馬亞男 郭潔 李林光 翟浩 余賢美 張勇

摘要：蘋(píng)果作為我國(guó)栽培面積最大、產(chǎn)量最高的果樹(shù)品種，在調(diào)整農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)、發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)和增加農(nóng)民收入過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。近年來(lái)，蘋(píng)果炭疽葉枯病在全國(guó)各蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)大范圍爆發(fā)和流行，造成部分蘋(píng)果品種葉片脫落、樹(shù)勢(shì)削弱，導(dǎo)致次年果實(shí)減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)，對(duì)蘋(píng)果產(chǎn)量和品質(zhì)造成巨大影響，嚴(yán)重制約蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。本文從蘋(píng)果炭疽葉枯病的病原學(xué)研究、侵染機(jī)制及抗病機(jī)制、防治策略三方面綜述了近年來(lái)的最新研究進(jìn)展，以期對(duì)蘋(píng)果炭疽葉枯病有更全面的了解，探尋深入研究該病害病原菌分子致病機(jī)理的角度與手段，為防控藥劑研發(fā)和管理措施優(yōu)化提供重要參考信息，并為病害綜合防治和抗病品種的培育提供新思路。

關(guān)鍵詞：蘋(píng)果；炭疽葉枯??；病原學(xué)；侵染機(jī)制；防治措施；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S436.611.1+2-1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）05-0160-08

Abstract China is the largest apple producer in the world. As a species of major commercial fruit tree， apple （Malus pumila） occupies the largest cultivation area and production in China， and played a significant role in improving agriculture structure， increasing farmers income and developing rural economy. In recent years， the outbreak and prevalence of Glomerella leaf spot （GLS） in a wide range of apple producing area in China have caused the leaf abscission and fruit rot of some apple varieties， which weakened the tree vigor and lead to decline in apple production， even resulted in no yield in the next year. Thus， GLS has an enormous impact on apple output and quality， and has seriously restricted the healthy and sustainable development of apple industry. Here we introduced the latest research progresses of GLS in three aspects： etiology research， infection mechanism as well as disease resistance mechanism and prevention strategies in order to have a deep understanding of this disease and discuss the idea and measure of the molecular pathogenesis research. The results of this research will provide important references for the research and development of effective fungicides and the optimization of management measures， and the new insights into the disease control of GLS and the breeding of disease-resistant cultivars to promote the healthy development of apple industry.

Keywords Apple； Glomerella leaf spot； Etiology； Infection mechanism； Prevention strategy； Research progress

蘋(píng)果（Malus pumila）在世界范圍內(nèi)均有種植。2016年全世界蘋(píng)果種植面積約為5 293 341 hm2，總產(chǎn)量達(dá)到89 329 182 t。中國(guó)蘋(píng)果種植面積占到世界近一半（2 383 905 hm2），產(chǎn)量約為44 448 575 t（Food and Agricultural Organization， 2017）。目前，影響蘋(píng)果產(chǎn)量的主要因素包括低溫時(shí)間較短、春夏季多雨、相對(duì)濕度較高和病蟲(chóng)害嚴(yán)重等。近年來(lái)，蘋(píng)果炭疽葉枯病（Glomerella leaf spot，GLS）在包括中國(guó)在內(nèi)的世界各蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)大范圍爆發(fā)和流行，對(duì)蘋(píng)果產(chǎn)量和品質(zhì)均造成巨大影響，嚴(yán)重制約蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。該病害是由圍小叢殼（Glomerella cingulata，有性態(tài)為炭疽菌屬Colletotrichum spp.）侵染引起的，主要侵染蘋(píng)果葉片，使葉片產(chǎn)生黑褐色病斑，最終干枯脫落，也會(huì)在夏季侵染果實(shí)造成果面的小型壞死斑點(diǎn)。

