吳 恒，朱麗艷，吳雪瓊

(國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院，云南 昆明 650216)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫，在全球氣候變暖的背景下森林碳匯在森林生態(tài)效益中的作用日益凸顯[1]。速生闊葉樹種由于其速生性和豐產(chǎn)性在森林碳匯中發(fā)揮著重要的作用，發(fā)展速生闊葉樹種碳匯貿(mào)易對改善生態(tài)和發(fā)展經(jīng)濟(jì)具有積極的意義。森林碳儲量估計(jì)方法是評價(jià)森林碳匯生態(tài)效益的基礎(chǔ)，現(xiàn)今國內(nèi)外普遍運(yùn)用的碳匯計(jì)量方法有生物量法[2]、蓄積量法[3]、生物量清單法[4]、渦旋相關(guān)法等[5]。以生長模型[6-7]或生長過程[8]為基礎(chǔ)的碳匯潛力分析可作為森林經(jīng)營管理的決策工具[9]。但長期以來速生闊葉樹種生長模型研究的缺失，限制了速生闊葉樹種在碳匯經(jīng)營中的效用。

榿木、銀荊、藍(lán)桉和直干桉等是我國亞熱帶地區(qū)主要的退耕還林[10-11]和碳匯造林[12]闊葉樹種。對榿木[13]、銀荊[14]、藍(lán)桉和直干桉[15]林分生物量的研究缺少了不同年齡階段的生物量變化動態(tài)分析，且未進(jìn)行林分碳儲量的比較。立地質(zhì)量和林分密度是決定森林生產(chǎn)力的重要因素，缺少在相同立地條件和林分密度條件下林分生物量和碳儲量的生產(chǎn)力比較，不能全面反映不同樹種的生產(chǎn)力和碳匯潛力。沈彪等[16]對秦嶺中段南坡銳齒櫟林碳密度的研究表明，地形因子與森林碳密度關(guān)系密切，地形因子作為立地質(zhì)量評價(jià)的重要指標(biāo)影響著林分的生長，進(jìn)而影響林分碳儲量的生長過程。不同立地條件下相同樹種的林分生產(chǎn)力存在差異，在相同立地條件不同林分密度下林分生長力也存在差異。對林分生長過程中碳儲量進(jìn)行量化分析，能為速生闊葉樹種碳匯潛力評價(jià)提供依據(jù)[17]。

碳匯經(jīng)營[18-19]是森林多功能經(jīng)營的目標(biāo)之一，適宜的樹種選擇是碳匯經(jīng)營的前提[20]，比較不同速生闊葉樹種各發(fā)育階段碳匯潛力能為碳匯造林提供依據(jù)[21]。本研究將林分?jǐn)嗝娣e生長模型和單木生物量模型與器官含碳率鏈接，比較不同立地條件和林分密度下林分碳儲量生長過程差異，分析各速生闊葉樹種碳匯潛力，旨在為碳匯造林提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)特征

采用昆明市第4次森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)，選取主要速生闊葉樹種榿木、銀荊、藍(lán)桉和直干桉組成系數(shù)大于6成的相對純林林小班作為研究對象，以小班為建模樣本單元，測定各齡階林分平均林齡、平均樹高、平均胸徑、密度、斷面積為準(zhǔn)，以±3倍標(biāo)準(zhǔn)差為界剔除該齡階范圍內(nèi)的異常點(diǎn)后進(jìn)行樣本量、平均值、中位數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差的描述性統(tǒng)計(jì)(表1)。

1.2 研究方法

1.2.1 斷面積生長模型構(gòu)建 在全林分生長模型中，森林的生長和收獲取決于林齡、立地、林分密度等3個(gè)主要因子。立地質(zhì)量評價(jià)采用Schumacher、Richards和Compertz擬合林齡-樹高生長導(dǎo)向曲線，建立4個(gè)速生闊葉樹種地位級指數(shù)(SCI)模型。采用胸徑(Dg)和林分密度(N)的全部樣本觀測值對回歸方程進(jìn)行擬合，估計(jì)得到a1和b1值后，刪除lnN

