臧賀藏，王言景，張 均，李 豐，盧紅芳，賀德先**

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，河南 鄭州 450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 3.鄭州師范學(xué)院 初等教育學(xué)院，河南 鄭州 450044)

在小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成過程中，初生根和次生根相互補(bǔ)充、相互促進(jìn)[1]。前者分化形成時(shí)間早、數(shù)量少，對(duì)植株根系、生長發(fā)育及穩(wěn)產(chǎn)性等起重要作用[2-3]；而后者發(fā)生時(shí)間長、數(shù)量多，對(duì)鞏固和協(xié)調(diào)初生根，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)具有決定作用[4]。根系的生長具有可塑性，其功能的發(fā)揮與根系形態(tài)和生理特性密切相關(guān)，因而，協(xié)調(diào)初生根與次生根及其與產(chǎn)量的關(guān)系一直是作物學(xué)科極為關(guān)注的熱點(diǎn)。

初生根、次生根的發(fā)育受其所處的環(huán)境和相關(guān)栽培措施影響，最主要的是由遺傳因素決定，且初生根的發(fā)育較次生根穩(wěn)定[5-7]。有研究表明，不同基因型小麥的初生根和次生根在根數(shù)、根體積、根長、根呼吸及根干質(zhì)量方面表現(xiàn)不同，前期初生根較好的發(fā)育和較高的根系吸水功能有助于促進(jìn)次生根較好建成[8]。也有研究表明，初生根受土壤水分影響較小，而次生根對(duì)土壤水分極為敏感[9]。還有研究指出，初生根、次生根的建成和功能不同，初生根下扎深，可以從深層土壤中吸收水分，對(duì)小麥的抗旱性起著至關(guān)重要的作用；而次生根分布較淺，主要吸收利用淺層土壤水分[10-12]。小麥初生根與次生根的形態(tài)、生理特征是根系質(zhì)量的重要體現(xiàn)，與植株的生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量形成等密切相關(guān)。目前，關(guān)于小麥[13-15]、玉米[16-21]、水稻[22-26]、高粱和小米[27]、甘薯[28]等作物的根系形態(tài)研究較為系統(tǒng)，但文獻(xiàn)資料查閱結(jié)果表明，迄今尚未見在高產(chǎn)條件下對(duì)小麥全生育期內(nèi)初生根和次生根形態(tài)數(shù)量和生理性狀差異的系統(tǒng)報(bào)道，而這樣的研究對(duì)河南省小麥高產(chǎn)、高效生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)性。適當(dāng)調(diào)控初生根與次生根的數(shù)量，發(fā)揮初生根與次生根功能，維持生育后期初生根與次生根的生理活性，有利于綜合提高產(chǎn)量。鑒于此，以河南省小麥為材料，采用分根移位的方法，重點(diǎn)探討不同生育時(shí)期初生根和次生根的形態(tài)和生理特征，并揭示二者之間的差異，旨在為有針對(duì)性地采取措施調(diào)控初生根和次生根的生長發(fā)育，充分發(fā)揮2類根系的生理功能，提高根群質(zhì)量和根系生理勢(shì)，最終為高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

供試材料為河南省小麥品種：鄭麥9023(弱春性，強(qiáng)筋，早熟)、鄭麥004(半冬性，弱筋，抗寒)、周麥16號(hào)(半冬性，中筋，抗寒)、洛旱2號(hào)(半冬性，中筋，抗旱)、蘭考矮早8(弱春性，大穗大粒，綜合抗性好)、豫麥18號(hào)(弱春性，中筋，抗倒)。

