曾小平,姚 睿,蔡錫安,饒興權(quán),張奕奇,張瀟瀟

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州 510650 2 廣州市城市規(guī)劃勘測(cè)設(shè)計(jì)研究院,廣州 510060

廣州市位于珠江三角洲中北部,境內(nèi)河流眾多,流經(jīng)市區(qū)的河涌多達(dá)230多條(段),河涌具有重要的防洪、排澇、灌溉、排污等功能,是城市水生態(tài)環(huán)境的重要組成部分。由于全球變化的日益加劇,隨著人口的增長(zhǎng)及工業(yè)化進(jìn)程的不斷推進(jìn),大氣、河流、土壤、水體受到不同程度的污染,廣州的河涌也不例外,李明光等[1]的調(diào)查分析結(jié)果表明,廣州河涌底泥受到不同程度的有機(jī)物、植物營(yíng)養(yǎng)鹽、石油類(lèi)和重金屬污染,尤其是位于老城區(qū)的河涌底泥,富營(yíng)養(yǎng)化程度比較嚴(yán)重。盡管對(duì)河涌污染的治理取得不少成效,但在當(dāng)前環(huán)境壓力下,要全面根治污染仍任重道遠(yuǎn)。

在河涌的綜合治理過(guò)程中,為達(dá)到既美化又凈化環(huán)境的目的,引種去污能力強(qiáng)且具有觀賞價(jià)值水生植物是重要途徑之一。研究表明,水生植物對(duì)水體污染物具有凈化作用[2- 7],且對(duì)污染物的凈化能力存在差異[5,7]；在水生植物種質(zhì)資源方面,據(jù)統(tǒng)計(jì),全球濕地高等植物達(dá)6700多種,但用于處理污水、污泥且產(chǎn)生效益的不到100種[8],眾多植物種質(zhì)資源的利用價(jià)值有待挖掘,為改善受損的人類(lèi)生存環(huán)境,凈化河流、濕地等水體生態(tài)系統(tǒng),加強(qiáng)對(duì)水生植物生態(tài)功能的試驗(yàn)研究具有重要意義。

本文以廣州河涌底泥為依托,開(kāi)展不同水生植物對(duì)底泥污染凈化效應(yīng)的試驗(yàn),研究在此條件下不同水生植物的生理生態(tài)特性及其對(duì)底泥污染物的凈化效率。

植物光合作用氮利用效率(PNUE,即葉片光合作用速率與葉片氮含量的比率),反映植物光合作用過(guò)程中利用養(yǎng)分的能力,因此被用于獲得植物對(duì)資源分配的認(rèn)識(shí)；是反映葉片功能性狀的重要指標(biāo),關(guān)系到植物葉片的經(jīng)濟(jì)、生理和策略[9]。PNUE不受植物形態(tài)可塑性的限制,直接與資源有效性相關(guān)。盡管大量的研究結(jié)果顯示植物葉片光合速率和葉片氮含量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,但植物PNUE值并不是恒定的,在野外,一年生草本植物和常綠木本植物的PNUE差異顯著[10],幾十年來(lái),對(duì)PNUE的研究涉及廣泛的范圍,從草本植物、木本植物等不同生活型[11- 21],從河岸過(guò)渡帶中水生植物、水陸兩棲植物到陸生植物[22],分別在自然環(huán)境以及在玻璃溫室,控制光照或水分等條件下進(jìn)行研究。植物葉片比葉面積(SLA,葉片面積與葉干質(zhì)量之比)與PNUE之間存在顯著的相關(guān)性[16,18-19],植物PNUE種間的差異與內(nèi)在的SLA變化密不可分。

本文以生長(zhǎng)在底泥養(yǎng)分富集條件下的11種水生植物(挺水)研究對(duì)象,通過(guò)測(cè)定植物葉片的光飽和光合速率、氮含量和SLA,比較分析不同植物的PNUE及其與SLA、葉片氮含量之間的關(guān)系,揭示植物對(duì)養(yǎng)分的分配利用效率,為評(píng)估水生植物對(duì)養(yǎng)分富集的適應(yīng)性提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)置

