侯東杰， ， ， ， ， *

(1. 中國科學(xué)院植物研究所，植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100093； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 北京 100049； 3. 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021 )

草地生態(tài)系統(tǒng)是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，其面積占我國國土面積的41.8%，是我國北方地區(qū)重要的綠色屏障[1]，主要分布在干旱和半干旱地區(qū)，水分往往是限制其生態(tài)過程的重要因素。枯落物是地表積累的植物莖、葉、花、果實(shí)的枯死殘?bào)w，能影響大氣與土壤相互作用的過程，在水分作為限制因子的草地生態(tài)系統(tǒng)中具有極為重要的生態(tài)作用[2-3]?？萋湮镆环矫婵梢栽诮涤陼r(shí)截留一定量的雨水，減少降雨擊濺侵蝕和地表徑流的發(fā)生；另一方面在地表形成物理阻隔層，減緩地表層水汽流通性，進(jìn)而減少土壤水分蒸發(fā)，改善土壤水分條件[4-5]。因此，草地枯落物對(duì)干旱和半干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的水分循環(huán)及平衡過程具有重要作用。

我國對(duì)枯落物的研究起步較晚且較多的研究集中在森林枯落物的群落學(xué)作用[6-9]、養(yǎng)分循環(huán)功能[10-13]等方面，有關(guān)草原枯落物生態(tài)作用的研究則相對(duì)較少。近年來，國家實(shí)施了一系列的草原保護(hù)與恢復(fù)政策，如禁牧圍封、休牧、輪牧等措施，草原植被的群落物種組成與多樣性、群落結(jié)構(gòu)與蓋度均有明顯地改善[14-15]。此外，許多群落地表枯落物開始不斷蓄積，這在內(nèi)蒙古典型草原圍封后尤為明顯。曾有學(xué)者發(fā)現(xiàn)不同種類枯落物具有較高的持水能力且有顯著的區(qū)別[16-19]，而與寧夏荒漠草原、東北松嫩草地和陜北黃土丘陵區(qū)相比[16-19]，內(nèi)蒙古典型草原枯落物的持水能力卻鮮有報(bào)道。隨著全球氣候的變化，我國溫帶草原地區(qū)季節(jié)降水波動(dòng)和極端降水事件的增多[3]，草地生態(tài)系統(tǒng)中的水分分配變得更加不均勻，而地表蓄積的枯落物具有截留降水與抑制土壤水分蒸發(fā)的功能[20-22]，這對(duì)不同季節(jié)群落土壤水分及不同類型降水有什么影響，目前尚不清楚。因此，本文旨在探討以下科學(xué)問題：(1)典型草原生態(tài)系統(tǒng)中，不同物種及群落枯落物的持水能力之間的差異；(2)枯落物對(duì)不同季節(jié)群落土壤水分及不同類型降雨是否具有一致性的影響。本研究希望闡明和補(bǔ)充草地生態(tài)系統(tǒng)枯落物在生態(tài)水文及水量平衡中的功能和作用；也為提升草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)技術(shù)，優(yōu)化草地生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒草原中的中國科學(xué)院草原生態(tài)系統(tǒng)定位站(白音錫勒牧場)和內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地(毛登牧場)，兩地均為溫帶半干旱大陸性氣候，降水集中在生長季內(nèi)。中國科學(xué)院草原生態(tài)系統(tǒng)定位站年均降水量為351.0 mm，年均氣溫為0.3℃，其中1月平均氣溫為-21.6℃，7月平均氣溫為19.0℃；內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地年均降水量300.3 mm，年均氣溫為0.1℃，1月平均溫度為-19.0℃，7月平均氣溫為21.4℃。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，選取圍封5年的大針茅(Stipagrandis)群落、克氏針茅(S.krylovii)群落和羊草(Leymuschinensis)群落，三者都是內(nèi)蒙古典型草原分布最廣、代表性最強(qiáng)的群落類型。大針茅群落位于白音錫勒牧場，群落中常見的伴生種包括羊草、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyroncristatum)、落草(Koeleriamacrantha)和寸草苔(Carexduriuscula)等。克氏針茅群落和羊草群落位于毛登牧場，其中克氏針茅群落中常見的伴生種主要有羊草、糙隱子草、銀灰旋花(Convolvulusammannii)和寸草苔；羊草群落中的伴生種則包括糙隱子草、克氏針茅和寸草苔等。對(duì)于每種群落類型，在相對(duì)均勻一致的地段選取4塊樣地，其中2塊不做任何處理，作為保留枯落物對(duì)照處理(CK)；剩余2塊樣地在2015年秋末通過打草的方式去除地表枯落物和地上生物量，作為去除枯落物處理。

