孫千惠，吳 霞，姚小蘭，郝建鋒，2*，向 佳，張 榮，胡 歡

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130）

生態(tài)公益林作為森林資源的重要組成部分，通過(guò)對(duì)林木、林下動(dòng)植物、土壤和微生物等進(jìn)行具有立體層次感的保護(hù)，調(diào)節(jié)林內(nèi)空間垂直分布關(guān)系，改善群落結(jié)構(gòu)，使其有效發(fā)揮生態(tài)補(bǔ)償功能、維護(hù)生態(tài)平衡、保存物種資源[1-2]。據(jù)第8次全國(guó)森林資源清查數(shù)據(jù)顯示，我國(guó)現(xiàn)有森林2.08億hm2，其中生態(tài)公益林占56%[3]。但由于目前我國(guó)生態(tài)公益林多為人工純林，樹(shù)種組成及群落結(jié)構(gòu)單一，物種多樣性低下，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差[4-6]、病蟲(chóng)害頻發(fā)、地力衰退[1]等問(wèn)題日益嚴(yán)重，如何解決上述問(wèn)題并發(fā)揮生態(tài)公益林的可持續(xù)生態(tài)效益功能，是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外林業(yè)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[7-8]。為此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量研究，A.Ares等[8]認(rèn)為，較高的物種多樣性能有效提高人工林的穩(wěn)定性，而我國(guó)學(xué)者結(jié)合近年來(lái)日益受到國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的“近自然”林業(yè)理論[9-10]，發(fā)現(xiàn)近自然改造能顯著提高物種多樣性水平[11]。

林分密度作為人們調(diào)控森林結(jié)構(gòu)的直接手段[12]，直接影響到生態(tài)公益林群落多種生態(tài)因子的分配，對(duì)林分的生長(zhǎng)發(fā)育、林分的穩(wěn)定性、林內(nèi)物種的種類、個(gè)體的分布和林分生產(chǎn)力都起著重要作用，進(jìn)而使林下物種的多樣性及結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[12-14]。合理的林分密度有利于引導(dǎo)人工林群落向天然群落方向發(fā)展[13，15]，因此，造林密度是形成生態(tài)公益林群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，是決定生態(tài)公益林生態(tài)價(jià)值的重要因素[16]。

馬尾松（Pinus massoniana）是松科（Pinaceae）松屬（Pinus）植物，其適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣、耐干旱瘠薄[16-17]，是我國(guó)亞熱帶地區(qū)典型的鄉(xiāng)土針葉樹(shù)種，分布面積位居全國(guó)針葉林總面積第二[18]。據(jù)調(diào)查，四川文峰山原有森林于1959年被大量砍伐，后隨著國(guó)家生態(tài)環(huán)境恢復(fù)策略的推行，于1990年大面積種植馬尾松人工林，但由于種植過(guò)程中居民片面追求栽植面積的擴(kuò)大，盲目栽種馬尾松，導(dǎo)致當(dāng)?shù)伛R尾松生態(tài)公益林出現(xiàn)群落組成單一，自然演替進(jìn)程緩慢等脆弱的生態(tài)問(wèn)題。因此，當(dāng)前馬尾松生態(tài)公益林的種植模式亟待改變。目前關(guān)于生態(tài)公益林的研究已經(jīng)開(kāi)展了很多，主要集中于生態(tài)公益林的生態(tài)效益補(bǔ)償、生物量和碳儲(chǔ)量現(xiàn)狀分析[19-21]等方面。同時(shí)，對(duì)于馬尾松的研究也較多，主要集中于不同林分密度對(duì)林下灌草多樣性、土壤理化性質(zhì)[12]的影響及馬尾松人工林近自然改造[17]等方面。當(dāng)前關(guān)于不同密度對(duì)馬尾松林產(chǎn)生影響的研究及結(jié)論較多，但由于研究區(qū)及當(dāng)?shù)氐乩憝h(huán)境不同，并不有效適用于新津縣文峰山的馬尾松林。因此，本文以四川新津縣文峰山的馬尾松生態(tài)公益林為研究對(duì)象，分析不同林分密度對(duì)該地馬尾松生態(tài)公益林的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，以期為當(dāng)?shù)靥峁┮粋€(gè)合理的馬尾松生態(tài)公益林種植密度，充分發(fā)揮生態(tài)公益林的作用，維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于四川省新津縣文峰山（103°42′13″～103°55′59″E；30°19′49″～30°31′32″N），屬龍泉山褶斷帶。亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤(rùn)，無(wú)霜期長(zhǎng)且年平均為297 d，雨量充沛，年降雨量987 mm，年均氣溫16.4℃，最熱月7月平均氣溫25.6℃，最冷月1月平均氣溫5.7℃。土壤以山地黃壤為主，森林覆蓋率達(dá)到30.36%。初始造林密度為2 000株/hm2。在2000年時(shí)，選取生境條件基本一致的5塊地段，人為對(duì)馬尾松林進(jìn)行密度控制，人工間伐處理后保存密度分別為1 000、1 125、1 250、1 375和1 500株/hm2。由于這些林分屬于生態(tài)公益林，無(wú)樵采和放牧活動(dòng)，受人為影響較小?，F(xiàn)多以馬尾松人工純林為主，伴有少量的青岡（Cyclobalanopsis glauca）、構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）等，物種組成單一。