試驗(yàn)地位于中科院華南植物園珍稀植物繁育中心(23°11′ N,113°21′ E),自2015年9月開(kāi)始,在空曠的平地上,平整有序地放置種植箱(550 mm×365 mm×330 mm),在每個(gè)種植箱里填入采自高度富營(yíng)養(yǎng)化的河涌沉積底泥(表1),約占箱體2/3,以相同的密度種植供試的水生植物幼苗(表2),每一種植類(lèi)型共布置3個(gè)種植箱,定期向種植箱注水(水源來(lái)自華南植物園進(jìn)行植物日常澆灌的天然蓄水庫(kù)),所有種植箱的植物保持一致的管護(hù)。完成試驗(yàn)地的各項(xiàng)設(shè)置后,采集種植植物的底泥及植物樣品,測(cè)定其主要元素成分含量;于2016年10月開(kāi)展與本文的相關(guān)各項(xiàng)測(cè)定工作。

表1 試驗(yàn)前河涌底泥的養(yǎng)分含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表2 供試的11種水生植物

*本土植物 Indigenous plant

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 植物葉片光合光響應(yīng)曲線的測(cè)定

用美國(guó)產(chǎn)LI- 6400XT(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)光合作用測(cè)定系統(tǒng)和配件LI- 6400-02B LED光源,將氣體交換室的CO2、溫度設(shè)定為與測(cè)定時(shí)的空氣相應(yīng)值同步,分別將光合有效輻射(PAR,mol m-2s-1)設(shè)置在0、50、80、100、150、300、500、800、1000、1200、1500、2000等光照水平,為獲得更為可靠的數(shù)據(jù),每次光合光響應(yīng)進(jìn)程的測(cè)定均采用手工操作。在晴朗天氣條件下,選取植物向陽(yáng)面的成熟葉片,在每天的9:00—12:00間進(jìn)行測(cè)定,每種植物測(cè)定3次重復(fù)。

對(duì)供試植物中葉片未能完全覆蓋葉室(2 cm×3 cm)的葉片,完成每次測(cè)定后摘下葉片,用LI- 3000C(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)面積儀測(cè)定夾在葉室中的葉面積(<6 cm2),將實(shí)際面積輸入LI- 6400XT光合作用測(cè)定系統(tǒng),對(duì)相應(yīng)的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行校正。

測(cè)定結(jié)果用Von Bertalanffy非線性模型擬合出每種植物的光合-光響應(yīng)方程,根據(jù)方程求出光合作用的一系列參數(shù)[23],本文取其中的光飽和光合速率(Psat,mol m-2s-1)用于相關(guān)研究。

1.2.2 植物葉片氮含量(TN)的測(cè)定

各項(xiàng)觀測(cè)測(cè)定結(jié)束后,采集供試植物葉片的樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理與測(cè)定。新鮮樣品采回實(shí)驗(yàn)室后立即置于105℃烘箱里干燥15—30 min,在70℃下烘干至恒重,用粉碎機(jī)將干樣品粉碎并過(guò)篩,分別放入密封的樣品袋中備用。測(cè)定前將所有樣品在70℃下烘4—6 h再取樣稱重。

樣品采用堿性過(guò)硫酸鉀消解,紫外分光光度法測(cè)定總氮含量(TN,mg/g)。

1.2.3 植物葉片比葉面積(SLA)的測(cè)定

在完成植物光合光響應(yīng)曲線的測(cè)定工作后,采集植物葉片至實(shí)驗(yàn)室,用電子天平快速稱取樣品的鮮質(zhì)量(g),再用LI- 3000C面積儀測(cè)定葉面積(cm2),最后將樣品置于75℃烘箱中烘干至恒重并測(cè)定其干質(zhì)量(g),根據(jù)公式SLA=樣品葉面積/樣品干質(zhì)量,計(jì)算出供試植物葉片的SLA(m2/kg),每次測(cè)定重復(fù)3次。

1.2.4 植物葉片光合作用氮利用效率(PNUE)的計(jì)算

將TN的單位通過(guò)SLA及氮素的摩爾質(zhì)量轉(zhuǎn)換為mol/m2,根據(jù)公式：植物光合作用氮利用效率(PNUE)=葉片光飽和光合速率(Psat)/葉片總氮含量(TN),計(jì)算出供試植物葉片的PNUE(mol mol-1s-1)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

