邵峰

為什么一只蟲子要進(jìn)化出14條足，背上頂著14根尖刺，頭尾無(wú)法分辨？直到最近，科學(xué)家才弄清楚它在進(jìn)化樹上的位置。

在距今7.5億年前，地球上就誕生了原始的動(dòng)物，但在接下來(lái)的2億年中，這些原始動(dòng)物的進(jìn)化速度非常緩慢，那時(shí)動(dòng)物王國(guó)的成員不過(guò)是植根于海底的海綿和其他生物。但從距今5.42億年前開始的寒武紀(jì)開始，生物的新結(jié)構(gòu)和新種快速產(chǎn)生，這被稱為寒武紀(jì)生物大爆發(fā)。寒武紀(jì)化石記錄顯示，絕大多數(shù)的動(dòng)物“門”都在這一時(shí)期出現(xiàn)了，其中一些化石揭示的古生物非常類似于現(xiàn)代鰻魚、水母、蝦和章魚等水生動(dòng)物。

但在寒武紀(jì)時(shí)期的化石中，古生物學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了大量異類。有些化石中揭示的帶肉遺體或骸骨初看之下無(wú)法歸入任何一個(gè)現(xiàn)代動(dòng)物類別。一些古生物學(xué)家認(rèn)為，寒武紀(jì)時(shí)期是地球生命進(jìn)化道路上獨(dú)有的飛速階段，新的身體構(gòu)造迅速出現(xiàn)，其中一些如曇花一現(xiàn)迅速滅絕，另一些則保存到了現(xiàn)代。寒武紀(jì)時(shí)期進(jìn)化出的動(dòng)物身體構(gòu)造為現(xiàn)代動(dòng)物的身體構(gòu)造畫出了藍(lán)本，而后續(xù)的進(jìn)化只能在藍(lán)本的邊緣進(jìn)行修修補(bǔ)補(bǔ)。

其實(shí)，寒武紀(jì)生物大爆發(fā)留下的許多奇奇怪怪的動(dòng)物化石，揭示了現(xiàn)代動(dòng)物分類的形成過(guò)程，幫助人類直觀地理解生物進(jìn)化。怪誕蟲的化石標(biāo)本就是個(gè)很有說(shuō)服力的例子，因?yàn)橹钡阶罱?，古生物學(xué)家們才開始真正了解這種外形奇怪的帶刺古蟲在進(jìn)化樹上的位置。

壓扁后帶來(lái)的困惑

如果你曾經(jīng)組裝過(guò)平板家具，肯定知道說(shuō)明書有多難懂?？床欢f(shuō)明書并不是你的錯(cuò)，因?yàn)橐獙⒍S平面的圖形還原成三維結(jié)構(gòu)，需要良好的空間想象力。當(dāng)初面對(duì)平面化的怪誕蟲化石，古生物學(xué)家們要做的就如同用說(shuō)明書復(fù)原家具。

20世紀(jì)初期發(fā)現(xiàn)的第一只怪誕蟲化石標(biāo)本就讓古生物學(xué)家摸不著頭腦，它看起來(lái)像一根長(zhǎng)滿尖刺的曲棍球桿，身體的一端長(zhǎng)著一個(gè)類似燈泡的球狀囊。它身上長(zhǎng)有類似環(huán)節(jié)動(dòng)物毛足蟲的剛毛，因此，最初科學(xué)家認(rèn)為怪誕蟲屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物門（蚯蚓等）中一個(gè)奇怪的小種。在被移交給博物館時(shí)，不受重視的怪誕蟲化石標(biāo)本和大多數(shù)其他化石樣本一樣，被堆放在儲(chǔ)存室的角落里。

20世紀(jì)70年代，劍橋大學(xué)古生物學(xué)家西蒙·莫里斯對(duì)伯吉斯頁(yè)巖中發(fā)現(xiàn)的怪蟲化石進(jìn)行了仔細(xì)研究，想要理解這個(gè)生物的結(jié)構(gòu)。在研究過(guò)程中，他發(fā)現(xiàn)怪誕蟲身上成對(duì)出現(xiàn)的是它的刺，且只出現(xiàn)在身體一側(cè)。而在怪蟲身體另一側(cè)，原先被當(dāng)成是尖刺結(jié)構(gòu)的竟然是柔軟的觸手，而且每條觸手末端都帶一個(gè)鉤狀爪。這種奇怪的動(dòng)物是如何行走成的呢？研究人員起先假設(shè)尖刺是怪蟲的行走足。為了驗(yàn)證這個(gè)猜想，工程師甚至設(shè)計(jì)出了一個(gè)類似結(jié)構(gòu)的機(jī)器蟲。結(jié)果顯示，這樣的結(jié)構(gòu)確實(shí)能夠行走。既然尖刺很可能是怪蟲的足，那么它背上柔軟的觸手多半是用于獲取食物的結(jié)構(gòu)。