試驗(yàn)在鄭州河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進(jìn)行，該區(qū)屬溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，前茬田菁掩底。供試土壤為砂質(zhì)壤土，0～40 cm耕層土壤養(yǎng)分含量為：全氮0.99 g/kg、堿解氮57.9 mg/kg、有效磷44.4 mg/kg、有效鉀204.8 mg/kg、有機(jī)質(zhì)17.8 g/kg、pH值7.9。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽分根移位法進(jìn)行研究，盆栽用塑料盆直徑為0.23 m，高為0.25 cm；將耕層土壤過篩，每盆裝土10 kg，基施尿素1.2 g、過磷酸鈣2.4 g和氯化鉀0.8 g；在拔節(jié)期每盆追施尿素1.2 g。10月26日大田播種，11月4日分根移栽，每盆定植10株，重復(fù)4次。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 分根移位法 分根移位法是在保證小麥幼苗正常生長條件下，將初生根、次生根分開并引到不同生長環(huán)境中培養(yǎng)的一種研究方法。該法首先在田間預(yù)留地上播種，播種稍微深些，便于區(qū)分出初生根和次生根。盆中土壤的填裝過程如下：裝土前，使用塑料薄膜將塑料桶中間隔開，并在塑料薄膜約距土壤上表面6 cm處，打出直徑為3 mm的小孔，盆內(nèi)暫裝土到小孔下緣處并壓實(shí)。幼苗移栽：用鐵鍬挖出帶土幼苗，選擇帶有地中莖的幼苗進(jìn)行移栽。將幼芽和地中莖穿過小孔，初生根分隔于小孔的另一側(cè)，扶正幼苗，然后在兩側(cè)覆土，覆土厚4～5 cm，灌水。

1.3.2 根系樣品采集 分別于11月20日(冬前分蘗期)、12月15日(越冬前)、2月5日(返青期)、3月15日(拔節(jié)期)、4月15日(挑旗期)、5月5日(籽粒形成期)、5月15日(灌漿中期)、5月28日(成熟期)進(jìn)行根系取樣，然后采用浸泡—篩選—復(fù)揀的方法進(jìn)行沖洗。首先，選擇在池子里充分浸泡的盆栽植株，將土壤泡成泥狀，沖洗時(shí)根、土容易分離；然后，反復(fù)沖洗，清除掉附著于根上的泥土、半腐解雜物等；最后，再取1個(gè)裝有水的大塑料盆，將根系置于塑料盆中，用篩網(wǎng)撈去或人工揀去半腐解雜物等。

1.3.3 根系形態(tài)及生理指標(biāo)的測(cè)定 根數(shù)采用目測(cè)法，直接計(jì)數(shù)。單株根干質(zhì)量：將洗凈的根在80 ℃條件下烘至恒質(zhì)量，冷卻后用千分之一天平稱質(zhì)量。根系活力采用改良TTC法測(cè)定?？扇苄蕴呛坎捎幂焱y(cè)定。全氮含量采用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟時(shí)，每個(gè)小麥品種取4盆進(jìn)行考種、計(jì)產(chǎn)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥根數(shù)與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系

初生根與次生根生長狀況直接影響冬小麥地上部形態(tài)建成和籽粒產(chǎn)量的高低，根數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系較為密切。由表1可知，對(duì)于單株初生根數(shù)來說，鄭麥9023、鄭麥004與周麥16、洛旱2號(hào)、蘭考矮早8之間的差異顯著；對(duì)于單株次生根數(shù)來說，除鄭麥9023與周麥16之間的差異顯著外，其他品種間的差異均未達(dá)到顯著水平。從產(chǎn)量及其構(gòu)成因素來看，不同小麥品種單株產(chǎn)量介于2.28～2.72 g，其中鄭麥9023產(chǎn)量最高，蘭考矮早8產(chǎn)量最低；不同小麥品種千粒質(zhì)量介于40.0～45.6 g，鄭麥9023千粒質(zhì)量最高，洛旱2號(hào)最低；不同小麥品種穗粒數(shù)表現(xiàn)為：鄭麥004>鄭麥9023>洛旱2號(hào)>周麥16>蘭考矮早8>豫麥18；不同小麥品種單株穗數(shù)表現(xiàn)為：鄭麥004>鄭麥9023>豫麥18>周麥16>洛旱2號(hào)>蘭考矮早8。以上結(jié)果說明單株初生根數(shù)越多，千粒質(zhì)量和產(chǎn)量越高，單株初生根數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)高于單株次生根數(shù)。

表1 冬小麥根數(shù)、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同品種之間差異顯著(P<0.05)。

由表2可以看出，單株初生根數(shù)與千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.888、0.840，與單株穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著相關(guān)；單株次生根數(shù)與千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)和穗粒數(shù)均無顯著相關(guān)性。說明單株初生根數(shù)對(duì)產(chǎn)量的作用明顯大于單株次生根數(shù)，同時(shí)單株初生根數(shù)對(duì)產(chǎn)量的影響主要通過調(diào)節(jié)千粒質(zhì)量而起作用。