1.2 樣地的選擇與設(shè)置

全面踏查的基礎(chǔ)上，在新津縣文峰山的調(diào)查研究范圍內(nèi)，采用典型樣地法，選取立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性的5種密度的樣地各3塊，共計(jì)15塊樣地。每塊樣地面積為20 m×20 m，樣地面積總計(jì)6 000 m2。用相鄰網(wǎng)格法將每個(gè)樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m的喬木樣方，沿對(duì)角線設(shè)置6個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和12個(gè)1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查。共計(jì)喬木樣方60個(gè)，灌木樣方90個(gè)，草本樣方180個(gè)，調(diào)查樣方共計(jì)330個(gè)。各樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地概況Table1 General situation of the sample plot

測(cè)定和統(tǒng)計(jì)內(nèi)容分別為[22]：①喬木層：測(cè)定樹(shù)高≥3 m的所有個(gè)體，記錄其種類、胸徑、高度和冠幅；②灌木層：測(cè)定所有樹(shù)高＜3 m的木本個(gè)體，包括喬木幼苗、幼樹(shù)和木質(zhì)藤本，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和冠幅；③草本層：統(tǒng)計(jì)所有草本，包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和蓋度。

1.3 林木徑級(jí)結(jié)構(gòu)與高度級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

依據(jù)孟祥楠等[23]對(duì)喬木樹(shù)種胸徑的劃分方法，測(cè)定馬尾松生態(tài)公益林群落中高度不小于3 m的喬木個(gè)體胸徑和高度。將其喬木個(gè)體的胸徑分為8個(gè)徑級(jí)，每4 cm為1個(gè)徑級(jí)，即，Ⅰ：DBH＜3.0 cm、Ⅱ：3.0 cm≤DBH＜7.0 cm、Ⅲ：7.0 cm≤DBH＜11.0 cm、Ⅳ：11.0cm≤DBH＜15.0cm、Ⅴ：15.0cm≤DBH＜19.0 cm、Ⅵ：19.0 cm≤DBH＜23.0 cm、Ⅶ：23.0 cm≤DBH＜27.0 cm、Ⅷ：DBH≥27.0cm。將喬木個(gè)體的高度分為8個(gè)高度級(jí)，每3 m為1個(gè)高度級(jí)，即：Ⅰ：H＜6.0 m、Ⅱ：6.0 m≤H＜9.0 m、Ⅲ：9.0 m≤H＜12.0 m、Ⅳ：12.0 m≤H＜15.0 m、Ⅴ：15.0 m≤H＜18.0 m、Ⅵ：18.0 m≤H＜21.0 m、Ⅶ：21.0 m≤H＜24.0 m、Ⅷ：H≥24.0 m。統(tǒng)計(jì)不同密度下喬木層中各高度級(jí)的個(gè)體數(shù)，并繪制高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖（圖1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣地資料，計(jì)算各物種重要值并采用物種豐富度指數(shù)D值、Shannon-wienner多樣性指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H'值和Pielou均勻度指數(shù)Jsw值[20]來(lái)綜合評(píng)價(jià)馬尾松生態(tài)公益林群落的物種多樣性。公式如下：

重要值[16]：

上述各式中，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni所占所有種個(gè)體總數(shù)n的比例，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，n為所有種的個(gè)體總數(shù)，即 Pi=ni/n；i=1，2，3，…，S 為物種數(shù)。

