張詠梅， ， ，

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室， 甘肅 蘭州730070； 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 甘肅 蘭州730070；3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 甘肅 蘭州730070)

草地早熟禾(PoapratensisL.)為禾本科早熟禾屬多年生草本植物，其坪質(zhì)優(yōu)美、質(zhì)地纖細(xì)、綠期長、再生能力和耐修剪性強(qiáng)，喜光耐陰、喜溫暖濕潤，又具有很強(qiáng)的耐寒能力，適用性廣[1]，是寶貴的草坪草和牧草種質(zhì)資源[2-3]。草地早熟禾廣泛分布于寒帶和北溫帶濕潤的冷涼地區(qū)[4-5]，是天然草原、草甸以及人工草地植被的重要組成成分[6]。其作為一種典型的冷季型草坪草，具有較強(qiáng)的抗寒能力，夏季炎熱時生長停滯，春秋生長茂盛。通常在4—6月生長最旺盛，其次是9—10月初；而在3月和11月受寒冷的限制，7月和8月受干熱限制，生長停頓。

細(xì)胞膜是細(xì)胞損害的最敏感部位。因此，研究逆境對植物生長的影響時往往將細(xì)胞膜滲漏[7]、細(xì)胞膜電位[8-9]、細(xì)胞膜成分脂肪酸[10-12]或蛋白質(zhì)[13]作為主要的研究內(nèi)容。使細(xì)胞膜的研究一度成為植物抗性生理學(xué)研究的熱點。植物細(xì)胞膜必須要維持一定的流動性和完整性，才能使細(xì)胞膜的一系列功能得到發(fā)揮，從而維持一個良好的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，使細(xì)胞得以生存。脂肪酸是一類重要的生物活性物質(zhì)，不僅是生物體貯藏能量的主要來源，也是細(xì)胞膜的重要組成成分，在生命有機(jī)體內(nèi)具有特殊的生物學(xué)功能。其中，多不飽和脂肪酸是細(xì)胞膜磷脂的重要組分，能夠保持細(xì)胞膜的流動性和相對變形性[14]，對于維護(hù)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能有著重要的作用[15]；在葉綠體膜中的多不飽和脂肪酸含量影響膜脂的流動性并決定植物適應(yīng)溫度的能力[16-17]。

本研究擬對草地早熟禾夏季、尤其是秋季低溫下葉片脂肪酸的種類和含量進(jìn)行測定，了解隨季節(jié)交替氣溫變化，低溫對膜脂脂肪酸種類及飽和水平的影響，探索草地早熟禾的耐冷機(jī)制，充分利用草坪草的耐冷性，為延長北方草坪的坪用時間或改善坪用質(zhì)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與處理

供試地蘭州市地處黃河上游，黃土高原西部。由于深居西北內(nèi)陸，海洋溫濕氣流不易到達(dá)，成雨機(jī)會少，大部分地區(qū)氣候干燥，屬大陸性很強(qiáng)的溫帶季風(fēng)氣候。春夏界線不分明，夏季短促，秋季降溫快，冬季漫長，年平均氣溫10.3℃。夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，是著名的避暑勝地。

供試材料為草地早熟禾午夜，(Poapretensis‘Midnight’)。2012年播種于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校園高爾夫?qū)嵱?xùn)基地，生長期4年。測試樣品采集于實訓(xùn)基地休閑區(qū)旁的無踩踏非擊球區(qū)的綠化護(hù)坡草坪草。清晨噴灌澆水，夏季隔天1次，入秋后每周2～4次；每月剪草1次。選取顏色、生長密度、修剪高度基本一致的草坪草塊分別于2016年7月15日、9月1日、10月1日和10月15日下午4:00—5:00采集草坪草葉片10 g左右，隨機(jī)選 3個地點重復(fù)采樣。將采集的樣品冰盒保存，快速帶至實驗室，天平稱重每份2 g，用錫鉑紙包好，迅速投入到液氮中速凍，于-70℃低溫箱貯存待測。于2016年7—11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室對樣品進(jìn)行測定。