圖表數(shù)據(jù)以各重復(fù)測(cè)定的平均值(±標(biāo)準(zhǔn)誤)表示。用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA),采用最小顯著差法(LSD)對(duì)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行多重比較以及T-test比較。通過(guò)Sigmaplot 11.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片光飽和光合速率(Psat)

植物碳含量約占干重的40%,源自植物光合作用對(duì)CO2的固化[24]。11種植物的平均Psat(mol m-2s-1)在3.76—21.53之間,最大值是最小值的5.7倍,差異顯著；其中,水罌粟的Psat明顯高于其他10種植物(P<0.05),其次為天使花和美人蕉,具有較高的Psat,分別達(dá)到16.73和14.98；Psat值較低的植物有春芋、蘆竹和鳶尾草3種,分別為6.99、5.91和3.76；處在中間的5種植物Psat值較為相近,差異不明顯(P>0.05)(圖1)。

圖1 11種水生植物葉片的Psat,SLA,TN和PNUE(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Psat, SLA, TN and PNUE in leaves of 11 aquatic plant species (mean±SE)相同字母表示在P=0.05水平差異不顯著,植物編碼見(jiàn)表2

2.2 植物葉片比葉面積(SLA)

11種植物葉片的平均SLA(m2/kg)值最高為大葉皇冠草(20.31),最低為鳶尾草(7.22),相差近3倍。圖中表明,物種間的差異性層次比較分明,蘆竹的SLA(14.76)接近11種植物的平均值,分別與6種高于平均值和4種低于平均值的植物均存在顯著的差異(P<0.05),在具有較高的SLA植物中,大葉皇冠草、美人蕉和天使花的SLA值相近(P>0.05),水罌粟、春芋和風(fēng)車(chē)草的SLA也十分接近(P>0.05)緊隨其后。在SLA值較低的4種植物中,香蒲和菖蒲的較為接近,兩者的SLA均顯著高于藍(lán)花草和鳶尾草(P<0.05)(圖1)。

2.3 植物葉片氮含量(TN)

11種植物的總平均TN(mg/g)為12.78,種間One-Way ANOVA分析結(jié)果表明,總平均值以上的藍(lán)花草(21.12)、水罌粟(18.88)、菖蒲(17.05)和大葉皇冠草(16.19)等4種植物的TN差異不顯著(P>0.05),另外,低于總平均值的7種植物TN的大小變化梯度較為平緩,不存在顯著差異(P>0.05),這7種植物的TN分別與藍(lán)花草和水罌粟相比明顯偏低(P<0.05),其中,TN最高的藍(lán)花草是天使花(7.13)的2.96倍(圖1)。

2.4 植物葉片光合作用氮利用效率(PNUE)

2.5 PNUE,SLA,Psat,TN之間的關(guān)系

根據(jù)11種植物的測(cè)定結(jié)果,比較分析植物SLA、Psat、TN和PNUE之間的關(guān)系。結(jié)果表明,植物葉片生理性狀(Psat和PNUE)和結(jié)構(gòu)性狀(SLA和TN)之間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系。SLA是表征植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)變化的重要特征值,與PNUE和Psat(以葉片干質(zhì)量表示,mol kg-1s-1)呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(R2分別為0.486和0.575),若Psat以葉片面積為基礎(chǔ),則SLA與Psat雖具一定的正相關(guān)關(guān)系,但不顯著(R2=0.249)；另一方面,SLA和以葉面積為基礎(chǔ)的Psat分別與以面積為基礎(chǔ)的TN(mmol/m2)呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,以指數(shù)函數(shù)擬合的曲線效果更佳(R2分別為0.566和0.699)(圖2,圖3)。

圖2 11種水生植物葉片PNUE, Psat, TN與SLA的關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Relationships between PNUE,Psat and TN versus SLA in leaves for 11 aquatic plant species (mean±SE)

圖3 11種水生植物葉片TN與PNUE的關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig 3 Relationship between TN versus PNUE in leaves for 11 aquatic plant species (mean±SE)