圖1 不同林分密度下馬尾松生態(tài)公益林群落喬木層的徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)Figure1 The diameter class and height class in tree layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana under different level of densities

此外，文中所有數(shù)據(jù)采用DPS15.0統(tǒng)計(jì)軟件、Origin 9.0軟件和Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松生態(tài)公益林喬木層的徑級(jí)與高度級(jí)結(jié)構(gòu)分析

由圖1可知，不同林分密度下馬尾松生態(tài)公益林的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)的分布趨勢(shì)基本一致，均隨著徑級(jí)和高度級(jí)增加，喬木個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)。喬木個(gè)體數(shù)在中等徑級(jí)和中等高度級(jí)時(shí)分布數(shù)量較多且較為集中，而在兩端分布數(shù)量逐漸減少。在徑級(jí)Ⅳ（11.0 cm≤DBH＜15.0 cm）出現(xiàn)峰值40株，在高度級(jí)Ⅳ（12.0 m≤H＜15.0 m）出現(xiàn)峰值31株。從不同密度分析，除密度E外，其他4種密度的群落內(nèi)喬木徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)相似，徑級(jí)分布多集中于中徑級(jí)（11 cm≤DBH＜23 cm）且均在徑級(jí)Ⅴ（15 cm≤DBH＜19 cm）出現(xiàn)峰值；高度級(jí)分布多集中于中高度級(jí)（12 m≤H＜18 m），且高密度的徑級(jí)與高度級(jí)結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)單峰型。各密度群落內(nèi)中小徑級(jí)樹(shù)種較多，說(shuō)明在各密度環(huán)境下，喬木生長(zhǎng)發(fā)育競(jìng)爭(zhēng)激烈，而生境資源有限，從而限制喬木生長(zhǎng)，高大喬木很難存活。同時(shí)，大量中小徑級(jí)喬木的存在，說(shuō)明喬木層在這些密度下可能存在馬尾松和鄉(xiāng)土樹(shù)種的自然更新。

2.2 馬尾松生態(tài)公益林物種組成及重要值分析

2.2.1 物種組成分析

在研究區(qū)內(nèi)共記錄到植物122種，隸屬57科98屬，其中喬木層10種，灌木層46種，草本層66種。由圖2可知，不同林分密度下馬尾松生態(tài)公益林群落物種組成不同。喬木層中物種組成單一，灌木層和草本層對(duì)群落物種多樣性的貢獻(xiàn)最大。隨著密度的增加，喬灌草的物種數(shù)量呈先增加后減少的趨勢(shì)。密度 A-E 林分物種數(shù)分別為：78、83、64、66 和 46。當(dāng)密度為B時(shí)，物種數(shù)量最多，達(dá)83種；而當(dāng)密度為E時(shí)，物種數(shù)量最低，僅46種。究其原因，灌草層直接處于該喬木層之下，喬木個(gè)體對(duì)生境空間的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致由密度所產(chǎn)生的冠層結(jié)構(gòu)變異，使灌草層所處的微生境變化明顯，優(yōu)勝劣汰，最終只有少數(shù)物種被保留下來(lái)。

圖2 不同密度下馬尾松生態(tài)公益林群落物種組成Figure2 The species composition of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana under different densities

2.2.2 重要值分析

重要值是反映不同植物在群落中重要性的指標(biāo)，通過(guò)對(duì)重要值的分析可以找出其主要優(yōu)勢(shì)種。表2、表3表明，當(dāng)5種林分密度下的馬尾松生態(tài)公益林自然生長(zhǎng)25 a后，林下植被種類、組成及分布有明顯的分化。在密度為1 000株/hm2時(shí)，灌木層的優(yōu)勢(shì)種為鐵仔（Myrsine Africana）、鹽膚木（Rhus chinensis）等，草本層的優(yōu)勢(shì)種為鬼針草（Bidens pilosa）、馬蹄金（Dichondra repens）等陽(yáng)生性物種。而后當(dāng)密度增大到1 125株/hm2時(shí)，林內(nèi)光照強(qiáng)度減弱，中生性物種逐漸遷入林地，物種數(shù)量增加，灌木層中的鹽膚木繼續(xù)保持優(yōu)勢(shì)種地位，草本層則出現(xiàn)了藎草（Arthraxon hispidus）等中生性物種。當(dāng)密度持續(xù)增大時(shí)，林下物種分化更為明顯，林分蔭蔽使陽(yáng)生性物種逐漸減少，但為中生、陰生性物種的侵入創(chuàng)造了條件。當(dāng)密度為1 375、1 500株/hm2時(shí)，草本層的優(yōu)勢(shì)種演變?yōu)榘櫲~狗尾草（Setaria plicata）等陰生性物種。