最讓莫里斯無(wú)法理解的是這條蟲子身體一端的“奇怪燈泡”——看起來(lái)如此滑稽。就連莫里斯的一位同事看到他繪制的草圖時(shí)都忍不住大笑，以為莫里斯童心發(fā)作。莫里斯認(rèn)為，這種古蟲的尖刺是它在海底行走的足，它或許是用揮舞觸手的方式從海洋中獲取食物，而觸手末端的爪子會(huì)將捕捉到的食物接力傳遞，最后送達(dá)燈泡狀的頭部。因?yàn)橄x子的過(guò)分詭異的外形，莫里斯大膽將其命名為Hallucigenia（怪誕蟲），意為離奇的白日夢(mèng)。關(guān)于怪誕蟲的研究一經(jīng)發(fā)表，就立即在古生物學(xué)界引起了不小的轟動(dòng)。原本被封存在博物館的怪誕蟲標(biāo)本立刻引起了科學(xué)界的興趣，各種關(guān)于怪誕蟲的問(wèn)題不斷被提出：為什么它有個(gè)燈泡一樣的腦袋？它是寒武紀(jì)兇猛的捕食者嗎？它為什么長(zhǎng)這么多刺？

神奇的伯吉斯頁(yè)巖

怪誕蟲化石的發(fā)現(xiàn)地——伯吉斯頁(yè)巖，是人類了解寒武紀(jì)生物構(gòu)造的理想地。從中開采出的寒武紀(jì)化石不可思議地完整保存了古生物的軟組織，其中一些最優(yōu)質(zhì)的化石甚至保存了動(dòng)物的神經(jīng)索、未完全消化的胃容物或復(fù)眼結(jié)構(gòu)的每個(gè)小眼，而一般的化石是很少能保存動(dòng)物軟組織的。這是因?yàn)樵诘湫偷幕纬蛇^(guò)程中，軟組織很容易腐爛，往往只有動(dòng)物的堅(jiān)硬組織能抵抗腐爛，形成化石。保存完整的動(dòng)物化石能更直觀地刻畫動(dòng)物構(gòu)造，并更全面地展示當(dāng)時(shí)的生態(tài)群落，這為古生物學(xué)家省了不少麻煩。

伯吉斯頁(yè)巖之所以能形成保存有動(dòng)物軟組織的化石，是因?yàn)楹５啄嗍餮杆俾裨崃撕５咨铩Ｄ鄬拥臒o(wú)氧環(huán)境抑制了腐敗，堆積在泥層上的沉淀物逐漸將動(dòng)物尸體壓平，整個(gè)過(guò)程就如同制作壓花標(biāo)本。然而，化石展示的只是平面，那么，如何將被壓扁的化石還原成立體結(jié)構(gòu)呢？長(zhǎng)相類似烏賊的泳蝦，它的還原過(guò)程就很是坎坷。最初古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)的泳蝦化石，泳蝦是從側(cè)面被壓扁的。它寬大的鰭被擠壓折疊，仿佛只是背上的一個(gè)冠狀裝飾物。直到后來(lái)古生物學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了另外的泳蝦化石標(biāo)本，才第一次見識(shí)到了它雄偉的大鰭。但古生物學(xué)家當(dāng)時(shí)沒(méi)有料到，怪誕蟲的外形還原比泳蝦更加曲折。