1.3 取樣及測定方法

2016年8月對(duì)上述3種群落用1 m×1 m的樣方進(jìn)行調(diào)查，每種群落類型每種處理6個(gè)重復(fù)(每塊3個(gè))，記錄物種組成、高度、蓋度等，并回收保留枯落物對(duì)照樣方中的全部枯落物。將地上生物量(為方便研究和敘述，此文地上生物量僅指當(dāng)年生長形成的生物量)和枯落物分別置于65℃的烘箱中烘干48小時(shí)后，進(jìn)行稱重。群落枯落物蓄積量以各群落野外調(diào)查6個(gè)樣方中枯落物干重的平均值表示。

枯落物持水能力采用清水浸泡法[16-18]進(jìn)行研究。從每種群落類型的枯落物中隨機(jī)選取3包，再從每包中稱取20.00 g枯落物置于紗網(wǎng)袋中，將紗網(wǎng)袋放于清水中浸泡，分別于0.5小時(shí)、1小時(shí)、2小時(shí)、4小時(shí)、8小時(shí)和24小時(shí)后稱重。稱量濕重時(shí)，先將紗網(wǎng)袋從水中撈出，靜置5分鐘后，直至沒有水滴出時(shí)再進(jìn)行稱重，每種群落類型3個(gè)重復(fù)；不同物種持水特性的研究同樣使用清水浸泡法，從枯落物中挑取葉片完好的大針茅、羊草、克氏針茅、糙隱子草的枯落物各20.00 g，每個(gè)物種3個(gè)重復(fù)，隨后按照上文與群落枯落物相同的步驟處理。其中，物種及群落枯落物的最大持水量使用對(duì)應(yīng)枯落物浸泡24小時(shí)后的持水量表示[16-18]。

群落土壤水分使用美國DECAGON公司生產(chǎn)的EM50土壤水分記錄儀，測量時(shí)間從2016年4月1日開始，到2016年10月30日為止，包括2016年完整生長季。在3種群落的兩種處理樣地中選取土壤深度為2.5 cm處和12.5 cm處，水平放置土壤水分傳感器，用以測定不同深度土壤水分含量，傳感器每10分鐘測量1次土壤含水量。選取5月、7月和9月(分別代表春季、夏季和秋季)的土壤水分含量數(shù)據(jù)來研究枯落物對(duì)不同季節(jié)群落土壤水分的影響，其中不同季節(jié)土壤水分狀況用相應(yīng)月份土壤含水量的平均值表示。

降雨等級(jí)劃分依照國家氣象局12小時(shí)降雨量，劃分為3個(gè)等級(jí)：小雨(0～4.9 mm)、中雨(5.0～14.9 mm)和大雨(15.0～29.9 mm)。以大針茅群落為代表，每種降雨類型各選取2次，分析枯落物對(duì)不同類型降水后土壤水分的影響。

1.4 數(shù)據(jù)分析

群落枯落物飽和持水量=群落枯落物的蓄積量×群落枯落物的最大持水量/1000

數(shù)據(jù)的t-檢驗(yàn)與單因素方差分析使用IBM SPSS 21.0進(jìn)行處理，圖表繪制使用SigmaPlot 12.5，數(shù)據(jù)結(jié)果使用算術(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理群落枯落物蓄積量及其群落特征

大針茅群落、羊草群落、克氏針茅群落的枯落物蓄積量和地上生物量都不同，但枯落物蓄積量與地上生物量具有密切的聯(lián)系，地上生物量越高，枯落物蓄積量也越多。大針茅群落的枯落物蓄積量和地上生物量均高于其它2種群落的(表1)。羊草群落的枯落物蓄積量變化最大(74.49～259.06 g·m-2)，其次為克氏針茅群落的(91.71～206.51 g·m-2)，大針茅群落枯落物的蓄積量變化最小(310.89～423.79 g·m-2)。同種群落類型保留枯落物對(duì)照和去除枯落物處理的群落蓋度、地上生物量均無顯著差異，但去除枯落物處理的群落高度顯著低于保留枯落物對(duì)照的群落高度(表1)。