1.2 脂肪酸提取及甲酯化

將2 g樣品加液氮研磨至粉末狀，加入14%的三氯化硼-甲醇溶液10 mL，充分混合，90℃水浴回流90 min；冰浴冷卻后，轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中，加入9 mL正己烷，振蕩混勻；室溫下4 000 rpm離心10 min，收集正己烷相；正己烷重復(fù)萃取2次；合并正己烷相，40℃減壓濃縮至近干；加入0.6 mL甲醇，超聲波處理，使殘渣全部溶解，過0.22 μm有機(jī)濾膜，進(jìn)GC-MS儀器分析。

1.3 氣相色譜-質(zhì)譜條件

脂肪酸的測定使用Agilent 6890 GC-5973 MSD氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀進(jìn)行檢測。

色譜條件：色譜柱HP-88(60 m×0.25 mm×0.25 m)；進(jìn)樣量為1 uL；進(jìn)樣口溫度260℃；分流進(jìn)樣，分流比20∶1；柱溫箱升溫程序：140℃ 保持 4 min，以3℃·min-1上升到 230℃，保持10 min。載氣(高純氦)流速 1.1 mL·min-1。

質(zhì)譜條件：四級桿溫度150℃，離子源溫度230℃，電子轟擊能70 eV，掃描范圍 15～550 m·z-1，輔助溫度230℃。

1.4 脂肪酸不飽和指數(shù)和不飽和度

將文庫中檢索到的所有脂肪酸計算膜脂脂肪酸不飽和指數(shù)(IUFA)，公式為：

式中，Si：膜脂不飽和脂肪酸相對含量；ti：該不飽和脂肪酸所含不飽和鍵的數(shù)量。

膜脂脂肪酸不飽和度=不飽和脂肪酸相對含量(UFA)/ 飽和脂肪酸相對含量(FA)

1.5 數(shù)據(jù)分析

定性分析：化合物經(jīng)計算機(jī)檢索同時與標(biāo)準(zhǔn)品和 NIST Library相匹配，僅報道匹配度和純度大于800(最大值1 000)的鑒定結(jié)果。

定量分析：用氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS)聯(lián)用技術(shù)分析其脂肪酸組成，并用面積歸一化法測定了各種成分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

采用IBM SPSS Statistics 21統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地早熟禾總脂肪酸種類分析

對草地早熟禾葉片脂肪酸進(jìn)行提取和甲酯化樣品前處理，利用GC-MS進(jìn)行定性和定量分析，總離子流色譜圖如圖1所示。利用NIST97.L質(zhì)譜庫自動檢索，共檢測出27種脂肪酸，其中13種為飽和脂肪酸，另外14種為不飽和脂肪酸。如表1所示，飽和脂肪酸主要有棕櫚酸、硬脂酸、苯甲酸、月桂酸、肉豆蔻酸、癸酸、丁二酸、十五烷酸、十七碳酸、廿碳酸、二十二碳酸、二十三碳酸等。不飽和脂肪酸中，除丁烯二酸、棕櫚酸(7-；9-)和油酸4種單不飽和脂肪酸外，其他10種均為多不飽和脂肪酸，尤以亞油酸、亞麻酸、廿碳二烯酸、廿碳三烯酸、廿碳四烯酸、二十二碳四烯酸等18碳、廿碳和二十二碳多不飽和脂肪酸為主。

圖1 草地早熟禾脂肪酸甲酯總離子流色譜圖Fig.1 The total ion current chromatogram for fatty acid methyl ester in Poa pratensis L.

表1 草地早熟禾主要脂肪酸出峰時間與種類Table 1 Retention time and species of main fatty acid in Poa pratensis L.

