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        小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳分析及白粉病抗性鑒定

        2018-08-16 12:19:34王掌軍付青青劉鳳樓張雙喜張文杰張曉崗劉生祥
        關(guān)鍵詞:粒重白粉病農(nóng)藝

        王掌軍,劉 妍,王 姣,付青青,劉鳳樓,張雙喜,張文杰,張曉崗,劉生祥

        (1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021; 2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 農(nóng)作物研究所,寧夏 銀川 750001)

        【研究意義】由于長(zhǎng)期的人工選擇和栽培,導(dǎo)致小麥大量?jī)?yōu)異基因丟失及遺傳基礎(chǔ)日趨狹窄、脆弱,進(jìn)而限制了小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的提高,同時(shí),由于育種家一貫追求矮稈、高產(chǎn)的育種目標(biāo),加之近年來(lái)水肥條件和群體密度提高且品種單一化種植,使得小麥極易受到全球氣候變化和病、蟲(chóng)害的侵染[1-2]。收集和利用種質(zhì)資源是拓寬小麥遺傳多樣性的基礎(chǔ),同時(shí),種植抗病品種是防治小麥白粉病最經(jīng)濟(jì)、有效、環(huán)保的措施[3]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)各地區(qū)從評(píng)選地方品種起步都選了一批優(yōu)良地方品種在生產(chǎn)上推廣,建國(guó)以來(lái),我國(guó)先后育成了大量的優(yōu)良品種,每年在生產(chǎn)上種植的小麥品種近400個(gè),種植面積在66.7萬(wàn)hm2以上的品種累計(jì)有60多個(gè)[4];同時(shí)積極從國(guó)外引入品種擇優(yōu)與當(dāng)?shù)仄贩N雜交,進(jìn)而對(duì)小麥遺傳改良,效果顯著,尤其是矮稈基因的利用使株高降低、收獲指數(shù)提高、穗粒重增加,使得品種產(chǎn)量潛力有了巨大提高[5]。另外,經(jīng)一些科技工作者的不懈努力,將小麥近緣種蘊(yùn)含的抗病蟲(chóng)害、抗逆、高蛋白等優(yōu)異基因?qū)胄←湵尘爸?,在生產(chǎn)上發(fā)揮著巨大的作用[6-7]。自1930年,澳大利亞學(xué)者Waterhouse首次報(bào)道小麥品種 Thew 攜帶一對(duì)顯性抗病基因,以后各國(guó)科學(xué)家對(duì)抗小麥白粉病基因遺傳及染色體定位進(jìn)行了廣泛的研究。小麥白粉病是由禾布氏白粉菌 (Blumeriagraminisf. sptritici) 引起的真菌病害,主要通過(guò)影響功能葉片的光合作用而造成小麥減產(chǎn),在病害發(fā)生的一般年份可使小麥減產(chǎn)5 %~34 %[8],而連續(xù)近3年白粉病成為寧夏春麥區(qū)小麥生產(chǎn)中的第一大病害,抗白粉病基因的發(fā)掘和利用是小麥育種工作的當(dāng)務(wù)之急。目前,國(guó)際上正式命名了54個(gè)位點(diǎn)(Pm1~Pm54),鑒定出78個(gè)抗白粉病基因,主要來(lái)源于普通小麥本身及小麥近緣種屬,并且多數(shù)基因在染色體上有明確定位[9-13]。尤其攜帶Pm8、Pm17和Pm20等抗白粉病基因的小麥-黑麥1RS/1BL易位系在世界小麥育種中應(yīng)用最為廣泛[14-17]。近年來(lái),攜帶Pm21基因的小麥-簇毛麥6VS/6AL易位系已廣泛應(yīng)用于國(guó)內(nèi)小麥育種中,育成了一系列抗白粉病的品種[18-21]。【本研究切入點(diǎn)】本研究針對(duì)寧夏小麥品種資源相對(duì)匱乏及本地小麥品種抗病性差等特點(diǎn),而連續(xù)近3年白粉病成為寧夏春麥區(qū)小麥生產(chǎn)中的第一大病害。而且寧夏現(xiàn)有的自育和外引小麥材料在農(nóng)藝性狀和抗白粉病基因分布方面缺乏系統(tǒng)的鑒定資料?!緮M解決關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)不同來(lái)源、不同倍性的小麥種質(zhì)從農(nóng)藝性狀和白粉病抗性進(jìn)行鑒定,以期鑒定一批農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗病性強(qiáng)的材料為豐富當(dāng)?shù)匦←湻N質(zhì)資源遺傳多樣性及在育種上利用,為抗白粉病分子標(biāo)記輔助選擇奠定基礎(chǔ),以及明確白粉病抗性基因的合理布局和利用提供依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 實(shí)驗(yàn)材料

