高 歡，吳鳳芝， 周新剛，高丹美，楊萬(wàn)基

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝園林學(xué)院，哈爾濱 150030)

番茄起源于熱帶，對(duì)低溫反應(yīng)敏感[1]，是設(shè)施栽培的主要蔬菜。由于我國(guó)溫室的結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)陋以及大多數(shù)的生產(chǎn)者為了節(jié)約成本，因此較少或不采用加溫設(shè)備，番茄在北方冬春季設(shè)施生產(chǎn)中常常遭遇亞低溫脅迫[2]。亞低溫對(duì)蔬菜的生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)元素的吸收分配、干物質(zhì)積累以及產(chǎn)量和品質(zhì)均會(huì)產(chǎn)生巨大影響[3-4]。研究不同耐低溫番茄品種在亞低溫條件下養(yǎng)分吸收分配及干物質(zhì)積累特征，對(duì)冬春季設(shè)施番茄的施肥管理以及提高設(shè)施番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)均具有重要的意義。

關(guān)于亞低溫對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響，前人已有大量研究。亞低溫明顯抑制了植株的生長(zhǎng)，使番茄幼苗株高和葉面積顯著減小，干物質(zhì)積累下降[5]，番茄種子的發(fā)芽率降低[6]，葉片厚度變薄，柵欄組織厚度減小[7]，果實(shí)品質(zhì)下降[8]。亞適宜根區(qū)溫度阻礙礦質(zhì)元素的吸收與分配[9]。研究表明，植株體內(nèi)磷和鉀的濃度與積累量均受到根區(qū)溫度的顯著影響[10-12]；黃瓜結(jié)果期處于亞適宜溫光條件下，根系、葉片與果實(shí)中氮含量與氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)均下降[13]；不同抗性品種在低溫條件下的生理特性不同，低溫脅迫后，抗寒性強(qiáng)的小麥光合機(jī)構(gòu)受損傷的程度輕，具有較高的光合活性和較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制[14]。孫守如等[15]研究指出，耐寒性較強(qiáng)的西葫蘆品種在低溫條件下根系活力與干物質(zhì)積累量均大于冷敏品種。總的來(lái)看，關(guān)于亞低溫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)發(fā)育以及營(yíng)養(yǎng)元素的吸收分配的影響，前人均已進(jìn)行過(guò)研究，但針對(duì)耐寒性不同的2個(gè)番茄品種在亞低溫條件下干物質(zhì)積累以及養(yǎng)分吸收分配特征的研究甚少。本試驗(yàn)以耐寒性不同的2個(gè)番茄品種為試材，通過(guò)分析亞低溫條件下番茄幼苗各器官中干物質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)元素的積累與分配特性，為揭示不同番茄品種對(duì)亞低溫條件的適應(yīng)特征及其生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的番茄品種為耐寒品種‘東農(nóng)722’與冷敏品種‘東農(nóng)708’，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)番茄研究所提供，供試基質(zhì)為蛭石與珍珠巖，訂購(gòu)于哈爾濱美萊生物科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2016年8-11月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施生理生態(tài)研究室進(jìn)行。種子消毒后于55 ℃溫水中浸泡10 min，然后將種子放于清水中浸種6 h，放于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽，待70%種子露白后播種于育苗盤中，育苗用土為大田土。待番茄幼苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí)，分苗于裝有基質(zhì)的塑料營(yíng)養(yǎng)缽(10 cm×10 cm)中，每缽1株，基質(zhì)由蛭石和珍珠巖按照體積比2∶1配制而成。分苗后采用半劑量改良的Hogland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行澆灌，每3 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液，每缽澆100 mL。待幼苗長(zhǎng)至4葉1心時(shí)，選取整齊一致的番茄幼苗移至光照度12 000 lx，相對(duì)濕度65%的人工氣候箱(HPG-280HX)中進(jìn)行處理。溫度設(shè)置為適溫25 ℃/18 ℃(晝/夜)與亞低溫15 ℃/10 ℃(晝/夜) 2個(gè)水平，光周期均為16 h/8 h (晝/夜)。設(shè)4個(gè)處理：分別以適溫條件下的耐寒番茄品種‘東農(nóng)722’(DN-722 25 ℃/18 ℃)和冷敏番茄品種‘東農(nóng)708’(DN-708 25 ℃/18 ℃)為對(duì)照，設(shè)亞低溫條件下的耐寒番茄品種‘東農(nóng)722’(DN-722 15 ℃/10 ℃)、冷敏番茄品種‘東農(nóng)708’(DN-708 15 ℃/10 ℃)。每個(gè)處理60缽，重復(fù)3次，隨機(jī)排列。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法 分別于亞低溫處理后的第5天和第10天對(duì)各處理選取整齊一致的番茄幼苗9株，洗凈后吸干水，然后切分為根、莖和葉3部分，稱鮮質(zhì)量后放入烘箱內(nèi)在105 ℃下殺青30 min，然后于65 ℃條件下烘干至恒量，用萬(wàn)分之一天平稱量干質(zhì)量。將烘干稱量后的樣品用粉碎機(jī)粉碎，粉碎后的植株過(guò)0.3 mm篩，用濃H2SO4消煮，消煮液用于養(yǎng)分的測(cè)定。根、莖、葉中氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均采用SKALAR流動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)中原始數(shù)據(jù)的整理采用Excel 軟件完成，采用SAS 9.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，多重比較采用Tukey’s HSD法(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞低溫對(duì)番茄幼苗干物質(zhì)積累與分配的影響

