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        雙斑長跗螢葉甲成蟲對(duì)α-紅沒藥醇等棉花和玉米揮發(fā)物的嗅覺行為反應(yīng)

        2018-08-30 11:41:48張志虎唐思瓊
        新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年6期
        關(guān)鍵詞:嗅覺成蟲揮發(fā)性

        張志虎,陳 靜,唐思瓊,張 靜,李 倫

        (石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用自治區(qū)普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832003)

        0 引 言

        【研究意義】雙斑長跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica(Motschulsky)又名雙斑螢葉甲鞘翅目(Coleoptera)葉甲總科(Chrysomeloidea)葉甲科(Chrysomelidae)螢葉甲亞科(Galerucinae),是一種我國分布很廣的多食性害蟲[1]。主要為害棉花、玉米、谷子等糧食作物,大豆、向日葵等經(jīng)濟(jì)作物,筒篙、胡蘿卜等十字花科蔬菜,同時(shí)還取食多種雜草、果樹及園林植物,是一種多食性害蟲[2-4]。成蟲具有聚集特性,中午天熱時(shí)常躲藏在近地面花穗和葉背中。主要危害上部寄主植物葉片,取食上表皮及葉肉,危害部位由原先的綠色逐漸變?yōu)辄S褐色,最后變成花葉。危害嚴(yán)重時(shí),形成葉片缺刻、空洞,或僅殘留網(wǎng)狀葉脈,嚴(yán)重影響葉片及植株的生長發(fā)育,導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)缺失,易形成枯苗、弱苗等,阻礙寄主植物的正常生長發(fā)育[5]。植食性昆蟲與寄主植物之間經(jīng)過長期的協(xié)同進(jìn)化逐漸形成了特定的營養(yǎng)關(guān)系,植物次生物質(zhì)是寄主植物與昆蟲之間相互作用的化學(xué)信息通道,主要影響植食性昆蟲對(duì)寄主的選擇和取食行為[6-8]。植食性昆蟲對(duì)寄主植物的選擇機(jī)制,一方面是遠(yuǎn)距離定位尋找,另一方面是找到植物后的識(shí)別,是否可以作為寄主的近距離適應(yīng)性反應(yīng)[9]。寄主植物釋放的揮發(fā)物為植食性昆蟲提供了識(shí)別和定位其寄主的重要信息[10]。揮發(fā)性物質(zhì)可以是活體植物、揮發(fā)性物質(zhì)粗提物、揮發(fā)性物質(zhì)單體等[11]。昆蟲對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)的行為反應(yīng)主要利用嗅覺行為反應(yīng)來測(cè)定[12]。昆蟲在接受揮發(fā)性物質(zhì)的刺激后,并對(duì)不同的揮發(fā)性物質(zhì)做出選擇[13]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】葉醇、香葉醇和α-蒎烯對(duì)雙斑長跗螢葉甲有較強(qiáng)的引誘作用,也可以引入郭丹丹的文章,薄荷精油和松節(jié)油對(duì)雙斑長跗螢葉甲有趨避作用[14];α-蒎烯影響松墨天牛成蟲需找合適的寄主植物[15];月桂烯、檸檬烯、水芹烯、乙酸芳樟酯對(duì)花椒窄吉丁蟲具有引誘作用,α-蒎烯、β-蒎烯和石竹烯對(duì)花椒窄吉丁蟲有趨避作用?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】試驗(yàn)在電生理反應(yīng)的基礎(chǔ)上,選用雙斑長跗螢葉甲成蟲對(duì)EAG反應(yīng)較大的揮發(fā)物:α-紅沒藥醇、α-蒎烯、α-長葉蒎烯、3-蒈烯、月桂烯,通過“Y”型嗅覺儀進(jìn)行嗅覺行為反應(yīng),進(jìn)一步篩選對(duì)雙斑長跗螢葉甲有明顯吸引或趨避的化合物?!緮M解決的關(guān)鍵問題】通過研究雙斑長跗螢葉甲對(duì)寄主揮發(fā)物的選擇性差異,篩選對(duì)雙斑長跗螢葉甲有趨性的關(guān)鍵揮發(fā)物,進(jìn)一步利用寄主揮發(fā)物,研發(fā)新型無污染植物引誘劑,為應(yīng)用引誘劑進(jìn)行田間監(jiān)測(cè)和控制雙斑長跗螢葉甲的危害提供理論基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 材 料

