個土層之間均表現(xiàn)出了顯著性差異（P＜0.05），但在數(shù)值上差異不大，空地中 0～10 cm土層Pieluo均勻度指數(shù)最大。

2.3 土壤動物的同功能種團

由圖2可知，腐食性土壤動物最多，占總個體數(shù)達64.03%；雜食性和捕食性次之，分別占13.4%和11.19%，植食性和菌食性土壤動物最少，僅占7.14%和4.24%。在香樟林和香椿林中，腐食性（S）土壤動物均表現(xiàn)為數(shù)量最多，分別為110和104只，而在空地中的腐食性土壤動物數(shù)量較少，僅2只；捕食性（Pr）和植食性（Ph）土壤動物均表現(xiàn)為在香椿林中數(shù)量最多，香樟林中數(shù)量較少，在空地中沒有發(fā)現(xiàn)捕食性（Pr）和植食性（Ph）土壤動物的存在；雜食性（O）土壤動物數(shù)量在香樟林、香椿林和空地中分別為 24、11、7只；菌食性（F）土壤動物在空地和香椿林中數(shù)量一致，均為4只，在香樟林中數(shù)量較多，為6只。

不同土層深度的土壤動物數(shù)量也表現(xiàn)出了較大的差異，在香樟林的凋落物層中，土壤動物的數(shù)量最多，共100只，其中腐食性土壤動物的數(shù)量占比高達85%，捕食性最少僅占1%；在0～10 cm土層中，土壤動物的數(shù)量最少，僅11只，雜食性土壤動物占比最高，為6只，占55.6%，腐食性土壤動物的數(shù)量最少，僅2只，占18.2%，沒有發(fā)現(xiàn)植食性土壤動物的存在；在10～20 cm土層中，共捕獲土壤動物34只，其中大多為腐食性土壤動物，占比達67.6%，也并未發(fā)現(xiàn)植食性土壤動物的存在。在香椿林中，凋落物層中共捕獲土壤動物62只，其中捕食性土壤動物占61.3%，植食性土壤動物次之，占16.1%，菌食性土壤動物最少，僅占3.2%；在0～10 cm土層中，共捕獲土壤動物67只，其中占比最大的也是捕食性土壤動物，達76.1%，其余食性的土壤動物占比較少，沒有發(fā)現(xiàn)雜食性土壤動物的存在；在10～20 cm土層中，共捕獲土壤動物26只，僅存在腐食性、捕食性和雜食性的土壤動物，其中腐食性土壤動物占57.7%，沒有發(fā)現(xiàn)植食性和菌食性土壤動物的存在。在空地中，0～10 cm土層中土壤動物數(shù)量低于10～20 cm土層，分別為5和8只，雜食性土壤動物最多，沒有發(fā)現(xiàn)植食性和捕食性土壤動物的存在。

圖2 不同植被模式下不同同功能種團土壤動物的垂直分布特征Figure2 Vertical distribution characteristics of soil animals with different functional groups under different vegetation patterns

3 討論

植被的組成及其結(jié)構(gòu)變化常常決定著生態(tài)系統(tǒng)中其他成分的組成和結(jié)構(gòu)特征[16]，凋落物分解作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的核心過程之一，也是土壤動物主要的活動空間和食物來源，對土壤動物的群落結(jié)構(gòu)影響顯著[17-18]。在本次調(diào)查中，共捕獲土壤動物348只，分屬7目13科。在香樟林中，優(yōu)勢類群為真伊螨科、維螨科土壤動物，占總個體數(shù)的75%，且均為蜱螨目，這與已往的研究大致相同[7，18-19]。香椿林中的土壤動物種類與香樟林大致相同，優(yōu)勢類群為真依螨科、維螨科和薊馬科動物，與香樟林比較，香椿林中薊馬科動物較多，這與香樟含有的揮發(fā)性化學物質(zhì)有一定關系。與有林地相比，空地中僅存在3個類群分別為真伊螨科、長須螨科和蟻科動物。由于空地中幾乎沒有凋落物，且光照強烈，所以腐食性的蜱螨目土壤動物較少。與之相比雜食性的蟻科土壤動物能更好地適應環(huán)境，因此數(shù)量大于蜱螨目土壤動物。