        供試材料共81份(表1),包括24份地方品種(寧夏6份,外省12份,國(guó)外6份)、57份育成品種(寧夏28份,外省29份),均由寧夏大學(xué)小麥育種課題組提供。2016年3月7日將其種植于寧夏大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng),每個(gè)材料種植1個(gè)小區(qū),每小區(qū)5行,行長(zhǎng)1.1 m,行寬0.2 m,生育期管理同大田。詳細(xì)觀察記載各材料的生長(zhǎng)特性、生育時(shí)期和形態(tài)性狀。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 田間觀察記載 記載各個(gè)生育時(shí)期(包括出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開(kāi)花期、灌漿期、成熟期等),并對(duì)不同時(shí)期性狀觀察記錄(包括抗病性、株型、抗倒伏等)。

        1.2.2 農(nóng)藝性狀考察 株高、穗下莖長(zhǎng)和穗長(zhǎng)采用直接測(cè)量法,用卷尺測(cè)量,在考種表上直接記錄。有效穗數(shù)為每個(gè)單株上總的穗數(shù);小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)采用直接觀測(cè)法,其中,結(jié)實(shí)小穗數(shù)=有效小穗數(shù)-不孕小穗數(shù)。穗粒數(shù)和穗粒重以每個(gè)株系隨機(jī)選取15個(gè)單穗的粒數(shù)并稱重,分別取其平均值作為穗粒數(shù)和穗粒重;千粒重為1000粒種子稱重(3次重復(fù))。經(jīng)濟(jì)系數(shù)為收獲小區(qū)全部單株,經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物學(xué)產(chǎn)量,其中,生物學(xué)產(chǎn)量為收獲后未脫粒前的植株(中途未取樣的小區(qū))重量,經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為脫粒后的籽粒重量。株型分為直立、松散和倒伏3個(gè)類型。芒性為長(zhǎng)芒、短芒、頂芒和無(wú)芒類型。

        1.2.3 分子標(biāo)記分析 基因組DNA的提取采用SDS法[22]。根據(jù)已發(fā)表的白粉病抗性基因標(biāo)記設(shè)計(jì)引物(表2),由上海生工生物有限公司合成。PCR反應(yīng)體系(10 μl):10× Reaction Buffer 1 μl,MgCl2(25 mmol·L-1)0.8 μl,dNTPs(2.5 mmol·L-1)0.8 μl,上、下游引物(10 μmol·L-1)各0.2 μl,模板DNA 50 ng,TaqDNA聚合酶0.5 U,加ddH2O至總體積10 μl。PCR擴(kuò)增程序:94 ℃預(yù)變性3 min;94 ℃變性30 s,55~60 ℃退火45 s,72 ℃延伸1 min,35個(gè)循環(huán);72 ℃ 延伸10 min,4 ℃保存。擴(kuò)增產(chǎn)物檢測(cè):采用8 %聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測(cè),電泳時(shí)總電壓為150 V,電泳1.5 h左右,經(jīng)銀染后觀察并照相,并統(tǒng)計(jì)擴(kuò)增條帶。