2.1.1 對(duì)番茄幼苗干物質(zhì)積累的影響 處理5 d后，亞低溫(15 ℃/10 ℃)顯著降低了DN-708與DN-722番茄幼苗總干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量及莖與葉干質(zhì)量(圖1-A～1-E)，總干質(zhì)量分別降低了30.95%和22.22%；處理10 d后，與對(duì)照(25 ℃/18 ℃)相比，DN-708根、莖和葉干質(zhì)量的下降幅度分別為14.29%、29.63%和21.05%，低于DN-722的28.57%、41.46%和24.07%(圖1-C～1-E)；2個(gè)品種相比，相同處理?xiàng)l件下，耐寒品種DN-722各器官中的干質(zhì)量均顯著高于冷敏品種DN-708(圖1-C～1-E)，處理5 d和10 d后，DN-722亞低溫條件下的總干質(zhì)量分別是‘東農(nóng)708’的2.0和1.3倍(圖1-A)。

2.1.2 亞低溫對(duì)番茄幼苗各器官干物質(zhì)分配的影響 番茄幼苗各器官中干物質(zhì)的分配率表現(xiàn)為葉>莖>根，亞低溫(15 ℃/10 ℃)增大了番茄幼苗根中干物質(zhì)的分配率并降低了莖中干物質(zhì)的分配率。與對(duì)照(25 ℃/18 ℃)相比，2個(gè)品種番茄根中干物質(zhì)分配率在處理5 d后增加的幅度相同，均為2.2%；處理10 d后，DN-708葉中干物質(zhì)分配率增加的幅度為1.3%，低于DN-722的5.2%；處理5 d和10 d后，DN-708莖中干物質(zhì)分配率與對(duì)照相比下降幅度分別為2.5%和4.0%，低于DN-722的4.3%和5.9%(圖2)。

2.2 亞低溫對(duì)番茄幼苗各器官氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其積累與分配的影響

由表1可見(jiàn)，亞低溫(15 ℃/10 ℃)處理10 d后，DN-708葉中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照(25 ℃/18 ℃)相比下降了14.10%，達(dá)到差異顯著水平。氮在各器官中的積累量表現(xiàn)為葉>莖>根，與對(duì)照相比，亞低溫顯著降低了番茄幼苗單株氮積累量與莖、葉中氮的積累量。處理5 d和10 d后，DN-708與DN-722單株氮積累量與對(duì)照相比分別下降32.08%、30.58%與18.79%、30.89%。DN-708根與DN-722葉中氮的分配率在處理10 d 后與對(duì)照相比顯著增加。2個(gè)品種相比，處理 5 d 后，亞低溫條件下耐寒品種DN-722根中氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于冷敏品種DN-708，而葉中氮的分配率顯著低于DN-708；處理5 d和10 d后，DN-722 各器官中氮的積累量在相同處理?xiàng)l件下均顯著高于DN-708 ，亞低溫條件下的單株氮積累量是DN-708的2.1倍，處理10 d后則為1.4倍。