峰編號Peak No.出峰時間Retention times/min化合物Compounds英文名English name中文名Chinese name化學(xué)式Formula2420.966,9,12-Octadecatrienoic acid, methyl ester6,9,12-亞麻酸甲酯(C18:3)C19H32O22118.418,11-Eicosadienoic acid, methyl ester8,11-廿碳二烯酸甲酯(C20:2)C21H38O22320.738,11,14-Eicosatrienoic acid, methyl ester, (Z,Z,Z)-8,11,14-廿碳三烯酸甲酯(C20:3)C21H36O21817.0411,14,17-Eicosatrienoic acid, methyl ester11,14,17-廿碳三烯酸甲酯(C20:3)C21H36O22521.11Methyl (Z)-5,11,14,17-eicosatetraenoate5,11,14,17-廿碳四烯酸甲酯(C20:4)C21H34O22621.256,9,12,15-Docosatetraenoic acid, methyl ester6,9,12,15-二十二碳四烯酸(C22:4)C23H38O269.5413-Tetradecynoic acid, methyl ester十四炔酸甲酯C15H26O2

2.2 草地早熟禾夏、秋季脂肪酸成分和含量分析

據(jù)天氣網(wǎng)公布的數(shù)據(jù)[18-21]，蘭州市夏季日均溫14～27℃，秋季是11～23℃。根據(jù)這一氣候特點及歷年的氣溫數(shù)據(jù)，實驗設(shè)計于7月15日、9月1日、10月1日和10月15日，對蘭州市區(qū)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校園高爾夫?qū)嵱?xùn)基地生長4年的午夜草地早熟禾，采樣進(jìn)行脂肪酸檢測。這4個采樣時間最高溫分別為32℃、28℃、27℃和22℃，最低溫為18℃、15℃、12℃和8℃，日溫差為13～15℃，能夠代表西北黃土高原盛夏、秋季氣溫變化特點。

圖2 蘭州市2016年7月至10月氣溫圖Fig.2 The temperature figure during July to October in 2016 in Lanzhou city

對7月15日、9月1日、10月1日和10月15日采集的草地早熟禾樣品進(jìn)行脂肪酸檢測。如表2所示，草地早熟禾中飽和脂肪酸約占脂肪酸質(zhì)量總數(shù)的17%，以棕櫚酸(約占14%)和硬脂酸(約占1.4%)為主，而苯甲酸、月桂酸、肉豆蔻酸、癸酸、丁二酸、十五烷酸、十七碳酸、廿碳酸、二十二碳酸、二十三碳酸等飽和脂肪酸總質(zhì)量不超過2%；不飽和脂肪酸約占83%，以亞麻酸(約占61.7%)、亞油酸(約占13.5%)、油酸(約占4.2%)和棕櫚油酸(約占2.3%)為主。草地早熟禾葉片內(nèi)穩(wěn)定存在的主要有肉豆蔻酸、十五烷酸、棕櫚酸、棕櫚油酸、十七烷酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸、廿碳三烯酸、二十二碳烷酸、二十碳四烯酸，共計13種脂肪酸，約占98.206%～99.196%；在夏季出現(xiàn)反丁烯二酸和十四炔酸2種獨(dú)特的脂肪酸；進(jìn)入秋季以后，隨著氣溫逐漸轉(zhuǎn)涼，葉片內(nèi)又產(chǎn)生了苯甲酸、月桂酸、癸酸、丁二酸、廿碳烷酸、庚二烯、二十三碳烷酸、二十二碳四烯酸，及不同雙鍵位的棕櫚油酸、亞麻酸和廿碳三烯酸等，共計12種，在質(zhì)膜中含量微小，僅有0.804%～1.794%。

表2 草地早熟禾葉片夏、秋季脂肪酸含量變化Table 2 The changes of fatty acid content in leaf of Poa pratensis L. during summer and autumn

對夏季7月15日采集的樣品和入秋后3個時間段采集的樣品脂肪酸結(jié)果進(jìn)行歸納總結(jié)和數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，隨氣溫變化，不僅脂肪酸的種類發(fā)生著改變，而且各種脂肪酸的百分含量也發(fā)生了變化。飽和脂肪酸與單烯不飽和脂肪酸夏、秋季交替，均隨溫度的逐漸降低，在膜質(zhì)中所占質(zhì)量百分含量也明顯降低；但入秋以后，無顯著變化。隨著氣溫的持續(xù)下降，二烯脂肪酸百分含量大幅降低，三烯脂肪酸的含量顯著增加(圖3)。從而使三烯脂肪酸與二烯脂肪酸的比例發(fā)生改變，比值大大增加。在盛夏，二烯脂肪酸含量遠(yuǎn)高于秋季，三烯脂肪酸含量則相反，涼爽的秋季高于酷熱的夏季。