(1)

式中：N為現(xiàn)實(shí)林分密度，D0為標(biāo)準(zhǔn)平均胸徑(本研究D0=20 cm)，Dg為現(xiàn)實(shí)林分平均胸徑，b為完滿立木度和平均胸徑間方程斜率。

表1 建模速生闊葉樹種樣本基本特性的描述性統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Descriptive statistics of fast growing broad-leaf species for modeling

采用SDI作為競爭指標(biāo)，將其引入到斷面積生長模型中，擬合不同立地條件下林分生長模型，其分別是Schumacher(式(2))、Richards(式(3))和Korf(式(4))的變型：

(2)

(3)

(4)

式中：G為林分?jǐn)嗝娣e，A為林分平均林齡，SCI為地位級指數(shù)，SDI為林分密度指數(shù)，a1、a2、a3、a4和a5為參數(shù)。

采用麥夸特算法(LM)、差分進(jìn)化算法(DE)、遺傳算法(GA)、模擬退火算法(SA)和粒子群算法(PSO)極小化離差平方和，運(yùn)用Matlab2014b進(jìn)行最優(yōu)值求解，得到不同優(yōu)化算法下林分?jǐn)嗝娣e生長模型參數(shù)，根據(jù)擬合決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)，綜合考慮擬合參數(shù)穩(wěn)定性，從中篩選一組參數(shù)估計(jì)值作為模型擬合結(jié)果。根據(jù)參數(shù)求解迭代次數(shù)比較優(yōu)化算法的效能。采用歐氏距離計(jì)算各參數(shù)擬合結(jié)果間的差異，比較不同模型參數(shù)的擬合穩(wěn)定性，歐氏距離計(jì)算公式如下：

(5)

1.2.2 生長模型與生物量模型鏈接 林分生物量常采用等段面積分級標(biāo)準(zhǔn)木法進(jìn)行測定，工作量大且費(fèi)時(shí)耗力。通過林分生長模型與生物量模型，利用已知的林分因子(如胸徑和樹高)推算林分各器官生物量，累加即得到林分生物量。本研究采用李貴祥等[13]建立的滇中高原榿木生物量模型，張加正等[14]建立的銀荊生物量模型，高永能等[15]建立的藍(lán)桉、直干桉生物量模型以及桉樹地上部和地下部生物量模型，最終建立榿木、銀荊、藍(lán)桉和直干桉斷面積生長模型與樹高生長模型，進(jìn)行各器官林分生物量的計(jì)算。

1.2.3 速生闊葉樹種林分碳儲量差異性分析 植被碳儲量需要根據(jù)植物碳儲量進(jìn)行求算，本研究采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法[12]測定榿木各器官含碳率，計(jì)算榿木林分各器官碳儲量；采用干燒法[10]測定桉樹各器官含碳率，計(jì)算藍(lán)桉和直干桉林分各器官碳儲量；采用向瑋等[7]推算的林分碳儲量轉(zhuǎn)化系數(shù)0.50，計(jì)算銀荊林分各器官的碳儲量。將各速生闊葉樹種生長過程分為1～5，6～10，11～15年3個(gè)階段，進(jìn)行單因素方差分析和最小顯著性(LSD)多重比較，分析各速生闊葉樹種碳儲量生長過程的差異。比較各速生闊葉樹種碳儲量平均增長量和連年增長量，分析各樹種林分碳匯潛力。平均生長量為林分某一時(shí)期的碳儲量增長速度，連年增長量為林分某一年的實(shí)際碳儲量增長速度。

2 結(jié)果與分析

2.1 速生闊葉樹種林分?jǐn)嗝娣e生長模型擬合結(jié)果

采用優(yōu)化算法擬合的速生闊葉樹種林分?jǐn)嗝娣e生長模型見表2。

表2 速生闊葉樹種林分?jǐn)嗝娣e生長模型的擬合結(jié)果Table 2 Fitting results of stand basal area growth for fast growing broad-leaf species

注：DE表示差分進(jìn)化算法，LM表示麥夸特算法，SA表示模擬退火算法，GA表示遺傳算法。

Note：DE means differential evolution algorithm,LM means levenberg-marquardt algorithm,SA means simulated annealing algorithm,and GA means genetic algorithm.