在本次調(diào)查中，香樟林中不同同功能種團的土壤動物數(shù)量分布為腐食性＞雜食性＞菌食性＞捕食性＞植食性，而香椿林中則為腐食性＞植食性＞捕食性＞雜食性＞菌食性。香椿林中植食性、捕食性土壤動物數(shù)量均高于香樟林，通常認為香樟林所含有的揮發(fā)性化學物質(zhì)會驅(qū)散一些土壤動物，但香樟林中蜱螨目腐食性土壤動物數(shù)量高于香椿林且集中于凋落物層，說明這些揮發(fā)性物質(zhì)可能只對某些土壤動物（如植食性、捕食性土壤動物）起驅(qū)趕作用，腐食性土壤動物聚集可能是由于香樟林中凋落物層較厚，郁閉度較高造成的。目前已有一些研究涉及典型的森林生態(tài)系統(tǒng)下土壤動物群落結(jié)構(gòu)和同功能種團[20]，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，腐食性土壤動物常作為衡量生態(tài)系統(tǒng)功能強弱與土壤質(zhì)量高低的生物指標之一[21]，通常認為腐食性土壤動物和土壤動物多樣性指數(shù)均與土壤肥力呈正相關關系[10]。同時，也說明了香樟林的土地肥力應大于香椿林的土地肥力；而在空地中腐食性土壤動物數(shù)量稀少，這與土壤接收陽光照射后水分含量大幅降低，且土壤沙化嚴重有關。同時，由于植食性土壤動物過少，可能會對土壤動物的食物鏈造成一定的影響，但生物多樣性的食物鏈控制目前還存在一定的爭議[22]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，有林地中土壤動物的密度均大于林旁空地，這可能是由于林旁空地沒有遮蔽物，太陽直射后導致地面溫度過高且含水量較低所致。土壤動物由于自身的生理特性和環(huán)境影響，呈現(xiàn)出一定的表聚性，但又有避光避熱的特性，這是導致土壤動物在空地中分布較少的原因之一[23-24]。在香樟林中，這種表聚性表現(xiàn)得更顯著，香樟林凋落物層的土壤動物密度與土層中具有顯著性差異，但呈現(xiàn)出凋落物層與10～20 cm土層多，0～10 cm土層少的特性。香椿林與香樟林相反，表現(xiàn)出0～10 cm土層多，凋落物層與10～20 cm土層少的現(xiàn)象，但凋落物層與0～10 cm土層沒有顯著性差異，也表現(xiàn)出了表聚性。這兩種不同的土壤動物分布方式可能是由于林分不同導致的根系分布差異以及地表溫度造成的，而根系對土壤動物的影響也是顯而易見的。根據(jù)K.S.Pregitzer等的研究顯示[25]，植物細根部分的呼吸和對營養(yǎng)的吸收在植物種類間具有差異，也就導致了土壤的環(huán)境不一致。

從土壤動物的多樣性情況來看，香樟林與香椿林在Shannon-Winner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)上有明顯差異，這可能與土壤環(huán)境的差異有關。同時，兩個樣地在Pielou均勻度指數(shù)上也沒有表現(xiàn)出顯著性差異，但空地的均勻度指數(shù)較高，這應該是由于空地中的動物種類數(shù)過少造成的。并且在空地中，由于土壤動物數(shù)量、種類都遠低于林地，在上述3個指數(shù)中都與有林地表現(xiàn)出了明顯的差異。在分層方面，盡管香椿林和香樟林的凋落物層多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均較低，但這是由于其中某一物種過多造成的，其生物量和豐富度均大于另外兩個土層。

綜上所述，在有林地與空地中土壤動物的群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，尤其表現(xiàn)在土壤動物的數(shù)量分布上；在有林地中，香椿林土壤動物群落更豐富，穩(wěn)定性更高，表聚性較為明顯；而香樟林中植食性和捕食性土壤動物數(shù)量較少，但腐食性土壤動物在凋落物層大量聚集。這些結(jié)果表明人工林植被的構(gòu)建可以一定程度上增加土壤動物類群，調(diào)節(jié)土壤動物分布特征，但受到林木揮發(fā)性物質(zhì)的影響，為區(qū)域人工林可持續(xù)經(jīng)營管理提供了一定的理論依據(jù)。