終于看懂了

在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的化石標(biāo)本進(jìn)一步揭開了怪誕蟲的身世之謎。1984年6月，古生物學(xué)家侯先光來(lái)到位于云南澄江縣的帽天山，尋找曾經(jīng)生存于寒武紀(jì)的高肌蟲化石，但卻意外發(fā)現(xiàn)了大量保存完好的其他寒武紀(jì)動(dòng)物化石。和伯吉斯頁(yè)巖一樣，澄江地區(qū)的化石同樣保存了動(dòng)物腸胃、纖毛和眼睛等軟組織。在后續(xù)的挖掘過(guò)程中，侯先光等人不但在其中發(fā)現(xiàn)了怪誕蟲，還發(fā)現(xiàn)和怪誕蟲同時(shí)期存在的另一種葉足動(dòng)物——微網(wǎng)蟲的化石標(biāo)本。他們發(fā)現(xiàn)微網(wǎng)蟲的外形很像沒(méi)有尖刺的怪誕蟲，而且身上覆有礦化骨片?？茖W(xué)家們認(rèn)為這些堅(jiān)硬的骨片主要起防衛(wèi)作用，并非用來(lái)行走，微網(wǎng)蟲用來(lái)行走的應(yīng)該是它身上的觸手。但從化石標(biāo)本看，微網(wǎng)蟲的觸手并不成對(duì)出現(xiàn)，難道微網(wǎng)蟲只有一排足？古生物學(xué)家用牙醫(yī)電鉆對(duì)化石做了進(jìn)一步的探究，在巖石下果然發(fā)現(xiàn)了第二排足。科學(xué)家將發(fā)現(xiàn)于澄江地區(qū)的微網(wǎng)蟲和怪誕蟲化石標(biāo)本進(jìn)行對(duì)比，方才醒悟：之前被認(rèn)為是怪誕蟲傳遞食物的觸手，更可能是它的足，那么它背后的尖刺應(yīng)該是防衛(wèi)結(jié)構(gòu)，可以幫助怪誕蟲在海底爬行時(shí)威懾從上方襲來(lái)的捕食者。侯先光等人識(shí)別出怪誕蟲是一種寒武紀(jì)葉足動(dòng)物，并更正了莫里斯的復(fù)原圖。

人們終于第一次揭開了怪誕蟲的爬行姿勢(shì)之謎，但它身上依然有很多謎團(tuán)：為什么這蟲子長(zhǎng)了一個(gè)“燈泡腦袋”？而且，不同的怪誕蟲化石標(biāo)本中，“燈泡”的大小和形狀也不同？聯(lián)想到怪誕蟲被壓扁后才形成化石，古生物學(xué)家猜測(cè)：“燈泡”很可能是怪誕蟲被埋葬后，內(nèi)臟或消化物被擠出肛門形成的圖案。

對(duì)“燈泡”是頭還是尾的爭(zhēng)論一直持續(xù)到2015年才宣告結(jié)束，因?yàn)橥瓿鐾恋囊幻豆终Q蟲化石標(biāo)本終結(jié)了讓所有人首次看到了怪誕蟲真正的頭。在研究人員檢查怪誕蟲化石標(biāo)本的過(guò)程中，當(dāng)電子顯微鏡的光束照射到這個(gè)標(biāo)本彎曲的身體末端時(shí)，他們驚訝地發(fā)現(xiàn)，顯微鏡中竟然出現(xiàn)了一張臉。在應(yīng)該是眼部的區(qū)域，研究人員發(fā)現(xiàn)了眼部獨(dú)有的色素痕跡，并在可能是口部的區(qū)域發(fā)現(xiàn)了環(huán)形的齒，化石的疑似咽部區(qū)域還長(zhǎng)有數(shù)排針狀齒。這些證據(jù)確定了怪誕蟲的頭部位置，而“燈泡”并不是頭。

沒(méi)過(guò)多久，科學(xué)家又對(duì)怪誕蟲化石的“燈泡”進(jìn)行檢查，他們發(fā)現(xiàn)，該部位的化學(xué)構(gòu)成和怪誕蟲身體的構(gòu)成成分不同，因此認(rèn)為這個(gè)“燈泡”是內(nèi)臟被擠出尾部腐爛后產(chǎn)生的液體。那么，之前被認(rèn)為是怪誕蟲頭部的“燈泡”其實(shí)并不是它的頭，而身體另一端的小頭才是它真正的頭。古生物學(xué)家這才意識(shí)到，最初的復(fù)原把怪誕蟲的前后上下都搞顛倒了。

進(jìn)化的失敗者？

即便最新的還原結(jié)果讓怪誕蟲的外形看起來(lái)比最初的想象稍正常些，但怪誕蟲依然是能代表伯吉斯生物群奇特外貌的典型化石。那么，怪誕蟲是進(jìn)化鏈條上失敗的一支嗎？它的進(jìn)化道路走到了死胡同了嗎？現(xiàn)代近百萬(wàn)種動(dòng)物中有沒(méi)有怪誕蟲的后代呢？

如果今天的世界上有怪誕蟲的后代，那它多半長(zhǎng)著香腸一樣的身體和長(zhǎng)長(zhǎng)的非礦化尖刺。如果真要這么找，恐怕只有仙人掌符合條件。但這兩個(gè)外觀特征太過(guò)泛化，不具備生物學(xué)意義。盡管如此，怪誕蟲的尋親歷程可謂困難重重。