1988年，巴西巴拿馬地區(qū)在兩個(gè)蘋(píng)果栽培品種‘金冠和‘嘎啦上發(fā)現(xiàn)一新型葉斑病害，經(jīng)分離鑒定判斷其病原菌為G. cingulata[1-3]，這是GLS首次被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道 。1997—1999年，由于敏感品種廣泛種植和粗放的管理模式，巴西的六個(gè)蘋(píng)果種植區(qū)域均發(fā)生GLS， GLS迅速成為影響巴西蘋(píng)果生產(chǎn)的主要問(wèn)題[4， 5]。美國(guó)在1998年發(fā)現(xiàn)GLS的發(fā)生[2， 3]。2011年8月，江蘇省豐縣地區(qū)三個(gè)蘋(píng)果栽培品種‘嘎啦、‘金冠和‘青冠也發(fā)生GLS[6]。該病害在各種植品種間存在較大差異，‘金冠系列，尤其是‘嘎啦對(duì)GLS非常敏感，而‘蛇果系列像‘富士則為抗病品種[7]。

GLS雖為我國(guó)近年新發(fā)生病害，但發(fā)展迅速、危害嚴(yán)重，尤其是夏季高溫多雨的亞熱帶氣候特別適宜GLS發(fā)生與發(fā)展[4]。本文從GLS的病原學(xué)研究、侵染機(jī)制及抗病機(jī)制、防治策略三個(gè)方面進(jìn)行總結(jié)，以期尋找深入研究該病害病原真菌分子致病機(jī)理的角度與手段，為防控制劑研發(fā)和管理措施優(yōu)化提供重要參考信息，并為病害綜合防治和抗病育種提供新思路。

1 病原學(xué)研究

1.1 病原菌侵染結(jié)構(gòu)的分化

炭疽菌屬是一類(lèi)破壞性極強(qiáng)的半活體營(yíng)養(yǎng)型植物病原真菌，可引起世界范圍內(nèi)多種植物炭疽病，其生活史包括較為短暫的活體營(yíng)養(yǎng)階段和在寄主死亡組織中繼續(xù)發(fā)展的具有高破壞性的死體營(yíng)養(yǎng)階段[8， 9]。在病原與寄主互作過(guò)程中，真菌分生孢子可分化形成黑化的附著胞，穿透葉片角質(zhì)層和細(xì)胞壁，侵入表皮細(xì)胞。附著胞在活的具有完整細(xì)胞膜的植物細(xì)胞中特化形成侵染囊泡，并長(zhǎng)出活體營(yíng)養(yǎng)型內(nèi)生菌絲。接著進(jìn)入死體營(yíng)養(yǎng)階段，真菌發(fā)生形態(tài)變化長(zhǎng)出死體營(yíng)養(yǎng)菌絲，從死的植物細(xì)胞中獲取養(yǎng)分[10， 11]。炭疽菌屬真菌附著胞中積累的黑色素，對(duì)其直接穿透角質(zhì)層成功侵染寄主細(xì)胞是非常必要的[12]。附著胞快速產(chǎn)生黑色素有助于高效地從寄主細(xì)胞中獲取營(yíng)養(yǎng)，并在寄主組織中成功定殖[13]。有些炭疽菌屬真菌可分化產(chǎn)生分生孢子吻合管（conidial anastomosis tubes，CATs），從植物葉片中獲得足夠養(yǎng)分以保證長(zhǎng)時(shí)間存活于葉片表面。研究證實(shí)，附著胞和CATs的形成是相互抑制的兩個(gè)分化過(guò)程。對(duì)可以形成黑化附著胞并能快速侵染寄主的物種而言，CATs的形成是不必要的。Gonalves等[14]通過(guò)一系列研究提出，炭疽菌屬真菌在附著胞和CATs的分化形成過(guò)程中存在細(xì)胞間的“群體感應(yīng)”，但只在細(xì)菌和少數(shù)真菌中被證實(shí)[15]。另有研究顯示，寄主植物外源養(yǎng)分的補(bǔ)給可同時(shí)抑制CATs[16]和附著胞[17]的形成。