同一時(shí)期柱形圖上不同字母代表差異達(dá)0.05顯著水平 In the same period, different letters above the column show significant difference at 0.05 level

圖1亞低溫對(duì)番茄幼苗總干質(zhì)量(A)、地上部干質(zhì)量(B)、根干質(zhì)量(C)、
莖干質(zhì)量(D)和葉干質(zhì)量(E)的影響
Fig.1Effectsofsub-lowtemperatureontotaldrymass(A),shootdrymass(B),rootdrymass(C),
stemdrymass(D)andleafdrymass(E)oftomatoseedling

圖2 亞低溫對(duì)番茄幼苗各器官干物質(zhì)分配特性的影響Fig.2 Effects of sub-low temperature on dry matter distribution rate in different organs of tomato seedling

2.3 亞低溫對(duì)番茄幼苗各器官磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其積累與分配的影響

表2顯示，亞低溫(15 ℃/10 ℃)處理10 d后，與對(duì)照(25 ℃/18 ℃)相比，DN-708葉中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低了5.8%，DN-722莖中的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了17.44%，均達(dá)到差異顯著水平。DN-708與DN-722單株磷積累量在處理5 d后與對(duì)照相比分別下降了37.38%與18.14%，處理10 d后則分別下降了23.26%與27.49%；2個(gè)品種相比，處理5 d 后，相同處理?xiàng)l件下，均表現(xiàn)為耐寒品種DN-722單株磷積累量與莖和葉中的磷積累量顯著高于冷敏品種DN-708，且亞低溫條件下單株磷積累量是‘東農(nóng)708’的1.9倍；處理10 d后，‘東農(nóng)708’各器官中的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于DN-722，根中磷的分配率在亞低溫條件下低于DN-722，莖與葉中磷的分配率2個(gè)品種間無(wú)顯著差異(表2)。

3 討 論

在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，溫度作為一個(gè)重要的環(huán)境因子對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用[16]。對(duì)于喜溫的番茄來(lái)說(shuō)，隨著溫度降低，生長(zhǎng)迅速減慢[17]。本研究結(jié)果表明，亞低溫(15 ℃/10 ℃)顯著降低了番茄幼苗莖與葉中干物質(zhì)積累量，根中干物質(zhì)積累量在處理5 d后沒(méi)有明顯的下降。這與Alfandi[18]在甜椒上的研究結(jié)果相似，其得出的結(jié)果也表明，亞低溫對(duì)根生長(zhǎng)的影響不大，而莖和葉的生長(zhǎng)則比較緩慢。這可能是由于低溫對(duì)葉片線粒體的傷害大于根系，番茄幼苗地上部與根系對(duì)低溫的敏感性可能與呼吸作用相關(guān)[19]。

本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處理10 d后，耐寒品種DN-722 莖與根中干物質(zhì)的積累量下降的幅度高于冷敏品種DN-708，同時(shí)葉片中的干物質(zhì)與氮的分配率增加的幅度大于DN-708，可能是為了維持植株正常生長(zhǎng)與光合作用，DN-722將大多數(shù)的營(yíng)養(yǎng)分配到了葉片中，從而導(dǎo)致其莖和根中干物質(zhì)的積累量下降幅度相對(duì)較大。番茄光合產(chǎn)物主要通過(guò)光合作用的強(qiáng)弱來(lái)體現(xiàn)，低溫抑制番茄的光合作用，進(jìn)一步抑制總干物質(zhì)的合成[20]。王國(guó)莉等[21]研究表明低溫條件下冷敏品種光合速率的下降幅度大于耐寒品種。不同耐寒性番茄品種在亞低溫條件下光合特性的不同，可能是導(dǎo)致干物質(zhì)的積累量存在差異的主要原因。溫度影響作物的庫(kù)強(qiáng)，干擾作物干物質(zhì)分配。從本試驗(yàn)可以看出，亞低溫增大了DN-708與DN-722根中干物質(zhì)的分配率，降低了莖中干物質(zhì)的分配率，這可能是由于亞低溫條件下，為了保持植株的根系活力和維持植株的存活，需要增加根系功能單位來(lái)修復(fù)或降低逆境的影響，光合產(chǎn)物較多的分配到根系，從而抑制地上部的生長(zhǎng)。也有研究表明，亞低溫條件下，干物質(zhì)向莖與葉中的分配比率均增加，與本試驗(yàn)的結(jié)果不同，可能是亞低溫的處理時(shí)間和溫度設(shè)置不同導(dǎo)致的[22]。