圖3 草地早熟禾脂肪酸組分變化Fig.3 The changes of fatty acid composition in Poa pratensis L.注：同一組柱上不同字母表示顯著差異(P<0.05)Note: Different letters in the same group of column indicate significant difference at the 0.05 level

2.3 夏、秋季草地早熟禾膜脂脂肪酸不飽和指數(shù)與不飽和度分析

對檢測到的脂肪酸不飽和指數(shù)(IUFA)和不飽和度進(jìn)行分析。如圖4 所示，夏季草地早熟禾IUFA較低為213.14，進(jìn)入秋季以后，隨著氣溫的逐漸降低，IUFA開始升高，到深秋的10月15日，IUFA上升至229.02，顯著高于盛夏；相應(yīng)的脂肪酸不飽和度也呈上升趨勢，由盛夏的4.55增至深秋的5.45。

圖4 草地早熟禾膜脂脂肪酸不飽和指數(shù)和不飽和度變化Fig. 4 The change of double bond index and unsatuation degree of fatty acid in Poa pratensis L.注：圖上不同字母表示顯著差異(P<0.05)Note: Different letters indicate significant difference at the 0.05 level

3 討論

3.1 秋季低溫對草地早熟禾脂肪酸種類的影響

脂肪酸是生物體基本組成之一，具重要生理功能。它們既是細(xì)胞膜脂的主要成分，又是重要的能源物質(zhì)，還是一些信號分子的前體。此外，它還與細(xì)胞識別、特異性和組織免疫等有密切關(guān)系[22]。據(jù)報道，含兩個以上雙鍵的多不飽和脂肪酸是機(jī)體生長發(fā)育、構(gòu)成細(xì)胞脂膜必不可少的成分。由于多不飽和脂肪酸中雙鍵位置的不同，其構(gòu)型則完全不同，功能也不同[14]。

對草地早熟禾葉片質(zhì)膜脂肪酸進(jìn)行檢測發(fā)現(xiàn)，長期穩(wěn)定存在的主要有棕櫚酸、棕櫚油酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸這6種主要脂肪酸種類以外，還有小比例存在的肉豆蔻酸、十五烷酸、十七烷酸、廿碳三烯酸、二十二碳烷酸、二十碳四烯酸，共計13種脂肪酸，約占總質(zhì)量的98.2%～99.2%。隨著季節(jié)交替、氣溫變化，有含量甚少的脂肪酸種類出現(xiàn)或消逝。在夏季出現(xiàn)反丁烯二酸和十四炔酸2種獨(dú)特的脂肪酸；反丁烯二酸又稱富馬酸或延胡索酸，是植物中最簡單的不飽和二元羧酸，作為一種短鏈的揮發(fā)性脂肪酸，其存在可能與草坪草特有的芳草味有關(guān)。進(jìn)入秋季以后，隨著氣溫逐漸轉(zhuǎn)涼，葉片內(nèi)又產(chǎn)生了飽和脂肪酸：苯甲酸、月桂酸、癸酸、丁二酸、廿碳烷酸、二十三碳烷酸，不飽和脂肪酸：庚二烯、二十二碳四烯酸，及不同雙鍵位的棕櫚油酸、亞麻酸和廿碳三烯酸等，共計12種，在質(zhì)膜中含量微小且逐漸增多，由最初的0.998%增長為1.677%。由于這些脂肪酸在植物中相對含量微小和變化性，因而目前無更深入的研究。在植物組織和細(xì)胞中, 脂肪酸絕大部分為結(jié)合形式，極少數(shù)以游離形式存在[22]。結(jié)合草地早熟禾夏季生長緩慢、秋季生長旺盛的生長發(fā)育特點和秋季涼爽的氣候特點，推測入秋后植物體內(nèi)出現(xiàn)的這12 種脂肪酸可能與其它物質(zhì)一起，分布于機(jī)體表面，防止機(jī)械損傷和熱量散失等有關(guān)[22]。