表1 研究區(qū)植被概況Table 1 Vegetation background of study area

注：a，b指示不同處理間群落特征差異顯著(P<0.05); A，B表示3種群落間群落特征差異顯著(P<0.05)

Note: Different lowercase letters indicate community characteristics is a significant difference between two treatments (P<0.05); Different uppercase letters demonstrate that there is a significant difference in community characteristics among three communities at the 0.05 level

2.2 不同類型枯落物持水特性

物種水平上，不同物種枯落物的最大持水量不同。糙隱子草的最大持水量最高，顯著高于其它物種的(P<0.05)；羊草的最大持水量最低并顯著低于其它物種的(P<0.05)；大針茅和克氏針茅的最大持水量居中，分別為自身質(zhì)量的3.37倍和3.20倍?？萋湮镌诮?.5小時(shí)后，這4個(gè)物種枯落物的持水量均迅速增加，分別達(dá)到其最大持水量的74.2%，75.1%，72.5%和78.0%。隨后，其吸水速率逐漸下降，8小時(shí)后，基本達(dá)到其最大持水量(表2)。

群落水平上，克氏針茅群落枯落物的最大持水量最高，大針茅群落枯落物的最大持水量居中，羊草群落枯落物的最大持水量最低并顯著低于大針茅群落和克氏針茅群落的(P<0.05)。3種群落的枯落物在浸泡0～0.5小時(shí)的過程中，具有最快的吸水速率。隨后在0.5～8小時(shí)的過程中，枯落物的吸水速率明顯減弱，并逐漸接近最大持水量，8小時(shí)時(shí)，3種群落的枯落物持水量分別達(dá)到其最大持水量的98.0%，98.7%和98.1%(表2)。通過對(duì)不同物種和群落枯落物持水量與浸泡時(shí)間進(jìn)行函數(shù)擬合，得出相應(yīng)的函數(shù)關(guān)系，即不同物種及群落枯落物的持水量與浸水時(shí)間均符合對(duì)數(shù)關(guān)系Q=a·ln(t)+b且在相同的時(shí)間內(nèi)，物種枯落物的持水量高于群落枯落物的持水量(表3)。

注：表中枯落物持水量單位為：g·kg-1；a，b，c和A，B分別表示不同物種及群落枯落物的最大持水量存在顯著差異(P<0.05)

Note: The unit of water-holding capacity of litter is g·kg-1in table; Different lowercase letters and uppercase letters indicant there are a significant difference between maximum water-holding capacity of species and communities at the 0.05 level, respectively

表3 不同物種及群落的枯落物持水量(Q)與浸水時(shí)間(t)的關(guān)系Table 3 Functional relations between water-hold capacity (Q) and soaking time (t) of litter types

大針茅群落飽和持水量為927 g·m-2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于克氏針茅群落的和羊草群落的，這相當(dāng)于約0.93 mm的降雨量。克氏針茅群落和羊草群落的飽和持水量接近，分別為420 g·m-2和395 g·m-2，這相當(dāng)于約0.42 mm和0.40 mm的降雨量。

2.3 枯落物對(duì)土壤水分的影響

生長季內(nèi)，枯落物的存在使3種群落土壤含有較高水分。圖1是3種群落在不同月份土壤含水量情況。在春季，保留枯落物對(duì)照的大針茅群落、克氏針茅群落和羊草群落的土壤水分含量在2.5 cm和12.5 cm處分別為10.4%和12.2%，13.4%和17.2%，9.9%和13.8%，顯著高于去除枯落物處理下的土壤水分含量，4.1%和7.2%，9.7%和13.7%，6.7%和11.2%；在秋季，3種群落保留枯落物對(duì)照與去除枯落物處理下2.5 cm處土壤水分含量接近，克氏針茅群落與羊草群落保留枯落物對(duì)照和去除枯落物處理下在12.5 cm處土壤水分含量也有趨于一致的現(xiàn)象?？梢娍萋湮镌诖杭竞拖募镜谋Ｋδ芨鼮橥怀觥４送?，3種群落2.5 cm處較12.5 cm處土壤水分波動(dòng)范圍大。