1.2 病原種類(lèi)與遺傳多樣性

炭疽菌屬具有高度的物種多樣性，既有致病性真菌，也有植物內(nèi)生性真菌，目前根據(jù)各物種不同的寄主范圍、致病力水平和基因組分析數(shù)據(jù)可分為11個(gè)復(fù)合群[18， 19]。研究證實(shí)，膠孢刺盤(pán)孢（C. gloeosporioides）、尖孢炭疽菌（C. acutatum）、喀斯特炭疽菌（C. karstii）、果生刺盤(pán)孢（C. fructicola）和隱秘刺盤(pán)孢（C. aenigma）均可引起GLS，主要分布于Acutatum和Gloeosporioides復(fù)合群中[20]。王薇等[21]根據(jù)新的刺盤(pán)孢分類(lèi)系統(tǒng)，利用形態(tài)學(xué)、培養(yǎng)特性、多基因系統(tǒng)發(fā)育及致病性等特征，明確我國(guó)河南省和陜西省部分蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)發(fā)生的GLS病原為果生刺盤(pán)孢和隱秘刺盤(pán)孢兩個(gè)種，歸屬于Gloeosporioides復(fù)合群。

提高遺傳變異性對(duì)病原真菌克服寄主植物品種抗性、抵御不良環(huán)境和提高抗藥性是至關(guān)重要的。除有性生殖和基因突變，菌絲融合和準(zhǔn)性生殖也可提高真菌遺傳變異性。研究顯示炭疽菌屬病原真菌一般不會(huì)進(jìn)行有性生殖，準(zhǔn)性生殖在其遺傳變異過(guò)程中發(fā)揮至關(guān)重要的作用[22， 23]。但也能在蘋(píng)果葉片上觀察到子囊殼的存在，說(shuō)明GLS病原也可以在自然條件下通過(guò)有性生殖來(lái)增加遺傳變異機(jī)會(huì)[24]。

近年來(lái)，限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）和多位點(diǎn)基因測(cè)序（multilocus gene sequencing，MGS）等檢測(cè)方法已廣泛應(yīng)用于GLS病原菌遺傳多樣性的研究[24， 25]。雖然MGS可成功對(duì)引起巴西和烏拉圭地區(qū)GLS和蘋(píng)果苦腐?。╝pple bitter rot，ABR）的果生刺盤(pán)孢進(jìn)行分離鑒定，但簡(jiǎn)單重復(fù)序列（inter-simple sequences repeat，ISSR）分子標(biāo)記法可在更細(xì)致的分類(lèi)水平上分析炭疽菌屬真菌各類(lèi)群的遺傳結(jié)構(gòu)[26-29]。同時(shí)ISSR分子標(biāo)記技術(shù)還能夠根據(jù)物種群體的地理位置或寄主偏好來(lái)區(qū)分種群，計(jì)算種群之間的基因多樣性、遺傳分化和基因流動(dòng)[26-29]。微衛(wèi)星位點(diǎn)的進(jìn)化速率通常高于其他基因組區(qū)域，可檢測(cè)物種的多態(tài)性[30]。另外，營(yíng)養(yǎng)體親和群（vegetative compatibility group，VCG）的鑒定也被應(yīng)用于GLS病原真菌種群生物學(xué)分子水平的分析研究[25， 31， 32]。

2 病原菌侵染機(jī)制

在過(guò)去二十幾年中，炭疽菌屬真菌一直被作為重要的模式病原真菌來(lái)進(jìn)行寄主-病原間分子水平的互作研究。

GLS病原真菌為了成功侵染寄主并在植物組織中定殖，會(huì)特化形成附著胞等侵染結(jié)構(gòu)[33]。伴隨著附著胞的成熟，其內(nèi)部會(huì)積累大量的甘油和黑色素，增強(qiáng)附著胞的硬度以利于穿透植物細(xì)胞的角質(zhì)層和細(xì)胞壁，同時(shí)抵御植物分泌各種酶類(lèi)的降解作用[12]。此侵染過(guò)程中，病原真菌除了借助機(jī)械壓力的穿透作用，還會(huì)調(diào)動(dòng)自身合成各種角質(zhì)和細(xì)胞壁降解酶類(lèi)以利于侵染[33]。病原真菌可在侵染和增殖過(guò)程中分泌產(chǎn)生一系列果膠酶（pectolytic enzymes，PE），以降解植物細(xì)胞壁中的多糖成分。很多果膠酶包括多聚半乳糖醛酸內(nèi)切酶（polygalacturonase，PG）[34， 35]、果膠裂解酶（pectate lyase，PL）[36]和果膠酯酶（pectinesterase，PE）[37， 38]已被證實(shí)在多種病原真菌的致病過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