3.2 氣溫對脂肪酸不飽和性的影響

脂肪酸分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。構(gòu)成細(xì)胞膜磷脂雙分子層中的脂肪酸成分及其飽和水平與膜穩(wěn)定性密切相關(guān)。細(xì)胞膜的穩(wěn)定性得益于細(xì)胞膜膜質(zhì)的流動性，其流動性的大小與以下兩因素有關(guān):

一方面，在于細(xì)胞環(huán)境溫度的高低。周圍溫度愈高，脂質(zhì)雙層膜的流動性愈大[23]。反之，在低溫下，細(xì)胞膜經(jīng)歷了相變，從一個高度流動的液晶相變?yōu)橐粋€更為僵硬的凝膠相。在凝膠相時，脂質(zhì)緊密排列，高度有序，這阻礙了膜的正常生理功能，可能導(dǎo)致膜滲漏，甚至膜破裂[24]。

另一方面，取決于構(gòu)成脂質(zhì)雙層膜的脂質(zhì)分子的脂肪酸鏈的飽和程度的大小。不飽和的程度愈大，流動性愈大[23]。飽和脂肪酸碳原子間缺乏雙鍵，而不飽和脂肪酸在順式或反式結(jié)構(gòu)中有一個或多個雙鍵，它通過在脂酰鏈中引入彎曲或蜷縮，從而抑制相鄰脂質(zhì)分子的緊密排列[24-25]，增加膜的流動性；另外，脂質(zhì)的不飽和度和種類能顯著地影響膜的相變溫度范圍[24]。細(xì)胞膜磷脂中飽和脂肪酸棕櫚酸(C16:0)和硬脂酸(C18:0)的融點溫度分別是62.9℃和69.5℃，單不飽和脂肪酸棕櫚油酸(C16:1)和油酸(C18:1)分別是-0.1℃和13.4℃，多不飽和脂肪酸亞油酸(C18:2)和亞麻酸(C18:3)分別是-5℃和-10℃[26]。不飽和脂肪酸尤其是多不飽和脂肪酸可降低細(xì)胞膜相變溫度，被認(rèn)為有助于保持膜呈流動狀態(tài)，這對于膜的生物學(xué)功能是必需的[27]。夏明[28]等對20種苜蓿在低溫下葉片膜脂脂肪酸的組分和變化進(jìn)行分析，認(rèn)為亞麻酸和棕櫚油酸要比其它不飽和脂肪酸在抗寒力方面具有更大的貢獻(xiàn)，也從實驗的角度驗證了不飽和脂肪酸種類與植物抗寒能力間的關(guān)系。

膜質(zhì)脂肪酸不飽和指數(shù)(IUFA)能反映膜的流動性。脂肪酸不飽和度(UFA/FA)可直接反映脂肪酸的構(gòu)成比例的變化。對草地早熟禾夏、秋季葉片脂肪酸的不飽和性進(jìn)行研究，數(shù)據(jù)顯示，隨著氣溫的逐漸降低，IUFA開始升高，到深秋的10月15日，IUFA上升至229.02，顯著高于盛夏的213.14；相應(yīng)的脂肪酸不飽和度也呈上升趨勢，由盛夏的4.55增至深秋的5.45。說明入秋以后，雖然環(huán)境溫度降低了質(zhì)膜的流動性，但脂肪酸不飽和程度大大升高，增加了質(zhì)膜的流動性，在總體上保證了秋季細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，有利于維系低溫下膜結(jié)構(gòu)正常的生理功能和避免膜脂固化造成的膜傷害。此結(jié)論與劉慧民等[29]對低溫與脫鍛煉處理下2種繡線菊膜脂脂肪酸變化；孫漢洲等[30]篩選抗寒性巨桉，馬程等[31]對油松針葉細(xì)胞膜脂肪酸組成的季節(jié)性變化；張婷等[32]對哈密瓜果實耐冷性與細(xì)胞膜脂肪酸關(guān)系的研究；Li等[33]對秋季低下4種菊花葉片和根中膜脂肪酸成份比較的研究結(jié)論基本一致：植物葉中不飽和脂肪酸含量隨氣溫降低而逐漸升高，低溫有助于不飽和脂肪酸的形成和IUFA的升高。植物葉片中膜脂不飽和脂肪酸含量提高，膜脂相變溫度會降低，植物的低溫抗性相應(yīng)提高。因此，不飽和脂肪酸具有防止植物遭受低溫?fù)p傷的作用[17]。