        1.1.1 供試?yán)ハx

        雙斑長跗螢葉甲:采自石河子大學(xué)實(shí)驗(yàn)站棉花地,和瑪納斯蘭州灣附近玉米地,分別用棉花和玉米葉片飼養(yǎng)。試驗(yàn)前將供試?yán)ハx饑餓24 h,然后進(jìn)行嗅覺行為反應(yīng)試驗(yàn)。

        1.1.2 供試化合物

        在電生理反應(yīng)的基礎(chǔ)上,選用對(duì)雙斑長跗螢葉甲均有明顯反應(yīng)的揮發(fā)物作為嗅覺行為反應(yīng)的供試化合物,其中月桂烯、3-蒈烯、α-蒎烯來自棉花葉片中揮發(fā)物:α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇來自棉花和玉米葉片共有的揮發(fā)物。表1

        表1 試驗(yàn)中標(biāo)準(zhǔn)化合物

        Table 1 The standard chemical samples in the experiment

        揮發(fā)物volatilesCAS號(hào)CAS number純度Purity (%)來源Producerα-長葉蒎烯 Tricyclo5989-08-299Sigama公司α-蒎烯 α-Pinene80-56-898江西環(huán)球天然香料有限公司α-紅沒藥醇 Dragosantol515-69-595Alfa3-蒈烯 3-Carene13466-78-998TCI月桂烯 Myrcene123-35-370TCI正己烷 n-Hexane110-54-399天津市光復(fù)精細(xì)化工研究所

        1.2 方 法

        1.2.1 測(cè)定指標(biāo)

        Y形嗅覺儀的兩臂及直管均長15.0 cm,內(nèi)徑0.7 cm,兩臂夾角75°。Y形嗅覺儀上方放置兩盞30 W臺(tái)燈,裝置連接順序:大氣采樣儀-活性炭過濾器-蒸餾水加濕器-氣味源裝置-氣體流量計(jì)-Y形嗅覺儀。先滴加20 μL樣品于濾紙(2×2) cm上,樣品濃度為10 μg/mL,再滴加20 μL石蠟濾紙(2×2) cm上作對(duì)照,再將濾紙放置于氣味源瓶底,處理臂氣體流量為500 mL/min,每次測(cè)定一只雙斑長跗螢葉甲,觀察其在兩臂間的選擇性。選擇標(biāo)準(zhǔn)如下:當(dāng)雙斑長跗螢葉甲成蟲爬至超過測(cè)定臂1/3處,記為該蟲對(duì)該臂處理有選擇性,如果超過3 min 后,不作出選擇,則記錄為無選擇。每頭成蟲測(cè)定1次,每處理分別測(cè)定80頭成蟲,每測(cè)10頭后用95%乙醇清晰1次裝置,烘干后調(diào)換兩臂與不同處理的連接位置,以消除可能存在的兩臂不對(duì)稱造成的誤差。測(cè)試時(shí)間為10:00~01:00,04:00~07:00,溫度(25±2)℃,濕度(75±5)%。

        1.2.2 配方

        將供試化合物按不同組合形成不同配方,共形成6個(gè)配方。每組配方中各化合物以等比例組合,濃度均為10 μg/mL。配方1:α-蒎烯、3-蒈烯、月桂烯;配方2:α-蒎烯、3-蒈烯、α-紅沒藥醇;配方3:α-長葉蒎烯、月桂烯、3-蒈烯;配方4:α-長葉蒎烯、3-蒈烯、α-紅沒藥醇;配方5:α-蒎烯、α-長葉蒎烯;配方6:α-蒎烯、α-長葉蒎烯、月桂烯、3-蒈烯、α-紅沒藥醇。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        數(shù)據(jù)分析使用SPSS 20.0進(jìn)行χ2分析檢驗(yàn),并且計(jì)算出χ2值和相應(yīng)的顯著性水平P值。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 雙斑長跗螢葉甲雄成蟲對(duì)5種揮發(fā)物的嗅覺行為反應(yīng)