2.4 枯落物對(duì)降雨后土壤水分的影響

本研究以大針茅群落為代表，探究枯落物對(duì)降雨后土壤水分的影響。研究結(jié)果表明枯落物會(huì)明顯地影響降雨對(duì)土壤水分的補(bǔ)充量和雨后土壤水分含量。圖2為6次降雨過程土壤水分的變化過程(A、B、C分別代表小雨、中雨和大雨；1、2代表2次降雨)。圖A1和圖A2的降雨日期為2016年5月12日和6月11日，2次降雨量分別為3.6 mm和4.3 mm。在2.5 cm處，保留枯落物對(duì)照土壤水分含量均增加了0.5%，而去除枯落物處理的土壤水分增加量高于前者，分別為1.7%和0.6%，但其土壤含水量仍低于前者；在12.5 cm處，兩種處理下的土壤含水量則無明顯響應(yīng)。圖B1和圖B2的降雨日期為2016年6月6日和7月12日，降雨量分別為9.3 mm和12.5 mm。在2.5 cm處土壤含水量有明顯的升高，去除枯落物處理的最高土壤含水量達(dá)到17.4%和17.8%，保留枯落物對(duì)照的最高土壤含水量高于前者，分別為18.1%和18.6%，但在時(shí)間上卻存在一定的滯后性；在12.5 cm處，兩種處理的土壤含水量均有小幅升高。圖C1和圖C2的降雨發(fā)生在2016年5月23日和7月25日，2次降雨量分別為15.3 mm和20.6 mm。在2.5 cm和12.5 cm處，保留枯落物對(duì)照和去除枯落物處理的土壤最高含水量接近，但去除枯落物處理的土壤含水量上升更迅速。降雨后，相比去除枯落物處理，保留枯落物對(duì)照的土壤可以在長時(shí)間保持較高水分。由此可見枯落物會(huì)影響不同類型的降雨對(duì)2.5 cm處土壤水分的補(bǔ)充，而對(duì)12.5 cm處土壤水分的補(bǔ)充影響不顯著。降雨時(shí)，枯落物會(huì)減少小雨對(duì)2.5 cm處土壤水分的補(bǔ)充，但對(duì)中雨和大雨來說，枯落物對(duì)2.5 cm處土壤水分的補(bǔ)充無顯著的影響。綜合3種降雨類型過程中土壤水分的變化來看，枯落物能夠間接地提高降雨的有效性。

圖1 不同季節(jié)群落土壤含水量狀況(A：大針茅群落，B：克氏針茅群落，C：羊草群落；“1”：2.5cm土壤深度，“2”：12.5cm土壤深度)Fig.1 Soil moisture content of communities in different seasons(A: S. grandis steppe, B: S. krylovii steppe, C: L. chinensis steppe; 1: Soil depth of 2.5 cm, 2: Soil depth of 12.5 cm)

3 討論

3.1 不同群落枯落物蓄積量差異原因分析

本研究中內(nèi)蒙古典型草原枯落物的蓄積量高于寧夏荒漠草原的[16]，但低于東北羊草草甸的[17]，這主要與枯落物的輸入速率、分解速率有關(guān)[21]，同時(shí)也受植被類型和圍封年限的影響。本研究中3種群落間枯落物蓄積量差異巨大，主要是由于大針茅群落分布于內(nèi)蒙古溫帶典型草原區(qū)東部地區(qū)，氣候相對(duì)濕潤，物種組成相對(duì)豐富，每平方米物種飽和度可達(dá)22個(gè)，地上生物量明顯較高；克氏針茅群落和羊草群落處于內(nèi)蒙古溫帶典型草原區(qū)中部地區(qū)，氣候相對(duì)干旱，物種組成相對(duì)簡單，每平方米物種飽和度為15個(gè)左右，略少于大針茅群落的，地上生物量偏低。