        表1 小麥供試材料名稱、來(lái)源、系譜

        表2 白粉病抗性基因標(biāo)記信息

        1.2.4 白粉病成株期田間鑒定 種植引自長(zhǎng)江中下游感白粉病品種“蘇麥3號(hào)”誘發(fā)繁殖白粉病,采用收集于寧夏地區(qū)的白粉菌混合小種接種于分蘗期小麥。抽穗期分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考0~9級(jí)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),即:0級(jí)為免疫(immue, I)、 0;級(jí)近免疫(nearly immue, NI)、1~2級(jí)高抗(highly resistant, HR)、3~4級(jí)中抗(moderate resistant, MR)、5~6級(jí)中感(modrate susceptible, MS)、7~8級(jí)高感(highly susceptible, HS)、9級(jí)極感(extremely susceptible, ES)[32]。

        1.2.5 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)并作圖,用DPS 7.05進(jìn)行差異顯著性、相關(guān)性和聚類分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀變異及相關(guān)性分析

        2.1.1 農(nóng)藝性狀的變異 對(duì)81份小麥種質(zhì)10項(xiàng)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析,由表3表明,其中,9個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)依次為有效穗(14.77 %)﹥穗粒重(14.41 %)﹥穗粒數(shù)(8.94 %)﹥穗下莖長(zhǎng)(7.03 %)﹥結(jié)實(shí)數(shù)(5.69 %)﹥小穗數(shù)(5.03 %)﹥穗長(zhǎng)(4.98 %)﹥株高(3.21 %)﹥千粒重(0.65 %);同時(shí),株高、穗下莖長(zhǎng)和有效穗的變異幅度較大,分別達(dá)到極顯著、極顯著和顯著水平。

        表3 小麥農(nóng)藝性狀變異性分析

        注:*和**分別表示在0.05和0.01水平的F值。

        Note: * and ** meanFvalue at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

        表4 小麥農(nóng)藝性狀相關(guān)分析

        注:* 和 ** 分別表示在0.05和0.01水平的顯著相關(guān)。

        Note: * and ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

        2.1.2 農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性 對(duì)10項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)間進(jìn)行相關(guān)性分析,從表4中看出,株高與所有其他性狀相關(guān)性不明顯;穗下莖長(zhǎng)與有效穗(相關(guān)系數(shù)為0.73)、穗長(zhǎng)(0.31)、小穗數(shù)(0.24)、結(jié)實(shí)數(shù)(0.24),有效穗與穗長(zhǎng)(0.35),穗長(zhǎng)與小穗數(shù)(0.32)、結(jié)實(shí)數(shù)(0.28)、穗粒數(shù)(0.22)、穗粒重(0.18),小穗數(shù)與結(jié)實(shí)數(shù)(0.95)、穗粒數(shù)(0.45)、穗粒重(0.24),結(jié)實(shí)數(shù)與穗粒數(shù)(0.49)、穗粒重(0.26),穗粒數(shù)與穗粒重(0.74),穗粒重與千粒重(0.41)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(0.40),千粒重與經(jīng)濟(jì)系數(shù)(0.63),以上農(nóng)藝性狀指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)。其他性狀間相關(guān)性不顯著或?yàn)椴煌潭蓉?fù)相關(guān)。

        2.2 小麥種質(zhì)資源基于農(nóng)藝性狀的聚類分析

        以株高、穗下莖長(zhǎng)、有效穗等10項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)的考種數(shù)值進(jìn)行聚類分析,在距離為21.83時(shí),將81份供試材料分為7個(gè)(Ⅰ~Ⅶ)類群,其中,第Ⅰ類群包括22份材料、第Ⅱ類群包括54份材料、第Ⅲ~Ⅶ類群各為1份材料(圖1)。