從表2可以看出，榿木、銀荊和藍(lán)桉均采用Korf模型形式，直干桉采用Richards模型形式。各樹種生長模型擬合決定系數(shù)介于0.84～0.94，平均值為0.90；生長模型擬合結(jié)果均方根誤差介于1.10～2.11，平均值為1.52。各優(yōu)化算法在速生闊葉樹種林分?jǐn)嗝娣e生長模型參數(shù)求解中的迭代次數(shù)依次為麥夸特算法(LM)迭代52次，差分進(jìn)化算法(DE)迭代1 592次，遺傳算法(GA)迭代4 540次，模擬退火算法(SA)迭代4 539次，粒子群算法(PSO)迭代次數(shù)1 291次；不同模型形式對優(yōu)化算法求解參數(shù)效能也存在差異，各模型形式參數(shù)求解中迭代次數(shù)依次為:Richards模型擬合迭代3 060次，Schumacher模型擬合迭代2 127次，Korf模型擬合迭代2 021次。Richards模型各參數(shù)擬合結(jié)果間歐式距離為314.82，Schumacher模型各參數(shù)擬合結(jié)果間歐式距離為7.88，Korf模型各參數(shù)擬合結(jié)果間歐式距離為10.03。采用Schumacher模型和Korf模型擬合參數(shù)穩(wěn)定性優(yōu)于Richards模型，但Korf模型的擬合優(yōu)度大于Schumacher模型。

林分?jǐn)嗝娣e生長模型擬合殘差分布見圖1～2。由圖1可知，模型預(yù)測值與觀測值間的殘差散點(diǎn)均勻分布在以0為起點(diǎn)的橫軸兩側(cè)，不存在系統(tǒng)性偏差。

圖1 榿木和銀荊林分?jǐn)嗝娣e生長模型擬合殘差的分布Fig.1 Residual distribution of growth model of stand basal area for Alnus cremastogvne and Acacia dealbate

圖2 藍(lán)桉和直干桉林分?jǐn)嗝娣e生長模型殘差的分布Fig.2 Residual distribution of growth model of stand basal area for Eucalyptus globulus and Eucalyptus maideni

榿木、銀荊、藍(lán)桉和直干桉模型預(yù)測值與觀察值間均值檢驗(yàn)的T統(tǒng)計(jì)量分別為0.02，0.08，0.14和0.08，自由度分別為25 574，7 472，10 222和3 626，顯著性P值分別為0.80，0.88，0.84和0.99，即在α=0.10顯著性水平上，模型預(yù)測值與觀測值間沒有差異。通過模型擬合殘差分析和均值檢驗(yàn)表明，本研究建立的速生闊葉樹種斷面積生長模型具有較好的預(yù)測效能，精度能滿足林分生長分析的要求。

2.2 速生闊葉樹種林分碳儲量生長過程

基于建立的速生闊葉樹種生長模型與相應(yīng)的生物量模型鏈接，再乘以各器官含碳率即可得到各速生闊葉樹種地位級(SC)分別為Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ，林分密度指數(shù)(SDI)分別為1 000，800，600時(shí)碳儲量生長過程(圖3～6)。以地位級Ⅲ級、林分密度指數(shù)800為例，說明各速生闊葉樹種林分碳儲量生長過程。