如果怪誕蟲沒(méi)有走進(jìn)進(jìn)化的死胡同，而是通過(guò)逐漸改變身體特征適應(yīng)了環(huán)境，那么，即便它的后代和怪誕蟲有很大不同，后代身上至少應(yīng)該保留著某種怪誕蟲特有的結(jié)構(gòu)?？墒枪终Q蟲的身體結(jié)構(gòu)如此特殊——腿長(zhǎng)得不成比例，脊背長(zhǎng)滿尖刺，頭也很奇怪，到底應(yīng)該從哪個(gè)結(jié)構(gòu)入手尋找呢？

直到最近，在豐富的基因測(cè)序和胚胎發(fā)育數(shù)據(jù)庫(kù)的支持下，科學(xué)家才開始發(fā)現(xiàn)怪誕蟲和其他門動(dòng)物的更深層類似點(diǎn)。要是在這兩項(xiàng)技術(shù)還未出現(xiàn)前，光憑外觀是絕對(duì)無(wú)法判斷外形迥異的不同結(jié)構(gòu)竟然有相似性的，而這些深層的相似性比外觀更能說(shuō)明物種之間的聯(lián)系。要想找到真正的聯(lián)系，我們必須找到怪誕蟲身上的特殊布局或構(gòu)造。科學(xué)家在怪誕蟲身上真的找到了這樣的特征，而且找到了兩個(gè)：怪誕蟲口附近的環(huán)形齒很類似寒武紀(jì)時(shí)期海洋中的超級(jí)捕食者恐蝦類的環(huán)形牙板；怪誕蟲的咽齒在奧拖蟲身上也能找到。

兩種獨(dú)特構(gòu)造的發(fā)現(xiàn)又給科學(xué)家造成了新的困擾?？茖W(xué)家注意到，恐蝦類和奧拖蟲之間也有緊密聯(lián)系，它們都要脫掉角質(zhì)層或外層殼，而且有證據(jù)顯示，怪誕蟲也會(huì)這么做。但為什么怪誕蟲會(huì)同時(shí)具有兩個(gè)獨(dú)立物種的特征？這是因?yàn)樯锏倪M(jìn)化過(guò)程十分復(fù)雜，而化石所展現(xiàn)出的特征組合能為人們提供許多有用信息。如果單獨(dú)看現(xiàn)代動(dòng)物，我們永遠(yuǎn)想不到哪些特征會(huì)組合在一起。

對(duì)于古生物學(xué)家來(lái)說(shuō)，怪誕蟲就是化石中的羅塞塔石碑。越來(lái)越多的證據(jù)表明，怪誕蟲口器附近的環(huán)狀齒和咽齒來(lái)自于葉足動(dòng)物門恐蝦類和鰓曳動(dòng)物門奧拖蟲這兩者的共同祖先。奧拖蟲能將咽部的齒徹底外翻，以迅雷不及掩耳之勢(shì)包裹住路過(guò)的獵物，收入口中，以堅(jiān)硬的咽齒和刺咬碎獵物。奧托蟲咽底部長(zhǎng)有一圈刺，這種布局和怪誕蟲口器附近的一圈齒一樣。某些恐蝦類的口中有數(shù)圈牙板，這也許對(duì)應(yīng)了怪誕蟲的咽齒。恐蝦類現(xiàn)存的近親——現(xiàn)代真節(jié)肢動(dòng)物口中沒(méi)有牙板，不過(guò)化石證據(jù)顯示，真節(jié)肢動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中拋棄了牙板。怪誕蟲的咽齒和環(huán)形齒在環(huán)神經(jīng)動(dòng)物和泛節(jié)肢動(dòng)物中都有廣泛分布，因此怪誕蟲成為聯(lián)系這兩個(gè)蛻皮動(dòng)物大類的有力證據(jù)。以怪誕蟲為代表的寒武紀(jì)葉足動(dòng)物是蛻皮類動(dòng)物從蠕蟲向節(jié)肢動(dòng)物過(guò)渡的重要類群。