表2 冬小麥根數(shù)與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)性

注：*表示在0.05水平上顯著相關(guān)。

2.2 不同生育時(shí)期冬小麥初生根與次生根形態(tài)性狀的差異

2.2.1 單株根數(shù) 單株初生根數(shù)受環(huán)境影響較小，能夠吸收利用土壤深層水肥，對(duì)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。單株次生根數(shù)既受基因型的影響，又對(duì)生態(tài)條件反應(yīng)敏感，環(huán)境適宜時(shí)發(fā)生數(shù)量多，不適宜時(shí)則較少，其數(shù)量多少在一定程度上直接反映了小麥植株個(gè)體的健壯程度和豐產(chǎn)性。由表3可以看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，冬小麥單株初生根數(shù)逐漸降低，介于6.5～7.6條；單株次生根數(shù)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，挑旗期達(dá)到高峰，為46.2條。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，各生育時(shí)期單株初生根數(shù)與單株次生根數(shù)的差異均達(dá)顯著水平。其中，拔節(jié)以前以初生根生長為主，單株初生根數(shù)占單株總根數(shù)的比例較高，冬前分蘗期為80.9%；隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，單株次生根數(shù)迅速增多，單株初生根數(shù)所占比例逐漸降低，至成熟期僅為23.7%。因此，在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培實(shí)踐中，小麥需要根群數(shù)量適宜而生理功能強(qiáng)大的初生根系和次生根系。

表3 不同生育時(shí)期冬小麥單株根數(shù)的差異 條

注：同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同時(shí)期之間差異顯著(P<0.05)，同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同根系類型之間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2.2 單株根干質(zhì)量 由表4可知，冬小麥單株初生根干質(zhì)量隨生育進(jìn)程的遞進(jìn)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)：冬前分蘗期至返青期為0.012～0.061 g，拔節(jié)期至灌漿中期為0.121～0.334 g，灌漿中期以后部分初生根衰亡，干質(zhì)量出現(xiàn)負(fù)增長，至成熟期為0.240 g。由此可見，不同品種單株初生根干質(zhì)量在灌漿中期達(dá)到最大值，成熟前仍維持較高水平，充分說明初生根在全生育期內(nèi)自始至終都起作用，并部分解釋了初生根與穩(wěn)產(chǎn)性之間的密切關(guān)系。單株次生根干質(zhì)量隨生育進(jìn)程的遞進(jìn)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)：冬前分蘗期至返青期，單株次生根干質(zhì)量為0.002～0.027 g；拔節(jié)期至灌漿中期，單株次生根干質(zhì)量為0.156～0.789 g；成熟期，單株次生根干質(zhì)量為0.702 g。

另外分析發(fā)現(xiàn)，單株初生根干質(zhì)量與單株次生根干質(zhì)量之間的差異在各生育時(shí)期均達(dá)到顯著水平。生育前期，單株初生根干質(zhì)量占單株根干質(zhì)量的比例較高；隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，單株初生根干質(zhì)量所占比例逐漸降低，而單株次生根干質(zhì)量所占比例升高(表4)。說明在生育前期保證初生根較多生長條件下，促進(jìn)次生根較早出現(xiàn)對(duì)總根量的形成有益。

2.3 不同生育時(shí)期冬小麥初生根與次生根生理性狀的差異

2.3.1 根系活力 由表5可知，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，冬小麥初生根活力逐漸增強(qiáng)，至返青期達(dá)最大值，為254.745 μg/(g·h)；返青期以后，初生根活力逐漸減弱，至灌漿中期出現(xiàn)次高峰，初生根活力為84.692 μg/(g·h)；之后，到成熟期初生根活力降至最低。冬小麥次生根活力隨生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸升高，到拔節(jié)期達(dá)最大值，為329.092 μg/(g·h)；之后呈下降趨勢(shì)，至灌漿中期出現(xiàn)次高峰，成熟期降至最低。另外，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，在各個(gè)生育時(shí)期，小麥初生根活力均顯著低于次生根。在生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)注重提高初生根生理活性，維持初生根、次生根活力穩(wěn)定至生育后期，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

表5 不同生育時(shí)期冬小麥根系活力的差異 μg/(g·h)

2.3.2 全氮含量 由表6可以看出，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，小麥初生根全氮含量呈降低趨勢(shì)，在返青期最高，為28.970 mg/g，拔節(jié)期至灌漿中期為17.048～23.537 mg/g，成熟期為16.352 mg/g。次生根全氮含量與初生根全氮含量的變化趨勢(shì)相同，返青期為34.375 mg/g，拔節(jié)期至灌漿中期為11.885～25.532 mg/g，成熟期為10.096 mg/g。返青期至拔節(jié)期初生根全氮含量顯著低于次生根；挑旗期至成熟期初生根全氮含量顯著高于次生根。