圖3 不同立地(SC)和密度指數(shù)(SDI)條件下榿木林分碳儲量生長過程Fig.3 Carbon storage process of Alnus cremastogyne with different site classes and stand densities

圖4 不同立地(SC)和密度指數(shù)(SDI)條件下銀荊林分碳儲量生長過程Fig.4 Carbon storage process of Acacia dealbata with different site classes and stand densities

由圖3～6可知，各樹種林分碳儲量隨林齡增加呈上升趨勢。至林齡為15年時(shí),榿木、銀荊、藍(lán)桉和直干桉林分碳儲量分別為13.81，20.33，38.89和45.27 t/hm2，藍(lán)桉和直干桉林分碳儲量增長速率大于榿木和銀荊林分；榿木林分樹干和皮碳儲量占總碳儲量的比例平均值為66.80%，銀荊林分樹枝和葉碳儲量占總碳儲量的比例平均值為71.19%，藍(lán)桉林分樹干和皮碳儲量占總碳儲量的比例平均值為81.54%，直干桉林分樹干和皮碳儲量占總碳儲量的比例平均值為79.78%。

圖5 不同立地(SC)和密度指數(shù)(SDI)條件下藍(lán)桉林分碳儲量生長過程Fig.5 Carbon storage process of Eucalyptus globulus with different site classes and stand densities

圖6 不同立地(SC)和密度指數(shù)(SDI)條件下直干桉林分碳儲量生長過程Fig.6 Carbon storage process of Eucalyptus maiden with different site classes and stand densities

根據(jù)單因素方差分析表明，林齡為1～5年時(shí)各樹種林分間碳儲量生長不存在差異(α=0.10)，林齡為6～10和11～15年時(shí)各樹種林分間碳儲量生長存在極顯著差異(α=0.01)。多重比較結(jié)果(表3)表明，林齡為1～5年時(shí)榿木林分與藍(lán)桉和直干桉林分間碳儲量生長存在顯著差異(α=0.10)，其余各林分間差異不顯著；林齡為6～10年時(shí)榿木與藍(lán)桉、直干桉林分間，銀荊與藍(lán)桉、直干桉林分間存在極顯著差異(α=0.01)；林齡為11～15年時(shí)榿木與銀荊林分間，藍(lán)桉與直干桉林分間存在顯著差異(α=0.05)，榿木與藍(lán)桉、直干桉林分間，銀荊林分與藍(lán)桉、直干桉林分間存在極顯著性差異(α=0.01)。

表3 速生闊葉樹種林分不同階段碳儲量生長差異多重比較結(jié)果Table 3 Multiple comparison of carbon storage at different stages of fast growing species

注：*表示在α=0.10水平差異顯著，**表示在α=0.05水平差異顯著，***表示在α=0.01水平差異極顯著。

Note：* means difference (α=0.10), ** means significant difference (α=0.05), and *** means extremely significant difference (α=0.01).

2.3 速生闊葉樹種林分碳匯潛力分析

以地位級為Ⅲ級、林分密度指數(shù)為800的林分碳儲量平均增長量與連年增長量分析各樹種碳匯潛力，結(jié)果見圖7。由圖7可以看出，隨著林分年齡增加，各樹種林分碳儲量平均增長量和連年增長量均呈現(xiàn)先快速生長后再緩慢下降的趨勢。榿木、銀荊、藍(lán)桉和直干桉林分碳儲量平均增長量最大值分別為1.14，1.76，3.10和3.11 t/(hm2·年)，林分碳儲量連年增長量最大值分別為1.34，2.18，3.66和3.41 t/(hm2·年)。林齡為2～6年直干桉林分碳儲量年平均增長量與連年增長量小于藍(lán)桉林分，林齡為7～15年直干桉林分碳儲量年平均增長量與連年增長量大于藍(lán)桉林分，直干桉和藍(lán)桉林分碳儲量年平均增長量與連年增長量均大于銀荊和榿木林分，銀荊林分碳儲量年平均增長量與連年增長量均大于榿木林分。