怪誕蟲尋親

怪誕蟲到底有沒(méi)有留下后代呢？這個(gè)問(wèn)題的答案是古生物學(xué)家最想知道的。劍橋大學(xué)地球科學(xué)系教授家馬丁·史密斯認(rèn)為：一般人們都認(rèn)為現(xiàn)代生物是在寒武紀(jì)生物大爆發(fā)時(shí)期完全成型的，但進(jìn)化實(shí)際上是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程，今天生物的復(fù)雜解剖結(jié)構(gòu)是一步一步、一次一個(gè)特征這樣發(fā)展來(lái)的。最初，科學(xué)家還無(wú)法判斷哪種現(xiàn)代物種是經(jīng)由怪誕蟲進(jìn)化而來(lái)的。所以，幾十年里，科學(xué)家將之稱為“進(jìn)化不適應(yīng)”，認(rèn)為怪誕蟲的構(gòu)造無(wú)法適應(yīng)自然選擇，因此最終滅絕。但通過(guò)近距離觀察怪誕蟲，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，它們的爪子和現(xiàn)代有爪動(dòng)物天鵝絨蟲（學(xué)名櫛蠶）的爪子十分類似，而且兩者都有不分節(jié)的、蠕蟲狀的柔軟身軀，因此，他們懷疑天鵝絨蟲可能是怪誕蟲的后代，但古生物學(xué)家們沒(méi)有再找到兩者更深層的聯(lián)系。如果他們不能證明天鵝絨蟲是怪誕蟲的后代，那么，怪誕蟲或許真的如人們猜測(cè)的那樣是進(jìn)化道路上失敗的作品？

但是，史密斯教授不認(rèn)為怪誕蟲是進(jìn)化樹上徹底的失敗者，他開始了對(duì)天鵝絨蟲和怪誕蟲之間的進(jìn)一步研究。在對(duì)顯微鏡下的怪誕蟲進(jìn)行更近距離的觀察后，史密斯發(fā)現(xiàn)怪誕蟲爪子表面的角質(zhì)就像俄羅斯套娃一樣一層包裹一層。這種奇怪的結(jié)構(gòu)在天鵝絨蟲用于攝食的下顎上也出現(xiàn)過(guò)，而這些下顎其實(shí)是變態(tài)的攝食足。這種天鵝絨蟲和怪誕蟲共有的罕見特征——層疊角質(zhì)，證實(shí)了兩者之間的親密關(guān)系，也為科學(xué)家揭開節(jié)肢動(dòng)物門這個(gè)動(dòng)物界最大門類（動(dòng)物種數(shù)中80%屬于節(jié)肢動(dòng)物門）的源頭提供了新的線索。

直到此時(shí)，科學(xué)家們方才知道，雖然異蟲和恐蝦已經(jīng)在進(jìn)化過(guò)程中滅絕了，但是它們中的一支成功存活到今天，這些“幸存者們”就是今天的有爪動(dòng)物。天鵝絨蟲需要濕潤(rùn)的環(huán)境才能生存，不過(guò)相比完全水生的葉足動(dòng)物，天鵝絨蟲已經(jīng)完全轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮鷦?dòng)物。雖然天鵝絨蟲的身體柔軟，行動(dòng)也很緩慢，但它們和葉足動(dòng)物祖先一樣，也是兇猛的捕食者：它們的頭上有能噴射黏液的腺體，趁著獵物疲于掙扎，天鵝絨蟲就有時(shí)間不慌不忙地來(lái)到獵物跟前，在它們從葉足動(dòng)物那里繼承來(lái)的環(huán)狀口器下，再堅(jiān)硬的獵物也只能面對(duì)被咬碎并被吞下的命運(yùn)。

雖然怪誕蟲和天鵝絨蟲的確 “沾親帶故”，都隸屬蛻皮動(dòng)物總門下，但從怪誕蟲的頭部和前腸看，它與差別更大的線蟲動(dòng)物門和動(dòng)吻動(dòng)物門或許也有演化上的聯(lián)系，這為古生物學(xué)家確定蛻皮動(dòng)物總門最后共同祖先中可能存在的結(jié)構(gòu)（這些結(jié)構(gòu)以前純屬猜測(cè)）提供了確鑿證據(jù)。

怪誕蟲和其他葉足動(dòng)物在我們眼中是如此怪異，如果光看天鵝絨蟲，你可能無(wú)法想象出怪誕蟲的樣子。而怪誕蟲家譜的所有物種數(shù)量，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)天鵝絨蟲進(jìn)化分支上的物種數(shù)，也超過(guò)與占領(lǐng)現(xiàn)代陸地和海洋的所有脊椎動(dòng)物有關(guān)聯(lián)的物種數(shù)量。生物的進(jìn)化是隨機(jī)的，沒(méi)有固定方向，怪誕蟲化石的發(fā)現(xiàn)就是有力的證據(jù)之一。如果生物進(jìn)化的過(guò)程從頭重新開始，很可能今天的我們會(huì)覺(jué)得怪誕蟲平平無(wú)奇，反而是魚類長(zhǎng)得像外星生物。