        雙斑長跗螢葉甲雄成蟲對(duì)5種揮發(fā)物的偏好性從大到小依次為α-紅沒藥醇(χ2= 15.21,P< 0.001,n=80)>α-蒎烯(χ2=7.39,P<0.001,n=80)>月桂烯(χ2=2.20,P>0.05,n=80)>α-長葉蒎烯(χ2=0.82,P>0.05,n=80)>3-蒈烯(χ2=0.20,P>0.05,n=80)。其中對(duì)α-紅沒藥醇和α-蒎烯的嗅覺行為反應(yīng)顯著高于其他三種揮發(fā)物。圖1

        圖1 雙斑長跗螢葉甲雄成蟲對(duì)5種揮發(fā)物單品的嗅覺行為反應(yīng)

        Fig.1 Behavior response of Monolepta hieroglyphica of male adults to the volatiles from five kinds

        2.2 雙斑長跗螢葉甲雌成蟲對(duì)5種揮發(fā)物的嗅覺行為反應(yīng)

        雙斑長跗螢葉甲雌成蟲對(duì)五種揮發(fā)物的偏好性從大到小依次為α-紅沒藥醇(χ2=7.91,P<0.001,n=80)>α-蒎烯(χ2=3.74,P<0.05,n=80)>α-長葉蒎烯(χ2=1.03,P>0.05,n=80)>月桂烯(χ2=0.47,P>0.05,n=80)>3-蒈烯(χ2=0.01,P>0.05,n=80)。其中對(duì)α-紅沒藥醇和α-蒎烯的嗅覺行為反應(yīng)顯著高于其他三種揮發(fā)物。圖2

        圖2 雙斑長跗螢葉甲雌成蟲對(duì)5種揮發(fā)物單品的嗅覺行為反應(yīng)

        Fig.2 Behavior response of Monolepta hieroglyphica of female adults to the volatiles from five kinds

        2.3 雙斑長跗螢葉甲雄成蟲對(duì)6種揮發(fā)物配方的嗅覺行為反應(yīng)

        雙斑長跗螢葉甲雄成蟲對(duì)六種揮發(fā)物配方的偏好性從大到小依次為配方6(χ2=8.12,P<0.001,n=80)>配方2(χ2=6.87,P<0.001,n=80)>配方1(χ2=4.15,P<0.05,n=80)>配方4(χ2=1.28,P>0.05,n=80)>配方3(χ2=0.11,P>0.05,n=80)>配方5(χ2=0.05,P>0.05,n=80)。其中對(duì)配方1、2、6的嗅覺行為反應(yīng)顯著高于其他三種配方。圖3

        圖3 雙斑長跗螢葉甲雄蟲對(duì)6種單品配方的嗅覺行為反應(yīng)

        Fig.3 Behavior response of Monolepta hieroglyphica of male adults to the volatiles from six kinds of formulas

        2.4 雙斑長跗螢葉甲雌成蟲對(duì)6種揮發(fā)物配方的嗅覺行為反應(yīng)

        雙斑長跗螢葉甲雌成蟲對(duì)六種揮發(fā)物配方的偏好性從大到小依次為配方2(χ2=9.23,P<0.001,n=80)>配方6(χ2=5.73,P<0.05,n=80)>配方4(χ2=2.85,P>0.05,n=80)>配方1(χ2=2.20,P>0.05,n=80)>配方3(χ2=0.46,P>0.05,n=80)>配方5(χ2=0.21,P>0.05,n=80)。其中對(duì)配方2、6的嗅覺行為反應(yīng)顯著高于其他四種配方。圖4

        圖4 雙斑長跗螢葉甲雌蟲對(duì)6種單品配方的嗅覺行為反應(yīng)

        Fig.4 Behavior response of Monolepta hieroglyphica of female adults to the volatiles from six kinds of formulas

        3 討 論

        植物揮發(fā)物屬于植物產(chǎn)生的次生化學(xué)物質(zhì),是由植物表面和葉片組織中的貯存位點(diǎn)釋放的揮發(fā)性化合物質(zhì)。這些揮發(fā)物大多是分子質(zhì)量為100~200的烴、醇、醛、酮、酯和萜烯類化合物等[16],由這些微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)組成的復(fù)雜混合[17]。昆蟲能利用植物釋放的特異性揮發(fā)物來準(zhǔn)確的寄主進(jìn)行遠(yuǎn)程定位、尋找、選擇取食、產(chǎn)卵、交配的場(chǎng)所等[16, 17]。