在蔬菜生命周期的各階段，土壤氮、磷和鉀等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的穩(wěn)定供應(yīng)是保證蔬菜正常生長(zhǎng)發(fā)育的前提[23]。溫度降低大多會(huì)降低礦質(zhì)離子的主動(dòng)吸收[24]。Tachicana等[25]在黃瓜上的研究結(jié)果表明，溫度低于17～20 ℃時(shí)，黃瓜對(duì)水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)均受到抑制。本試驗(yàn)中，番茄幼苗根中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在亞低溫條件下有增高的趨勢(shì)，而葉片中的氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)則有降低的趨勢(shì)，這與白青華[23]的研究結(jié)果一致。兩品種比較，亞低溫條件下，冷敏品種 DN-708各器官中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大于耐寒品種DN-722，可能是由于DN-722干物質(zhì)的積累量增加的幅度大于磷增加的幅度，因而單位干質(zhì)量?jī)?nèi)的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低[26]，因此，不能僅僅通過(guò)植株體內(nèi)礦質(zhì)元素的吸收和積累量來(lái)判斷番茄的耐寒性強(qiáng)弱，還應(yīng)該考慮與產(chǎn)量相關(guān)的其他生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)。

礦質(zhì)元素的積累與干物質(zhì)的積累密切相關(guān)，隨著干物質(zhì)的積累，礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)不斷增加，植物對(duì)礦質(zhì)元素的積累又是干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)[27-28]。根區(qū)溫度是重要的環(huán)境因子，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的有效濃度產(chǎn)生重要的影響[29-30]。本試驗(yàn)中，亞低溫處理?xiàng)l件下，番茄幼苗莖與葉中氮、磷積累量顯著下降，這與劉玉鳳等[31]的研究結(jié)果一致。主要原因可能是亞低溫條件下根系組織結(jié)構(gòu)破壞，降低了對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，從而使植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量降低，也可能是由于亞低溫降低了番茄根系營(yíng)養(yǎng)元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)量，從而抑制了營(yíng)養(yǎng)元素向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。2個(gè)品種相比，對(duì)照與亞低溫條件下，耐寒品種DN-722各器官中氮的積累量均大于冷敏品種DN-708，而莖和葉中的磷積累量在亞低溫處理5 d 時(shí)大于冷敏品種DN-708。這可能是亞低溫條件下，不同耐寒性番茄對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率以及吸收轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控機(jī)制不同導(dǎo)致的。溫度影響干物質(zhì)與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)向番茄各部位的分配比例[32]。礦質(zhì)元素在植物體各器官中的分配比例反應(yīng)該元素在植株體內(nèi)的分布及其在各器官間的遷移規(guī)律[33]。從本試驗(yàn)可以看出，亞低溫對(duì)2個(gè)品種番茄幼苗各器官中磷分配率影響不大，而顯著增加了DN-722葉與DN-708根中的氮分配率，耐寒品種DN-722為了維持正常的生長(zhǎng)，從而使氮向葉片中的分配增多，而冷敏品種DN-708則可能是轉(zhuǎn)運(yùn)能力受到抑制，因而根中滯留的氮較多。

4 結(jié) 論

亞低溫條件下，番茄幼苗干物質(zhì)及氮和磷積累量均顯著下降。兩品種比較，耐寒品種單株干物質(zhì)積累量與氮和磷積累量均高于冷敏品種， 且在亞低溫處理5 d后以上3個(gè)指標(biāo)下降的幅度均小于冷敏品種，處理10 d后下降的幅度則均高于冷敏品種。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，番茄幼苗根與葉中干物質(zhì)與氮的分配率均增加，而莖中兩者的分配率則降低。總的來(lái)看，耐寒品種受亞低溫的影響遲于冷敏品種，可為冬春季的栽培管理提供一定的參考依據(jù)。