GLS病原侵染的過(guò)程也與促分裂原活性蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）級(jí)聯(lián)相關(guān)。MAPKs級(jí)聯(lián)包含MAPKKK、MAPKK和MAPK，被證實(shí)可以參與多種病原真菌侵染相關(guān)的形態(tài)學(xué)調(diào)控[9， 39， 40]。敲除一個(gè)MAPK基因Cgl-slt2可以影響膠孢刺盤(pán)孢營(yíng)養(yǎng)菌絲生長(zhǎng)、孢子形成和致病能力[40]。同樣敲除一個(gè)MAPKK基因CgMEK1，可使膠孢刺盤(pán)孢缺失附著胞的形成能力和致病能力[39]。

Zhou等[41]研究發(fā)現(xiàn)，一個(gè)三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）結(jié)合蛋白CgABCF2對(duì)膠孢刺盤(pán)孢的附著胞形成、致病性、有性生殖都是至關(guān)重要的，但不會(huì)影響分生孢子萌發(fā)。他們認(rèn)為CgABCF2是GLS病原真菌諸如形態(tài)發(fā)育、有性和無(wú)性繁殖、附著胞分化和侵染致病等生命進(jìn)程的基礎(chǔ)。

3 抗病機(jī)制與防治策略

3.1 寄主植物的抗病機(jī)制

GLS病害發(fā)展過(guò)程中，侵染位點(diǎn)的植物細(xì)胞識(shí)別病原真菌并快速發(fā)生一系列生化反應(yīng)，其中最早發(fā)生的是活性氧（reactive oxygen species，ROS）的瞬間生物合成[42， 43]，也被稱(chēng)為氧迸發(fā)（oxidative burst），可觸發(fā)植物防衛(wèi)反應(yīng)。NADPH氧化酶（NADPH oxidase，NOX）、黃嘌呤氧化酶（xanthine oxidase，XOD）和過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）等都會(huì)參與ROS的積累[44]，產(chǎn)生的ROS以單線態(tài)氧（1O2）、超氧陰離子（O·-2）和氫氧根離子（OH-）的形式存在，并作用于相關(guān)細(xì)胞進(jìn)程中[43]。ROS在參與植物光合和呼吸作用[44]的同時(shí)，更可作為第二信使參與植物信號(hào)傳導(dǎo)和防衛(wèi)反應(yīng)，比如離子流、基因表達(dá)、MAPK的激活、病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related proteins，PR）的表達(dá)、細(xì)胞壁蛋白偶聯(lián)、植物抗毒素的積累以及木質(zhì)化等[43， 44]。另有研究證實(shí)，ROS可作用于蛋白質(zhì)和膜脂，提高細(xì)胞的電解質(zhì)滲出率[45]，誘導(dǎo)侵染位點(diǎn)的過(guò)敏性壞死反應(yīng)（hypersensitiveresponse，HR）[41， 46]。植物細(xì)胞為將ROS的濃度限制在不會(huì)產(chǎn)生毒副作用的水平，會(huì)調(diào)動(dòng)復(fù)雜的ROS清除機(jī)制，包括合成愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶（guaiacol peroxidase，GPOD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）等[42， 44]，這些酶在猝滅毒性ROS[47]的同時(shí)還會(huì)參與應(yīng)對(duì)病原真菌侵染的防衛(wèi)反應(yīng)[43]。Araujo等[48]曾報(bào)道蘋(píng)果對(duì)GLS的抗病能力與被侵染后GPOD的活性相關(guān)。