2.6 本地種與外來(lái)種的PNUE、SLA、Psat和TN之間差異

11種供試水生植物中6種屬于本地植物,另外5種植物屬外來(lái)種類(lèi)(表2),原產(chǎn)地分布于南美、南亞等國(guó)家和地區(qū)。本文將本地種和外來(lái)種歸為2類(lèi)群,分析不同種源植物PNUE、SLA、Psat和TN之間是否存在差異。獨(dú)立樣本T-test結(jié)果表明(表3),兩種類(lèi)群之間的PNUE、SLA、Psat和TN均存在一致的差異,本地植物類(lèi)群低于外來(lái)植物類(lèi)群,除PNUE達(dá)到差異顯著外(P<0.05),其他指標(biāo)均的差異性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),外來(lái)植物類(lèi)群的PNUE、SLA、Psat和TN分別比本地植物類(lèi)群高51.51%、24.53%、47.00%和26.32%。

3 討論

根據(jù)相關(guān)的研究結(jié)果[25],本試驗(yàn)所采集的河涌底泥,其養(yǎng)分已達(dá)到富營(yíng)養(yǎng)化的水平(表1),經(jīng)過(guò)1年的種植水生植物試驗(yàn),植物生長(zhǎng)狀況良好,1年后供植物生長(zhǎng)的底泥的氮、磷養(yǎng)分含量均呈不同程度的下降(數(shù)據(jù)未顯示),結(jié)合對(duì)植物生長(zhǎng)及根系分布結(jié)構(gòu)的調(diào)查,說(shuō)明這些植物能適應(yīng)這種底泥養(yǎng)分富集化的環(huán)境,并具有凈化功能。本文討論在此生長(zhǎng)條件下11種水生植物的PNUE及其與SLA、TN和Psat之間的關(guān)系。

表3 本地種和外來(lái)種Psat、TN、SLA和PNUE的T檢驗(yàn)結(jié)果(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同列不同大、小寫(xiě)字母表示在P=0.01和P=0.05水平差異顯著

關(guān)于植物PNUE與生態(tài)學(xué)特征的關(guān)系,有關(guān)研究結(jié)果表明在對(duì)環(huán)境脅迫耐性強(qiáng)的植物[11,26-27]、生長(zhǎng)速率慢的植物[11,16,28]和最新的演替植物[29-30],其PNUE均偏低；根據(jù)植物的生長(zhǎng)特征,生長(zhǎng)較為緩慢的植物其葉片壽命較長(zhǎng),而葉片壽命與PNUE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[9]。結(jié)果表明,藍(lán)花草、菖蒲和鳶尾草的PNUE均低于其他植物,根據(jù)物候觀察,這3種植物的葉片壽命明顯長(zhǎng)于其他植物,供試的其他多種植物,其葉片在冬季氣溫較低時(shí)多數(shù)葉片開(kāi)始干枯,直至來(lái)年春天才重新長(zhǎng)出新葉,進(jìn)行新的生長(zhǎng)周期。這些生長(zhǎng)特性及其PNUE所展現(xiàn)的結(jié)果與前人的研究報(bào)道相一致(圖1)。

大量的研究結(jié)果一致表明,植物葉片PNUE和SLA呈正相關(guān)關(guān)系[16,18-19],與比葉重(Leaf mass per area, LMA=1/SLA)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[9]。研究結(jié)果為PNUE與SLA呈顯著的線性正相關(guān)(R2=0.486),進(jìn)一步確認(rèn)PNUE-SLA的關(guān)系,因此,通過(guò)了解植物SLA的大小,可間接地了解植物的N分配及其相關(guān)生理及結(jié)構(gòu)特征變化。已有研究結(jié)果表明,雖然PNUE-SLA存在相關(guān)關(guān)系,但植物種間的PNUE則存在差異,且有的差異極其顯著。Quero等[17]通過(guò)研究4種橡樹(shù)幼苗的生理和結(jié)構(gòu)對(duì)干旱和遮陰的響應(yīng),認(rèn)為SLA是研究植物生理活動(dòng)有效的預(yù)報(bào)因子(predictor),通過(guò)對(duì)植物SLA的觀測(cè),可了解植物PNUE特征及其解植物對(duì)資源利用及環(huán)境的適應(yīng)情況。Hikosaka[9]分析產(chǎn)生種間PNUE差異的生理因素,認(rèn)為葉片PNUE較低的植物,可能是由于細(xì)胞壁的總量被調(diào)節(jié),較多的生物量和氮素進(jìn)入細(xì)胞壁,從而降低了葉肉細(xì)胞導(dǎo)度和氮素對(duì)光作用器官的分配,增強(qiáng)葉片的韌性。Poorter和Evans[16]的研究發(fā)現(xiàn),在低光照條件下,低SLA和PNUE、低生長(zhǎng)速率的植物由于光照限制,其高的單位面積氮含量不能完全用于光合作用；而在高光照下,植物PNUE的差異是由于高SLA、生長(zhǎng)速率高的植物分配更多的氮素進(jìn)入Rubisco酶,使植物具更高的催化活性。