圖7 速生闊葉樹種林分碳儲量平均增長量和連年增長量(SC：Ⅲ，SDI：800)Fig.7 Mean increment and annual increment of stand carbon storage of fast growing species (SC：Ⅲ，SDI：800)

3 討 論

林分生長模型與單木生物量生長模型的鏈接能對林分生產(chǎn)力進(jìn)行較好預(yù)測。張加正等[14]以銀荊林分為例發(fā)現(xiàn)， 6年現(xiàn)實(shí)林分生物量生產(chǎn)力為36.71 t/hm2，年平均生物量生產(chǎn)力為6.12 t/(hm2·年)。本研究基于生長模型預(yù)測6年現(xiàn)實(shí)林分生物量生產(chǎn)力為36.94 t/hm2，年平均生物量生產(chǎn)力為6.16 t/(hm2·年)，連年生物量生產(chǎn)力為6.02 t/(hm2·年)。當(dāng)進(jìn)行經(jīng)營調(diào)整使銀荊林分保留株數(shù)達(dá)到2 850株/hm2時(shí)，林分生物量生產(chǎn)力為48.43 t/hm2，本研究預(yù)測的林分生物量生產(chǎn)力為45.49 t/hm2。說明林分生長模型與單木生物量模型鏈接進(jìn)行林分生產(chǎn)力預(yù)測具有較好的精確性。

森林碳匯估算方法中生物量法[2,22]采用單位面積生物量、森林面積、生物量在樹木各器官中的分配比例、樹木各器官的平均碳含量等參數(shù)進(jìn)行計(jì)算。但林分生物量的積累不僅與樹種本身有關(guān)，還與立地質(zhì)量和林分密度等因素有關(guān)。蓄積量法[3]根據(jù)主要樹種的平均容重，再根據(jù)生物量與含碳率計(jì)算森林碳儲量，蓄積量法操作簡便、實(shí)用性強(qiáng)，但含碳率的運(yùn)用只考慮了樹種差異，仍然存在較大誤差[17]。生物量清單法[4]將生態(tài)學(xué)調(diào)查資源和森林普查資料結(jié)合計(jì)算森林碳儲量。用渦旋相關(guān)法能夠直接長期對森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行CO2通量測定，同時(shí)能夠?yàn)槠渌Ｐ偷慕⒑托?zhǔn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。不同的碳匯計(jì)量方法有各自優(yōu)缺點(diǎn)，鏈接林分生長模型進(jìn)行碳匯計(jì)量估算[7-8]可以分樹種、年齡、立地質(zhì)量和林分密度等進(jìn)行，在實(shí)際運(yùn)用中更為直接和精確。陶玉華等[23]對杉木人工林碳儲量的研究表明，中齡林杉木總碳儲量略高于成熟林，與現(xiàn)實(shí)林分的生長狀況存在差異，這種差異來源于林分立地質(zhì)量和林分密度，用林分生長模型與單木生物量模型鏈接則能較好地解決立地質(zhì)量和密度對林分碳儲量生長過程的影響。李斌等[24]對湖南省杉木林的碳儲量和碳密度研究表明，杉木林碳密度和碳儲量隨著林齡的增加而增高，這與本研究結(jié)果一致。

生物量推算碳儲量一般采用0.50作為轉(zhuǎn)化系數(shù)[7]，但含碳率因樹種和器官而存在差異。Bert和Danjon[25]對法國西南部海岸松(Pinuspinaster)碳儲量估計(jì)的研究表明，采用通用轉(zhuǎn)化系數(shù)0.50會造成森林碳儲量的低估。本研究銀荊林分碳儲量估算采用了0.50的轉(zhuǎn)換系數(shù)，可能導(dǎo)致銀荊林分碳儲量估計(jì)偏差，在后續(xù)的研究中需要完善銀荊各器官含碳率本土化參數(shù)。