2.3.3 可溶性糖含量 冬小麥初生根可溶性糖含量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)降低趨勢(shì)(表7)，至成熟期降為7.039 mg/g。次生根可溶性糖含量的變化趨勢(shì)與初生根一致，至成熟期降為3.676 mg/g。冬小麥初生根與次生根可溶性糖含量的差異在各個(gè)生育時(shí)期均達(dá)顯著水平。其中，返青期至挑旗期初生根可溶性糖含量顯著低于次生根，而籽粒形成期至成熟期初生根可溶性糖含量則顯著高于次生根。

表6 不同生育時(shí)期冬小麥根中全氮含量的差異 mg/g

表7 不同生育時(shí)期小麥根中可溶性糖含量的差異 mg/g

3 結(jié)論與討論

小麥籽粒產(chǎn)量的高低取決于根系的生長發(fā)育狀況，發(fā)達(dá)的根系和較高的根系生理活性是小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)[29-31]。有研究認(rèn)為，高產(chǎn)小麥應(yīng)具有根系發(fā)達(dá)、發(fā)根力強(qiáng)、根數(shù)多、扎根深，根系活力較強(qiáng)、吸收養(yǎng)分和水分的能力較強(qiáng)、后期衰老較晚且緩慢等特點(diǎn)[32-34]。也有研究認(rèn)為，小麥深層初生根、次生根生長易受滴灌量少、濕潤土層淺的影響，且根系分布淺，初生根提前衰老，導(dǎo)致千粒質(zhì)量降低而減產(chǎn)[35]。而另有研究認(rèn)為，初生根數(shù)量和質(zhì)量對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的形成具有貢獻(xiàn)，初生根對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)作用明顯高于次生根[36-37]。本研究也持有相同看法，認(rèn)為單株初生根數(shù)與千粒質(zhì)量、產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，說明單株初生根數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)顯著高于單株次生根數(shù)。然而，利用初生根數(shù)預(yù)測(cè)籽粒產(chǎn)量具有一定局限性，這是因?yàn)楹鲆暳藦?qiáng)大的次生根系統(tǒng)及其與環(huán)境的互作。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥初生根與次生根形態(tài)數(shù)量性狀的差異均達(dá)顯著水平：冬前分蘗期至返青期，單株初生根數(shù)和單株初生根干質(zhì)量顯著高于單株次生根；返青期之后，單株次生根數(shù)和單株次生根干質(zhì)量顯著高于單株初生根。生產(chǎn)實(shí)踐中，在保證生育前期初生根系較快、較多生長的前提下，促進(jìn)次生根早發(fā)快長對(duì)實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效栽培具有重要作用。

根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其生理活性的強(qiáng)弱與作物地上部的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成等密切相關(guān)，但不同品種對(duì)根系生理活性的反應(yīng)存在明顯差異[38-39]。小麥根系生理活性在全生育期內(nèi)的變化幅度很大，尤其是生育后期初生根和次生根的生理活性均不強(qiáng)盛、功能維持時(shí)間短，是造成產(chǎn)量波動(dòng)的重要原因，因而如何提高生育后期初生根和次生根的生理活性，是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)栽培的關(guān)鍵所在。有研究表明，根系中的老根所占比例隨生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸增大，尤其生育中后期根系活力的衰退速率逐漸加快[33]。也有研究表明，抗旱性強(qiáng)的小麥品種深層根系具有較高的活力和較強(qiáng)的吸水能力，進(jìn)而利于增加粒質(zhì)量[40]。本研究表明，不同生育時(shí)期冬小麥初生根與次生根生理性狀的差異均達(dá)顯著水平。從各生育階段根系活力來看，初生根顯著高于次生根。生育前中期，全氮含量和可溶性糖含量均表現(xiàn)為初生根顯著低于次生根；生育后期，表現(xiàn)為初生根顯著高于次生根，這說明生育后期次生根物質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)較多，與馬冬云等[41]的研究結(jié)果一致。比較而言，較強(qiáng)的初生根生理活性有助于促進(jìn)次生根的較好建成。通過栽培措施調(diào)控初生根與次生根，選用根系活力高的小麥品種將更有利于提高產(chǎn)量。