當(dāng)前,在城市周邊的人工濕地以及城市公園水體和河涌等所種植的水生、濕生植物,有一部分是通過(guò)引種、馴化、改良培育的外來(lái)種類(lèi),加強(qiáng)對(duì)外來(lái)植物的引種及其適應(yīng)性研究具有重要意義。Baruch和Goldstein[31]以夏威夷群島森林植物為研究對(duì)象,為揭示外來(lái)物種的生理生態(tài)習(xí)性,分別從不同海拔、不同土壤基質(zhì)等條件下選取了30種外來(lái)植物和34種本地植物,這些植物的生活型包括喬木、灌木和草本,具有廣泛的代表性,對(duì)這些物種進(jìn)行多項(xiàng)葉片生理與結(jié)構(gòu)特性的觀測(cè)與比較。結(jié)果表明,外來(lái)植物的最大光合速率(Amax)、TN、SLA和PNUE均高于本地植物(表4)。同在夏威夷群島,Durand和Goldstein[32]以4種杪欏科(Cyatheaceae)為研究對(duì)象(其中1種為外來(lái)植物、另3種為本地種),在不同海拔、不同光照條件(林下、林隙或林緣)下比較分析4種植物的光合作用、光抑制以及PNUE特性,結(jié)果表明,無(wú)論在何種條件,外來(lái)種Sphaeropteriscooperi(原產(chǎn)地為澳大利亞)的Psat、SLA、TN(%,干質(zhì)量)和PNUE均高于同科Cibotium屬的3種本地杪欏植物(C.chamissoi,C.menziesii和C.glaucum)。針對(duì)有關(guān)外來(lái)種與本地種PNUE之間的差異的其他研究報(bào)道相對(duì)較少,上述研究均局限于同一島嶼區(qū)域。本文以水生環(huán)境、底泥養(yǎng)分富集化為背景,研究11種水生植物的PNUE特征,其中,水罌粟、藍(lán)花草、大葉皇冠草、天使花和美人蕉等5種植物為外來(lái)物種(原生地來(lái)自不同國(guó)家和地區(qū))。本文的研究結(jié)果表明(表3),外來(lái)植物的Psat、SLA、TN和PNUE均顯著高于本地植物,與Baruch和Goldstein[31]、Durand和Goldstein[32]的研究結(jié)果完全一致,具有相同或相似的變化,總體上說(shuō)明這些外來(lái)植物比本地植物具有更高的資源利用效率和生長(zhǎng)速率。但從個(gè)體而言,仍存在一些不同之處,如在藍(lán)花草和天使花這2種外來(lái)植物中,藍(lán)花草葉片的SLA低于本土植物,其PNUE不如其他外來(lái)植物,相對(duì)較低；而天使花葉片卻具有最低的TN含量。這可能與植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān),如藍(lán)花草原產(chǎn)墨西哥,適應(yīng)性強(qiáng),葉片壽命相對(duì)較長(zhǎng),韌性好,屬于低SLA的植物,因此其PNUE相對(duì)較低,與其他外來(lái)種的生境存在差異,偏低光照環(huán)境可能更適合其生長(zhǎng)；天使花的TN含量較低而Psat卻較高,這可能光合作用器官的氮素分配及Rubisco酶有關(guān)；從這些變化進(jìn)一步說(shuō)明SLA與PNUE才具有更穩(wěn)定的正相關(guān)關(guān)系。

表4 夏威夷本土植物和外來(lái)植物葉片的最大光合用速率(Amax)、TN、SLA和PNUE均值

根據(jù)Baruch和Goldstein[31]