        農(nóng)藝性狀類群間分析表明:株高(圖2A),群組Ⅰ﹥Ⅶ﹥Ⅵ﹥Ⅳ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅱ;穗下莖長(zhǎng)(圖2B),Ⅲ﹥Ⅵ﹥Ⅰ﹥Ⅳ﹥Ⅴ﹥Ⅱ﹥Ⅶ;有效穗(圖2C),Ⅰ﹥Ⅱ﹥Ⅲ=Ⅵ=Ⅶ﹥Ⅴ﹥Ⅳ;穗長(zhǎng)(圖2D),Ⅵ﹥Ⅰ﹥Ⅱ﹥Ⅲ﹥Ⅳ﹥Ⅴ﹥Ⅶ;小穗數(shù)(圖2E),Ⅶ﹥Ⅴ=Ⅵ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅱ﹥Ⅲ;結(jié)實(shí)小穗數(shù)(圖2F),Ⅶ﹥Ⅴ﹥Ⅵ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅱ﹥Ⅲ;穗粒數(shù)(圖2G),Ⅵ﹥Ⅶ﹥Ⅴ﹥Ⅱ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅳ;穗粒重(圖2H),Ⅵ﹥Ⅴ﹥Ⅶ﹥Ⅱ﹥Ⅲ﹥Ⅰ﹥Ⅳ;千粒重(圖2I),Ⅵ﹥Ⅱ﹥Ⅲ﹥Ⅰ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅶ;經(jīng)濟(jì)系數(shù)(圖2J),Ⅵ﹥Ⅱ﹥Ⅲ﹥Ⅰ﹥Ⅶ﹥Ⅴ﹥Ⅳ??傮w上,第Ⅰ類群的22份材料平均有效穗最多(6.83±1.986)個(gè),第Ⅱ類群的54份材料平均株高最矮(83.94±13.429)cm,第Ⅲ類群的1份材料穗下莖節(jié)最長(zhǎng)(51.50±0.500)cm,第Ⅵ類群的1份材料的穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)均最高(11.00±2.370)cm、(61.00±4.359)粒、(2.69±0.303) g、(44.13±0.006) g、0.533,第Ⅶ類群的1份材料的小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)均最多(24.33±1.528)和 (23.33±1.528)個(gè)。

        圖2 7群組小麥品種的農(nóng)藝性狀指標(biāo)Fig.2 Agronomic trait index of 7 group varieties of T.aestivum

        2.3 小麥種質(zhì)資源白粉病抗性基因的分布及抗病性鑒定

        根據(jù)已發(fā)表的白粉病抗性基因Pm2、Pm4a、Pm6、Pm8、Pm12、Pm13、Pm16/Pm30、Pm21、Pm24等標(biāo)記設(shè)計(jì)引物,檢測(cè)這些基因在81份小麥種質(zhì)中的分布、并進(jìn)行田間抗病性鑒定(圖3,表5),其中,Pm12、Pm13、Pm16/Pm30、Pm24等4個(gè)基因標(biāo)記均在供試材料中未擴(kuò)增出特異性條帶。從表5可以看出,根據(jù)其他5個(gè)標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果分為5類: ①任何基因均未得以檢測(cè)的材料4份(編號(hào)9、10、11、19);②僅一個(gè)基因得以檢測(cè)的材料11份,其中,Pm2 10份(編號(hào)12、15、36、41、50、54、57、58、60、78)、Pm8 1份(編號(hào)13);③聚合2個(gè)基因的材料23份,其中,Pm2+Pm4a4份(編號(hào)14、53、59、79)、Pm2+Pm6 4份(編號(hào)27、42、46、81)、Pm2+Pm8 13份(編號(hào)17、20、23、32、35、37、38、39、43、45、51、52、61)、Pm2+Pm21 2份(編號(hào)66、74);④聚合三個(gè)基因標(biāo)記的材料38份,其中,Pm2+Pm4a+Pm8 16份(編號(hào)1、2、3、4、5、6、7、16、21、22、24、25、26、28、56、62)、Pm2+Pm4a+Pm21 10份(編號(hào)63、64、65、67、68、69、72、73、75、77)、Pm2+Pm6+Pm8 10份(編號(hào)8、18、29、30、31、33、34、44、47、48)、Pm2+Pm8+Pm21 2份(編號(hào)55、76);⑤ 聚合4個(gè)基因的材料5份,其中,Pm2+Pm4a+Pm6+Pm8 2份(編號(hào)40、49)、Pm2+Pm4a+Pm8+Pm21 3份(編號(hào)70、71、80)。