3.2 群落主要物種及群落枯落物持水能力差異原因

物種枯落物形態(tài)結(jié)構(gòu)與其持水能力密切相關(guān)。生長細(xì)小、葉片薄、表面粗糙等形態(tài)結(jié)構(gòu)都會(huì)增加枯落物的表面積，枯落物分解過程中形成的疏松多孔結(jié)構(gòu)，都有利于枯落物對(duì)水分的吸附[23]。糙隱子草為矮小叢生禾草，枝細(xì)葉薄，枯死枝葉脫離母體后常常聚集于地表[24]，枯落物分解程度也較高，因此其最大持水量最高。大針茅和克氏針茅為叢生高禾草，基部常存有多年宿存的枯老殘枝[25]，分解過程受到一定阻礙，分解程度略低，這導(dǎo)致其最大持水量略低于糙隱子草的。羊草枝干粗壯，枯落物中立枯的比例很高，葉片質(zhì)地較硬且水分含量偏低[24,26]，分解程度最低，因此，其枯落物最大持水量最小。本研究中內(nèi)蒙古典型草原植物群落的最大持水量可達(dá)自身質(zhì)量的2.44～2.85倍，低于寧夏荒漠草原植物群落的[16]，這可能是與荒漠草原中植物具有更強(qiáng)的保水結(jié)構(gòu)有關(guān)。群落枯落物的飽和持水量主要取決于枯落物蓄積量，也與物種構(gòu)成有關(guān)。大針茅群落枯落物蓄積量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于克氏針茅群落和羊草群落的，其群落枯落物最大持水量自然也最高。

圖2 降雨過程中土壤水分的變化(A：小雨，B：中雨，C大雨；1、2代表2次降雨)Fig.2 Variation of soil moisture during different precipitations(A: Light rain, B: Moderate rain, C: Heavy rain; 1, 2 represents two-time precipitation)

3.3 枯落物對(duì)不同季節(jié)土壤水分的影響

枯落物在地表形成物理阻隔層，既可以遮陰降低土壤表面溫度，又可以有效降低地表風(fēng)速，從而減少土壤水分的蒸發(fā)[4,27]。在非生長季和生長季初期，地表植被蓋度較低，土壤水分主要以蒸發(fā)的形式損失，枯落物能增加地表的粗糙程度，極大地減少土壤水分的蒸發(fā)，因此，枯落物的保水功能在春季、夏季尤為明顯和重要；在生長旺季，地表蒸發(fā)處于次要地位，土壤水分主要以群落蒸騰的方式損失[28-29]，保留枯落物處理與去除枯落物處理的植被蓋度接近，致使出現(xiàn)在秋季兩種處理下土壤水分具有趨同化的現(xiàn)象。此外，就溫帶半干旱大陸性氣候而言，降雨通常集中在盛夏到仲秋，此階段水分不斷輸入土壤并累積，也可能是造成兩種處理下土壤水分趨同化的一個(gè)原因。

3.4 枯落物對(duì)降水過程土壤水分的影響

枯落物影響降雨對(duì)2.5 cm處土壤水分的補(bǔ)充。枯落物具有在短時(shí)間內(nèi)快速吸附雨水的特點(diǎn)，降雨初期，枯落物會(huì)截留并吸附部分雨水，從而降低雨水對(duì)土壤水分補(bǔ)充的有效性。小雨的降水量小，枯落物在此過程會(huì)起到負(fù)效應(yīng)，但對(duì)于中雨和大雨則無顯著影響。降雨后，枯落物可以有效地減少土壤表層水分蒸發(fā)，并長時(shí)間使土壤保持較高水分，在此過程枯落物起到正效應(yīng)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)小雨和中雨對(duì)不同處理下12.5 cm處土壤水分的補(bǔ)充量極少，小雨的降雨量低和土壤表層含水量低是導(dǎo)致12.5 cm處土壤水分無法得到補(bǔ)充的重要原因。綜合不同降雨類型及過程來看，降雨雖使去除枯落物處理表層土壤水分得到補(bǔ)充，但其土壤含水量仍低于保留枯落物對(duì)照下的，在此期間枯落物的保水功能起到重要的作用，間接地增加降雨的有效性。

4 結(jié)論

在春季和夏季，枯落物可使保留枯落物對(duì)照的土壤水分顯著高于去除枯落物處理的，在秋季，兩種處理下土壤水分具有趨同化特征?？萋湮飼?huì)降低小雨對(duì)2.5 cm處土壤水分的補(bǔ)充，但相對(duì)于中雨和大雨則無顯著影響。降雨時(shí)，枯落物會(huì)明顯地減緩?fù)寥浪稚仙^程，并在雨后使土壤保持較高水分含量。綜合降雨過程來看，枯落物可以間接增加降雨的有效性。