2.3 馬尾松生態(tài)公益林群落各層次物種多樣性及其與林分密度的分析

對(duì)不同密度樣地灌木層和草本層物種多樣性及其相關(guān)性的分析表明（表4、表5），不同密度各群落層次的物種多樣性指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。當(dāng)密度為B時(shí)，其灌木層中D、H和H'值均為最大，但Jsw值較小，說(shuō)明在密度B下灌木個(gè)體分布不均勻；在草本層中，D、H和H'值均為最大。這是因?yàn)樵谠撁芏认?，喬木層林木株?shù)相對(duì)較少，抑制林下灌木和草本生長(zhǎng)發(fā)育的作用較弱，相較于其他密度林分更有利于林下草本植物的拓殖。當(dāng)密度為A時(shí)，馬尾松生態(tài)公益林群落各層次的D、H、H'值和Jsw值均表現(xiàn)為：草本層＞灌木層；當(dāng)密度為E時(shí)，物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為：灌木層＞草本層。說(shuō)明在不同密度下，灌木層和草本層對(duì)物種多樣性的反映不一。同時(shí)，林分密度與灌草層各指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。林分密度與灌木層的H'值、草本層的D和H值呈顯著負(fù)相關(guān)，與灌木層的Jsw值呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)，在對(duì)應(yīng)灌草層中，H'與D值呈顯著正相關(guān)，H與H'值呈顯著或極顯著正相關(guān)。

表2 不同密度馬尾松生態(tài)公益林群落灌木層重要值Table2 The important value（Ⅳ）for shrub layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana

表3 不同密度馬尾松生態(tài)公益林群落草本層物種重要值Table3 The important value（Ⅳ）for herb layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana

表4 不同密度馬尾松生態(tài)公益林群落各層物種多樣性指數(shù)Table4 Species diversity of whole ecological non-commercial forest of Pinus massoniana on different layers

表5 林分密度與植物多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table5 The correlation coefficient of stand density and plant diversity index

3 討論

3.1 林分密度對(duì)馬尾松生態(tài)公益林群落結(jié)構(gòu)的影響

不同林分密度下喬木個(gè)體的徑級(jí)與高度級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)馬尾松生態(tài)公益林的群落結(jié)構(gòu)影響較小。5種密度下，喬木層中高度級(jí)和中徑級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，大個(gè)體與小個(gè)體均較少，這與前人的研究結(jié)果一致[6]。原因可能是因?yàn)樾郊?jí)和小高度級(jí)的喬木在與高大喬木競(jìng)爭(zhēng)林地資源的同時(shí)，還要對(duì)抗來(lái)自灌木層較大優(yōu)勢(shì)灌木的競(jìng)爭(zhēng)，優(yōu)勝劣汰，導(dǎo)致小喬木數(shù)量較少。

已有研究表明[24]，各林分由于密度和郁閉度不同，林下小環(huán)境差異較大，林下各植被層的生長(zhǎng)情況也就顯著不同。草本層、灌木層的物種數(shù)呈現(xiàn)由高密度向低密人工林增大的趨勢(shì)。本研究中，隨著林分密度的增加，草本層和灌木層的物種數(shù)總體呈現(xiàn)出減少趨勢(shì)，這與上述學(xué)者研究結(jié)果一致。

林分密度的變化在一定程度上會(huì)引起林分內(nèi)土壤、溫濕度、光照強(qiáng)度等小環(huán)境條件資源比率變化，從而限制林下植物種類和數(shù)量[25-26]，使不同林地內(nèi)灌草層物種發(fā)生明顯分化。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)密度過(guò)小時(shí)，林內(nèi)陽(yáng)生性植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，原因是林分密度較小時(shí)，林隙相對(duì)較大，林內(nèi)光線條件相對(duì)較好。因此，陽(yáng)生性的灌木與草本種占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)。隨著密度的增大，陽(yáng)生性物種的優(yōu)勢(shì)地位卻逐漸被中生、陰生性植物取代。這說(shuō)明林下植物的拓殖主要受林分內(nèi)光照、水熱等條件的影響。因此，林分密度間接影響林下植物的種類組成及分布。