        泳道上方數(shù)字為材料編號(hào),左方為分子量大小,箭頭指向?yàn)镻m21基因標(biāo)記的特異條帶。M為DNA marker DL 100~2000 bp圖3 白粉病抗性基因Pm21標(biāo)記在不同小麥種質(zhì)中擴(kuò)增Fig.3 Amplified result of the gene marker Pm21 resistant to powdery mildew in different wheat germplasma

        成株期田間白粉病抗性鑒定表明(表5),9個(gè)基因標(biāo)記均未得以檢測(cè)的材料3份材料病級(jí)均為7~8級(jí),為高感白粉?。籔m2、Pm4a和Pm8基因中不論是攜帶單個(gè)基因或兩、三個(gè)基因的材料,材料田間抗病性均表現(xiàn)為不同程度感病,病級(jí)大體上為5~8級(jí),屬于MS-HS,唯有材料13為2~3級(jí),為HR-MR,材料28、45為4~5級(jí),屬于MR-MS;攜帶Pm6基因的材料大體上表現(xiàn)為抗病,病級(jí)為2~4級(jí),屬于HR-MR,而材料27、42、46為4~5級(jí),為HR-MS;攜帶Pm21基因(其親本均為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳所創(chuàng)建的細(xì)胞學(xué)材料92R-)的材料,不論是單基因或與其他基因互作,病級(jí)為0~2級(jí),均表現(xiàn)為I-HR。

        表5 小麥種質(zhì)資源中不同白粉病抗性基因標(biāo)記及抗病性鑒定

        續(xù)表5 Continued table 5

        編號(hào)CodePm2Pm4aPm6Pm8Pm21病級(jí)Disease grade抗病性Resistance編號(hào)CodePm2Pm4aPm6Pm8Pm21病級(jí)Disease grade抗病性Resistance21++—+—5~6MS62++—+—4~5MR-MS22++—+—5~6MS63++——+1~2HR23+——+—6~7MS-HS64++——+0;-1NI-HR24++—+—5~6MS65++——+0;-1NI-HR25++—+—7~8HS66+———+1~2HR26++—+—6~7MS-HS67++——+0;NI27+—+——4~5MR-MS68++——+0;NI28++—+—4~5MR-MS69++——+0;NI29+—++—3~4MR70++—++0I30+—++—3~4MR71++—++0I31+—++—4~5MR-MS72++——+0;NI32+——+—6~7MS-HS73++——+0;NI33+—++—3~4MR74+———+0;NI34+—++—3~4MR75++——+0;NI35+——+—7~8HS76+——++0;NI36+————7~8HS77++——+0;NI37+——+—7~8HS78+————6~7MS-HS38+——+—6~7MS-HS79++———5~6HS39+——+—6~7MS-HS80++—++0I40++++—2~3HR-MR81+—+——3~4MR41+————7~8HS