        研究表明 α-紅沒藥醇和 α-蒎烯對(duì)雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲都具有引誘作用,α-蒎烯為棉花葉片中的揮發(fā)物, α-紅沒藥醇為棉花和玉米葉片中共有的揮發(fā)物。α-蒎烯對(duì)該蟲的引誘作用與劉航的研究結(jié)果相同[18],α-蒎烯同時(shí)對(duì)華山松大小蠹[19]、綠盲蝽[20]、榆紫葉甲[14]、松墨天牛[21]也具引誘作用。蒎烯是萜中最重要的代表,萜類化合物在植物揮發(fā)物中廣泛存在,對(duì)植物的引誘和趨避作用有重要作用[22]。用萜類化合物作為植物源引誘劑中的主要成分,其引誘活性具廣譜性,同時(shí)也可以增強(qiáng)性引誘劑引誘活性的作用[23]。一般來說,調(diào)控植食性昆蟲對(duì)寄主定位及取食等行為的化合物并不單一,主要是由寄主植物揮發(fā)性中的多個(gè)主要活性較強(qiáng)或含量較高的揮發(fā)物以一定的濃度比例合成的混合揮發(fā)物,即化學(xué)指紋圖譜[19,24-26]。

        當(dāng)單一的揮發(fā)物不能引起雙斑長跗螢葉甲強(qiáng)烈的嗅覺行為反應(yīng)時(shí),選用5種EAG反應(yīng)較明顯的揮發(fā)物單品進(jìn)行配比,對(duì)6種配方進(jìn)行了嗅覺行為反應(yīng)的測(cè)定,尋找多種揮發(fā)物之間的協(xié)同作用。研究表明,配方1、2、6對(duì)雙斑長跗螢葉甲雄蟲具有引誘作用,配方2、6對(duì)雙斑長跗螢葉甲雌蟲具有引誘作用。配方1中嗅覺行為反應(yīng)較強(qiáng)的揮發(fā)物為 α-蒎烯,配方2、6中共有嗅覺行為反應(yīng)較強(qiáng)的揮發(fā)物為 α-蒎烯、α-紅沒藥醇。結(jié)果顯示,并未發(fā)現(xiàn)對(duì)嗅覺行為反應(yīng)有協(xié)同作用的揮發(fā)物。

        雙斑長跗螢葉甲對(duì)3-蒈烯、月桂烯、α-長葉蒎烯的嗅覺行為反應(yīng)不明顯,這與觸角電生理測(cè)定結(jié)果有一定差異,這說明觸角電生理反應(yīng)只能在一定程度上反應(yīng)昆蟲對(duì)該化合物的敏感程度,但并不代表具有觸角電生理反應(yīng)就同時(shí)具有嗅覺行為反應(yīng)[19]。因此,在篩選對(duì)雙斑長跗螢葉甲有效的揮發(fā)物時(shí)需要觸角電位儀和Y型嗅覺儀相結(jié)合,從而獲得有較強(qiáng)引誘活性的揮發(fā)物及配方。研究中選擇的揮發(fā)物濃度較少,可通過多濃度的揮發(fā)物及配方進(jìn)行嗅覺行為反應(yīng)測(cè)定,摸索出最佳的誘集濃度,還可利用有引誘作用的揮發(fā)物及配方進(jìn)行野外誘集試驗(yàn),進(jìn)一步篩選出具引誘或趨避作用的揮發(fā)物及配方。

        4 結(jié) 論

        通過“Y”型嗅覺儀測(cè)定雙斑長跗螢葉甲對(duì)5種棉花和玉米揮發(fā)物的嗅覺行為反應(yīng),其中10 μg/mL的α-紅沒藥醇和α-蒎烯對(duì)雙斑長跗螢葉甲雌雄成蟲均有明顯的引誘作用。有引誘作用的配方1:α-蒎烯、3-蒈烯、月桂烯;配方2:α-蒎烯、3-蒈烯、α-紅沒藥醇;配方6:α-蒎烯、α-長葉蒎烯、月桂烯、3-蒈烯、α-紅沒藥醇。配方1、2和6中共有揮發(fā)物為α-蒎烯,配方2、6中共有揮發(fā)物為α-蒎烯和α-紅沒藥醇,表明α-蒎烯、α-紅沒藥醇對(duì)雙斑長跗螢葉甲有較強(qiáng)的吸引作用,可作為該葉甲引誘劑成分。

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