水生植物根據(jù)生長(zhǎng)習(xí)性可分為挺水植物、浮葉植物和沉水植物等幾種類(lèi)型。Cavalli等[22]研究了河岸水體-岸邊濕地-陸地3種棲息地的植物,發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于河水的沉水植物的光合速率和PNUE均低于水陸兩生植物和陸生植物,與陸生植物的差異顯著,而濕生與陸生區(qū)植物的光合速率及PNUE的差異不顯著。本研究所選用的11種植物屬挺水植物,與Cavalli等[22]所選的水陸中間過(guò)渡帶的植物相類(lèi)似。與異地森林植物在自然條件下觀測(cè)結(jié)果[31]相比,從表3和表4可見(jiàn),本試驗(yàn)結(jié)果,無(wú)論的本地植物或外來(lái)引種植物,SLA極為相近,光合速率比森林植物高,而葉片氮含量低于森林植物,最終葉片PNUE高于森林植物,雖然研究地分屬熱帶與亞熱帶地區(qū),有一定的氣候相似性,但除了物種間的差異外,實(shí)驗(yàn)的土壤養(yǎng)分條件和測(cè)定環(huán)境(如光照、空氣溫濕度)的差異均能影響植物的光合作用能力、葉片氮含量及葉片結(jié)構(gòu),從而影響到植物的PNUE。由此可見(jiàn),相比沉水植物,挺水植物受水體CO2低、光照強(qiáng)度弱等不利因素的影響較小,在生存環(huán)境中更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

研究還發(fā)現(xiàn),11種植物SLA與Psat呈正相關(guān)關(guān)系,與以質(zhì)量為基礎(chǔ)單位的Psat(μmol kg-1s-1)呈顯著正相關(guān)(R2=0.575),與以面積為基礎(chǔ)的Psat(μmol m-2s-1)的相關(guān)性則不顯著(R2=0.249)；SLA與以質(zhì)量基礎(chǔ)Psat的顯著相關(guān)性這一結(jié)果與Reich等[33]、Poorter 和Evans[16]的研究結(jié)果相一致,且Poorter和Evans[16]的研究結(jié)果也表明,SLA與分別與面積基礎(chǔ)和質(zhì)量基礎(chǔ)的光合速率呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。由于植物種間的相對(duì)生長(zhǎng)率與以質(zhì)量為基礎(chǔ)的光合速率具有更強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系[34],因此,在比較分析種間SLA與光合速率的關(guān)系時(shí)采用質(zhì)量基礎(chǔ)單位的光合速率更為合適。其他方面,11種植物SLA與TN(面積基礎(chǔ),mmol/m2)、TN(mmol/m2)與PNUE均呈顯著的負(fù)相關(guān),R2分別為0.565和0.699),與Rosati等[35]和Benomar等[18]的研究結(jié)果具有一致的相關(guān)性,表明植物葉片SLA在揭示植物葉片光合速率、葉片氮含量變化等方面充當(dāng)重要角色(圖2，圖3)。

4 結(jié)論

綜上所述,11水生植物在底泥養(yǎng)分富集化條件下生長(zhǎng)良好,種植1年后的測(cè)定結(jié)果表明：植物種間的SLA層次比較分明,最高的大葉皇冠草與最低的鳶尾草相差近3倍。植物種間的Psat(mol m-2s-1)在3.76—21.53之間,最大值比最小值高達(dá)5.7倍。種間的PNUE從42.53(鳶尾草)至655.8(天使花),美人蕉、水罌粟、風(fēng)車(chē)草和香蒲的PNUE值均較高,這些植物的PNUE顯著高于較低PNUE的菖蒲、藍(lán)花草和鳶尾草。種間SLA分別與PNUE和Psat(mol kg-1s-1)呈顯著的正相關(guān),SLA和Psat(mol m-2s-1)分別與TN(mmol/m2)呈顯著負(fù)相關(guān)。外來(lái)植物的PNUE、SLA、Psat和TN顯著高于本地植物,說(shuō)明外來(lái)水生植物在養(yǎng)分富集化環(huán)境下能更有效地利用資源,具有潛在的高生長(zhǎng)速率和種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。