        3 討 論

        作物遺傳改良的突破性進(jìn)展與所需種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)、開(kāi)拓及其利用密切相關(guān)[33]。當(dāng)今栽培小麥的遺傳基礎(chǔ)日趨狹窄、脆弱,不能適應(yīng)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展的需要,小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性是其遺傳改良的基礎(chǔ),特異種質(zhì)資源的篩選、鑒定及利用是拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)、提高育種效率、選育優(yōu)良品種的重要途徑。柴永峰等[34]對(duì)146份小麥種質(zhì)的研究表明,產(chǎn)量、主莖穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)等性狀變異系數(shù)較大。王光祿等[35]對(duì)國(guó)外引進(jìn)的94份小麥種質(zhì)的主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn),不孕小穗﹥有 效 穗 數(shù)﹥穗 粒 數(shù)﹥產(chǎn)量﹥株高﹥千粒重,其農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)都較大。 劉新月等[36]對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量相關(guān)程度以有效穗數(shù)(0.834)為最大。本試驗(yàn)81份小麥種質(zhì)的9個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行分析表明,平均變異系數(shù)為7.19 %,依次為有效穗(14.77 %)﹥穗粒重(14.41 %)﹥穗粒數(shù)(8.94 %)﹥穗下莖長(zhǎng)(7.03 %)﹥結(jié)實(shí)數(shù)(5.69 %)﹥小穗數(shù)(5.03 %)﹥穗長(zhǎng)(4.98 %)﹥株高(3.21 %)﹥千粒重(0.65 %),說(shuō)明這81份小麥種質(zhì)的藝性狀上具有較大的變異潛力,這可能與材料親緣關(guān)系和地理差異較遠(yuǎn)有關(guān)。同時(shí),10項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)間相關(guān)分析表明,穗下莖長(zhǎng)有利于增加有效穗、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù),而不利于千粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)和穗粒數(shù)的提高,說(shuō)明穗下莖長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)不大;有效穗與穗粒數(shù)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明過(guò)多的分蘗使得群體間競(jìng)爭(zhēng)加大、生物學(xué)產(chǎn)量增加,不利于提高穗粒數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù),符合生產(chǎn)實(shí)際情況;穗長(zhǎng)越長(zhǎng)有利于小穗數(shù)、穗粒數(shù)的增多和提高粒重;小穗數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù)越多,有利于提高單株粒數(shù)和粒重,而對(duì)整體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不大,具體原因需要進(jìn)一步明確;穗粒數(shù)與穗粒重、穗粒重分別與千粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)、千粒重與經(jīng)濟(jì)系數(shù)均呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明粒數(shù)、粒重、千粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)具有一致趨勢(shì),也是符合生產(chǎn)實(shí)情。聚類分析方法在研究作物種質(zhì)資源的起源、差異和分類已廣泛應(yīng)用,通過(guò)對(duì)81份種質(zhì)10項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)的聚類分析將材料分為7個(gè)類群,各類群間差異明顯??傮w上,第Ⅰ類群多為一些古老地方品種,22份材料平均有效穗最多為(6.83±1.986)個(gè);第Ⅱ類群基本上為一些育成品種,54份材料平均株高最矮為(83.94±13.429)cm,說(shuō)明自矮稈和半矮稈基因在小麥育種中廣泛利用,極大地提高了小麥的抗倒伏性及其單位面積的產(chǎn)量水平[37-39],育種應(yīng)用時(shí)可作為改良株高的中間親本,所以,20世紀(jì)以來(lái)小麥品種的演變過(guò)程中,株高降低是一個(gè)顯著的特點(diǎn)[40];其他類群均僅包括1份材料,部分農(nóng)藝性狀表現(xiàn)突出,尤其第Ⅵ類群的提摩菲維小麥在穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等指標(biāo)均存在明顯優(yōu)勢(shì),在改良小麥穗部特性或提高產(chǎn)量方面表現(xiàn)出一定潛力,因此育種上可作為豐產(chǎn)材料加以利用。由于未對(duì)其品質(zhì)性狀進(jìn)行分析,因此今后應(yīng)對(duì)這些材料進(jìn)行品質(zhì)鑒定后,以篩選出綜合性狀較好的材料。