3.2 病害防治策略

GLS不僅侵染葉片和果實(shí)，還侵染新芽[53]。在適宜環(huán)境條件下，GLS可導(dǎo)致超過(guò)90%的落葉率和病果率[49]。使用殺菌劑一直是控制GLS最常用也最有效的方法。二硫代氨基甲酸鹽類(lèi)殺菌劑（如代森錳、代森聯(lián)和甲基代森鋅等）可對(duì)GLS起到較為顯著的控制效果，在蘋(píng)果生育早期使用，病害防治指數(shù)可達(dá)80%[50]。王冰等[51]通過(guò)比較不同類(lèi)型殺菌劑對(duì)GLS的防治效果發(fā)現(xiàn)，波爾多液在噴施18 d后對(duì)炭疽葉枯病菌侵染的抑制作用仍達(dá)50%，在病菌侵染后72 h內(nèi)使用吡唑醚菌酯或在病菌侵染后24 h內(nèi)使用咪鮮胺對(duì)病斑的顯癥有一定療效，但持久性不強(qiáng)。連續(xù)使用單一藥劑存在較高的抗藥性，因此炭疽葉枯病的防治應(yīng)以波爾多液為主，并與吡唑醚菌酯等有機(jī)殺菌劑交替使用。還有一些殺菌劑防治組合，比如25%凱潤(rùn)乳油2 000倍+70%丙森鋅可濕性粉劑700倍、25%凱潤(rùn)乳油2 000倍+43%戊唑醇懸浮劑3 000倍殺菌效果都比較顯著[52]。

為控制GLS，蘋(píng)果每個(gè)生育周期需要噴施殺菌劑15次之多[50]。殺菌劑的使用嚴(yán)重威脅著生態(tài)平衡和人類(lèi)健康，而病原真菌的抗藥性和藥劑使用成本也在不斷提高，這就使開(kāi)發(fā)生態(tài)友好型的防治手段顯得尤為迫切。人們更期望利用生物防治的策略來(lái)應(yīng)對(duì)GLS，尤其在果實(shí)敏感期。為節(jié)約成本、加快研究進(jìn)度，多采用離體試驗(yàn)的方法進(jìn)行生防制劑篩選，但往往存在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)離體試驗(yàn)結(jié)果與田間效果不一致的現(xiàn)象[53， 54]。Moreira等[55]經(jīng)田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是在人工接種病原的試驗(yàn)基地還是在自然發(fā)病的商業(yè)種植果園，分離蘋(píng)果葉面的三個(gè)細(xì)菌菌株[56]芽孢桿菌（Bacillus sp.）、假單胞菌（Pseudomonas putida）和嗜堿芽孢桿菌（Bacillus alcalophilus）都無(wú)法有效控制GLS的發(fā)展。

乙烯在很多植物細(xì)胞進(jìn)程如果實(shí)的成熟和衰老中發(fā)揮著重要作用。病原真菌侵染和昆蟲(chóng)為害均可促進(jìn)植物合成乙烯，產(chǎn)生一系列生化反應(yīng)，影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育[57]。氨基乙氧基乙烯甘氨酸（aminoethoxyvinlglycine，AVG）可有效抑制植物合成乙烯，使植物的防衛(wèi)反應(yīng)滯后[58]。Bogo等[59]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，在侵染前或侵染后進(jìn)行AVG處理會(huì)利于膠孢刺盤(pán)孢在蘋(píng)果葉片侵染位點(diǎn)處癥狀發(fā)展，提高GLS病害程度。但Meyer等[60]的研究獲得了與之相反的結(jié)果，他們發(fā)現(xiàn)侵染前進(jìn)行60 mg·L-1和150 mg·L-1的AVG處理可以明顯減少GLS引起的葉片脫落，其效果與使用殺菌劑相當(dāng)；但如果病害已開(kāi)始發(fā)生或者使用殺菌劑防治失敗，AVG處理將會(huì)導(dǎo)致更為嚴(yán)重的落葉現(xiàn)象。

石莼聚糖作為一種提取自裂片石莼（Ulva fasciata，一種藻類(lèi)）的水溶性多糖，在防治GLS中具有很大的利用價(jià)值，可通過(guò)抑制分生孢子萌發(fā)和附著胞形成，減緩病害發(fā)展速度[48]。在病原真菌侵染前6 d噴施石莼聚糖可以使病害程度減小一半[61]，但石莼聚糖并不具有抗微生物活性，只能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性[61-63]。已有研究證明，石莼聚糖可以誘導(dǎo)擬南芥[68]和蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）[65]防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)。同時(shí)石莼聚糖也可以誘導(dǎo)植物的氧化迸發(fā)，從而降低病害的嚴(yán)重程度[63]。但Araujo等[48]認(rèn)為，無(wú)論是品種特異性還是石莼聚糖誘導(dǎo)的蘋(píng)果植株對(duì)GLS的抗病性，都與病原侵染72 h后SOD和β-1，3-葡聚糖酶活性水平的升高有直接關(guān)系。