3.2 林分密度對(duì)馬尾松生態(tài)公益林林下物種多樣性的影響及相關(guān)關(guān)系

物種多樣性高的森林群落，能形成更穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性中發(fā)揮著極大的生態(tài)意義[24]。在本研究的灌木層中，當(dāng)林分密度為B時(shí)，D、H和H'值均隨密度的增加出現(xiàn)先增加后減小的現(xiàn)象，且均在密度為B時(shí)取得最大值。這說(shuō)明在密度B下，灌木能夠更好地生長(zhǎng)，同時(shí)可能存在林下自然更新的小喬木，這與前人的研究結(jié)果[27]一致。

本研究表明，隨著密度的增大，林下物種多樣性大致出現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，說(shuō)明林下植物多樣性對(duì)密度的響應(yīng)具有非同步性，這也與前人的研究結(jié)論[28-29]相同。當(dāng)密度由B增大至E時(shí)，喬木數(shù)量的增多導(dǎo)致植物個(gè)體對(duì)空間資源競(jìng)爭(zhēng)的加劇，土壤蓄水量降低，同時(shí)郁閉度增加，林下總光照減小，惡劣生境使得耐受性差的植物逐漸減少，造成林下物種多樣性降低。當(dāng)密度由B減小至A時(shí)，喬木數(shù)量的減少使得種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)放緩，馬尾松所占林內(nèi)資源相對(duì)增加，個(gè)體得到充分發(fā)育，這種負(fù)反饋機(jī)制反而抑制林下植物發(fā)育，導(dǎo)致林下植物多樣性的降低。

同時(shí)，林分密度對(duì)灌草層有較大影響。這可能是由于密度變化，導(dǎo)致林下光照強(qiáng)度、土壤蓄水量等生境因子隨之改變，而灌木和草本相較于喬木的抗干擾能力更差，更容易受到密度變化帶來(lái)的影響。在對(duì)應(yīng)灌草層中，H'值都與D值呈顯著正相關(guān)，H值都與H'值呈顯著或極顯著正相關(guān)。說(shuō)明物種的優(yōu)勢(shì)度與其數(shù)量有關(guān)，這也與前人的研究結(jié)果[6]一致；對(duì)于物種的信息準(zhǔn)確程度則與其優(yōu)勢(shì)度有關(guān)，優(yōu)勢(shì)度越大，信息準(zhǔn)確程度越高。

3.3 關(guān)于馬尾松生態(tài)公益林可持續(xù)發(fā)展的思考

我國(guó)人工生態(tài)公益林普遍存在穩(wěn)定性差、生物多樣性低、樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一，質(zhì)量低等問(wèn)題。改善群落結(jié)構(gòu)，能更好維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，是保證森林能夠?qū)崿F(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的最基本因素，也是我國(guó)生態(tài)公益林可持續(xù)發(fā)展中亟待解決的問(wèn)題[30]。已有研究指出[31]，在合理的密度下，生態(tài)公益林的生物多樣性會(huì)有較大改善，而且有利于向天然群落方向發(fā)展。就本研究而言，建議在新津縣文峰山進(jìn)行馬尾松生態(tài)公益林撫育[31]時(shí)，將1 125株/hm2作為促進(jìn)當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土樹(shù)種生長(zhǎng)發(fā)育，增加物種多樣性和維持生態(tài)穩(wěn)定性的參考數(shù)據(jù)。同時(shí)，結(jié)合近自然理論，有效調(diào)節(jié)林分密度，以充分利用自然力營(yíng)建人工生態(tài)公益林。根據(jù)近自然林業(yè)經(jīng)營(yíng)適地適樹(shù)原則，對(duì)當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土樹(shù)種青岡、樸樹(shù)和麻櫟等樹(shù)種進(jìn)行撫育，增加其混交比例，將馬尾松人工純林向復(fù)層異齡混交的近自然林發(fā)展，從而最大限度地發(fā)揮當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)公益林的各種效益，達(dá)到實(shí)現(xiàn)生態(tài)公益林可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)。