        20世紀(jì)60 年代以來(lái),隨著矮稈品種的推廣種植、氮肥施用量和種植密度增大,白粉病在世界主要麥區(qū)的危害日趨嚴(yán)重,也是我國(guó)小麥生產(chǎn)中最嚴(yán)重的病害之一?;瘜W(xué)防治對(duì)小麥白粉病已取得一定的成效,但浪費(fèi)人力、物力和財(cái)力,特別是會(huì)造成環(huán)境污染。因此,選育抗病品種是防治小麥白粉病最經(jīng)濟(jì)、有效的方法[3]。充分利用已發(fā)現(xiàn)的抗小麥白粉病基因,同時(shí)積極拓寬小麥遺傳基礎(chǔ),挖掘出更多的抗白粉病新種質(zhì)(新基因),是目前小麥育種工作者的當(dāng)務(wù)之急。抗小麥白粉病基因主要來(lái)源于普通小麥本身及其近緣種屬,第一類來(lái)源于小麥屬,其中Pm1 (a-d)、Pm4 (d-j)、Pm9、Pm10、Pm11、Pm14、Pm15、Pm18、Pm22、Pm23、Pm24、Pm28和Pm29 等來(lái)源于普通小麥;另外,如Pm2來(lái)源于阿拉拉特小麥;Pm4a和Pm5 來(lái)源于栽培二粒小麥;Pm4b來(lái)源于波斯小麥;Pm6和Pm27來(lái)源于提莫菲維小麥;Pm16、Pm26和Pm30 來(lái)自于野生二粒小麥;Pm25來(lái)源于野生一粒小麥;Mld來(lái)源于硬粒小麥,等。第二類來(lái)源于小麥近緣種屬,包括Pm7、Pm8、Pm17和Pm20來(lái)源于栽培黑麥;Pm12來(lái)源于擬斯卑爾脫山羊草;Pm13來(lái)源于高大山羊草;Pm19來(lái)源于粗山羊草;Pm21來(lái)源于簇毛麥。這些抗性基因中,多數(shù)在染色體上有明確定位,如,Pm21、Pm31被定位于簇毛麥6VS[18,20,41]、Pm12在擬斯卑爾脫山羊草6S[42]、Pm20在栽培黑麥6RL[43]、Pm30在5BS[44]、MlZec1在2BL[45]、MllW72在7AL[46]、PmG3M在6BL[41]、Pm26和Pm47在2BS[11, 47]、Pm51在中間偃麥草漸滲系2BL[48],等等。這些抗性基因在不同時(shí)期不同程度地提高了小麥抗白粉病的能力,尤其Pm21為表現(xiàn)出廣譜、高效、持久的抗性,已廣泛應(yīng)用于國(guó)內(nèi)小麥抗白粉病育種中。本試驗(yàn)利用9個(gè)白粉病抗性基因標(biāo)記檢測(cè)這些基因在81份小麥種質(zhì)中的分布,其中,僅檢測(cè)Pm2、Pm8的材料分別為10份、1份,聚合Pm2+Pm4a、Pm2+Pm6、Pm2+Pm8、Pm2+Pm21基因的材料分別為4、4、13、2份,聚合Pm2+Pm4a+Pm8、Pm2+Pm4a+Pm21、Pm2+Pm6+Pm8、Pm2+Pm8+Pm21基因的材料分別為16、10、10、2份,聚合Pm2+Pm4a+Pm6+Pm8、Pm2+Pm4a+Pm8+Pm21的材料分別有2、3份。同時(shí),對(duì)材料進(jìn)行成株期田間白粉病抗性鑒定,表明9個(gè)基因標(biāo)記均未得以檢測(cè)的材料4份材料病級(jí)均為6~8級(jí)感白粉?。籔m2、Pm4a和Pm8基因中不論是攜帶單個(gè)或多個(gè)基因聚合的材料田間抗病性均表現(xiàn)為不同程度感病,病級(jí)大體上為5~8級(jí),屬于MS-HS;攜帶Pm6基因的材料大體上表現(xiàn)為抗病,病級(jí)為2~4級(jí),屬于HR-MR;攜帶Pm21基因的材料,不論是單基因或與其他基因互作,病級(jí)大體在0~2級(jí),表現(xiàn)為I-HR。但也有例外,材料13僅有Pm8基因標(biāo)記得以檢測(cè),而病級(jí)為2~3級(jí)高抗至中抗,這可能與該材料攜帶的Pm17、Pm20抗性基因有關(guān)[14-17];而材料28和45分別有Pm2、Pm4、Pm8和Pm2、Pm8基因標(biāo)記得以檢測(cè),病級(jí)均為4~5級(jí),屬于MR-MS,材料27、42、46中Pm2和Pm6基因標(biāo)記得以檢測(cè),病級(jí)為4~5級(jí),為MR-MS,這可能與鑒定的植株數(shù)及所用抗性基因標(biāo)記數(shù)量都偏少有關(guān),今后抗病性分析中要擴(kuò)大鑒定群體和增加基因標(biāo)記數(shù)量??傮w上,上述基因中Pm6、Pm21具有較好的抗白粉性,可以在抗病育種中加以利用,尤其Pm21抗性最強(qiáng),抗譜最廣,是中國(guó)目前使用最廣泛的抗白粉病基因。

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