除此以外，利用病原真菌的激發(fā)子來(lái)誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生抗病性的防治手段，被認(rèn)為是一種可以在未來(lái)替代傳統(tǒng)化學(xué)防治手段的有效策略[66， 67]。Zhang等[68]通過(guò)研究證實(shí)，外源的水楊酸（salicylic acid，SA）處理可顯著提高寄主的抗氧化能力（T-AOC）和防衛(wèi)反應(yīng)酶類(lèi)的活性，上調(diào)5個(gè)PR（PR1、PR5、PR8、幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶）基因的表達(dá)水平，誘導(dǎo)感病品種‘嘎啦產(chǎn)生對(duì)GLS較高的抗病能力，病斑數(shù)量和病情指數(shù)明顯減少。

目前較為有效的控制植物病害的方法是培育和種植抗病品種。所以遺傳學(xué)研究和蘋(píng)果抗GLS分子標(biāo)記的篩選就顯得尤為重要。已有研究證實(shí)，蘋(píng)果對(duì)GLS的抗病性由一個(gè)單隱性基因控制[48， 69]，抗病基因型為rr，感病基因型為Rr和RR[70]。Liu等[71]繪制了第一個(gè)GLS抗病基因Rgls遺傳圖譜，包含11個(gè)SSR分子標(biāo)記。Rgls抗病基因被定位于蘋(píng)果第15個(gè)基因連鎖群，與微衛(wèi)星分子標(biāo)記SSR0304673和SSR0405127有500 kb的基因組距離。Liu等[72]通過(guò)對(duì)雜交F1代蘋(píng)果植株的全基因組測(cè)序研究，快速定位Rgls基因并鑒定得到3個(gè)候選抗病基因。

4 結(jié)論

所有植物的先天免疫反應(yīng)包含兩個(gè)層面[73]，其中第一個(gè)層面就是由病原相關(guān)分子模式（pathogen- associated molecular patterns，PAMPs）觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMPs triggered immunity，PTI）。PTI是通過(guò)植物跨膜的模式識(shí)別受體（pattern-recognition receptors，PRRs）來(lái)實(shí)現(xiàn)的，PRRs可以識(shí)別保守的病原相關(guān)分子模式，激活寄主植物的第一層免疫反應(yīng)來(lái)抵御入侵微生物的定殖[74-76]。植物的PRRs感知PAMPs，會(huì)快速啟動(dòng)與PTI相關(guān)的一系列反應(yīng)，包括絲裂源活性蛋白的級(jí)聯(lián)、防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)基因的響應(yīng)和細(xì)胞死亡等[77-79]。植物先天免疫系統(tǒng)的第二個(gè)層面是以高度多樣化的抗性蛋白（R蛋白）為基礎(chǔ)，這些R蛋白可以識(shí)別各種各樣的病原效應(yīng)蛋白（effector），激活植物免疫反應(yīng)，即蛋白觸發(fā)的免疫反應(yīng)（effector-triggered immunity，ETI）[80， 81]。

不同種類(lèi)炭疽菌屬真菌的體外基因敲除和回補(bǔ)課題的開(kāi)展促進(jìn)了對(duì)這類(lèi)模式病原物的研究和利用[10]，現(xiàn)已對(duì)可侵染模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）和十字花科蔬菜炭疽病菌（C. higginsianum）[82-84]以及可侵染本氏煙（Nicotiana benthamiana）和煙草（N. tabacum）的西瓜炭疽菌（C. orbiculare）[11]進(jìn)行深入研究。然而對(duì)GLS病原菌等的PAMPs和效應(yīng)蛋白的研究，還遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于這些真菌的次生代謝分析等，到目前為止只有少數(shù)幾種效應(yīng)蛋白得到驗(yàn)證[39-42]，今后需從GLS病原-寄主互作蛋白著手，闡述該病菌的分子致病機(jī)理。

參 考 文 獻(xiàn)：

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