Falcone和Ogas[34]認(rèn)為，植物細(xì)胞膜隨溫度的變化，三烯脂肪酸與二烯脂肪酸的比例將發(fā)生不同的變化。許多植物的三烯脂肪酸含量隨溫度的降低而升高，隨溫度的升高而降低。本研究中，在盛夏二烯脂肪酸的含量遠(yuǎn)高于秋季；而三烯脂肪酸含量則相反，在涼爽的秋季高于酷熱的夏季。此結(jié)論與Wang等[35]在轉(zhuǎn)基因水稻和Zhou等[36]在轉(zhuǎn)基因楊樹的研究，低溫脅迫下三烯脂肪酸含量上升；高溫環(huán)境中三烯脂肪酸含量降低的結(jié)論相近。此外，本研究發(fā)現(xiàn)草地早熟禾葉片的飽和脂肪酸與單烯不飽和脂肪酸入秋后，隨氣溫降低，含量無顯著變化。與Cyril等[27]對雀稗在低溫下2種飽和脂肪酸棕櫚酸和硬脂酸含量無變化，而三烯不飽和脂肪酸亞麻酸含量顯著增加的結(jié)論較一致。結(jié)合Yuuki等[37]對編碼葉綠體omega-3脂肪酸脫飽和基因(FAD7)的轉(zhuǎn)基因煙草耐高溫的研究結(jié)果，轉(zhuǎn)基因煙草T15和T23比野生型煙草耐高溫的唯一不同之處在于轉(zhuǎn)基因煙草植株的葉綠體中含有較低水平的三烯脂肪酸和較高水平的二烯脂肪酸；以及Sukit等[38]對脂肪酸體外試驗的結(jié)果，不飽和脂肪酸油酸和亞油酸低毒，且對膜流動性影響較小。這些證據(jù)進(jìn)一步明確表明三烯脂肪酸的積累與植物對溫度的耐受性有關(guān)。除此以外，三烯脂肪酸對于植物在干旱、鹽等逆境條件下生存也具有極其重要的作用[12,32]。

3.3 植物脂肪酸檢測方法

脂肪酸在生物體中普遍存在，與人類生活息息相關(guān)，多年來一直受到研究者的高度重視。相應(yīng)地也涌現(xiàn)出大量的脂肪酸檢測方法。比較了近年來有關(guān)植物脂肪酸的檢測方法，大多數(shù)只能檢測出5～8種主要的脂肪酸種類[29,39-40]；在進(jìn)行定量分析時，多以十七碳脂肪酸作為內(nèi)標(biāo)。本研究所采用的植物脂肪酸甲酯化及提取方法和氣相色譜-質(zhì)譜上機(jī)分離檢測條件，共檢出27種脂肪酸，此外，本研究檢出脂肪酸碳原子數(shù)有四碳、五碳、七碳、十碳、十二碳、十四碳、十五碳、十六碳、十七碳、十八碳、廿碳、二十二碳和二十三碳，因此，以十七碳脂肪酸作為內(nèi)標(biāo)對植物脂肪酸進(jìn)行定量分析是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)摹?/p>

4 結(jié)論

草地早熟禾中飽和脂肪酸約占脂肪酸質(zhì)量總數(shù)的17%，不飽和脂肪酸約占83%，葉片質(zhì)膜含有較高的不飽和脂肪酸，說明草地早熟禾原本具有較強(qiáng)的耐冷性；秋季隨著氣溫的降低，脂肪酸種類和數(shù)量均發(fā)生了改變；且組成質(zhì)膜的脂肪酸不飽和度也發(fā)生了改變，二烯脂肪酸含量下降，三烯脂肪酸增加。研究結(jié)果表明，草地早熟禾為了抵御秋季冷涼氣溫，其葉片脂肪酸不飽和度增加，進(jìn)一步增強(qiáng)了對冷害的抗性。