張俊超，謝文剛，趙旭紅，張宗瑜，趙永強(qiáng)，王彥榮

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

老芒麥(Elymussibiricus)是禾本科披堿草屬的多年生草本植物，是披堿草屬的模式種[1]。老芒麥主要分布于北半球的多個(gè)地區(qū)，包括東歐、北美、中國(guó)、瑞典及日本等地[2]。國(guó)內(nèi)老芒麥資源亦較豐富，在新疆、內(nèi)蒙古、青海、西藏等省區(qū)均有分布[3]。由于其較強(qiáng)的耐寒耐旱性，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)草量高、草品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)，在我國(guó)西北地區(qū)，尤其是青藏高原地區(qū)常作為家畜的優(yōu)良牧草[4]。同時(shí)老芒麥還有植被恢復(fù)、綠化護(hù)坡等用途[5]。然而，嚴(yán)重的落粒性常導(dǎo)致老芒麥種子產(chǎn)量的極大損失，由此限制了老芒麥新品種的研發(fā)及推廣應(yīng)用。

國(guó)內(nèi)外有關(guān)植物種子落粒的研究報(bào)道較多，主要集中在一些引種馴化早，栽培歷史較長(zhǎng)的谷類作物，如水稻(Oryzasativa)、高粱(Sorghumbicolor)、小麥(Triticumaestivum)、大麥(Hordeumvulgare)等[6-9]。其中，Pourkheirandish等[10]認(rèn)為野生大麥種子落粒是由于其具有較脆的花序軸，這一性狀由Btr1/2基因控制；Konishi等[6]研究表明水稻落粒過(guò)程會(huì)伴有離層的形成，且qSH1基因控制這一性狀。此外，在高粱和小麥種子脫落過(guò)程也存在這一現(xiàn)象[7-8]；Ji等[11]認(rèn)為多聚半乳糖醛酸酶和β-內(nèi)切葡聚糖酶會(huì)引起水稻離層細(xì)胞的胞間層和細(xì)胞壁降解；Yoon等[12]研究發(fā)現(xiàn)OSH15蛋白可通過(guò)抑制粳稻(Oryzasativasubsp.japonica)離區(qū)木質(zhì)素合成而誘導(dǎo)種子落粒。這些研究從形態(tài)學(xué)、組織學(xué)、生理學(xué)、基因組學(xué)及蛋白組學(xué)等層面闡述了引起種子脫落的機(jī)制。相對(duì)而言，關(guān)于禾本科牧草種子落粒的研究較少，已有文獻(xiàn)則集中在落粒評(píng)價(jià)、解剖結(jié)構(gòu)觀察、表型性狀觀測(cè)等方面[13-18]，對(duì)于綜合性與深層次分析落粒機(jī)理鮮有報(bào)道[19-20]。由于老芒麥作為栽培牧草被馴化與栽培歷史相對(duì)較短[21]，國(guó)內(nèi)外對(duì)老芒麥落粒的研究主要包括落粒率的評(píng)價(jià)[13]，落粒與農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的關(guān)系[22]，落粒個(gè)體間雜交[23]等,對(duì)老芒麥種子落粒解剖結(jié)構(gòu)和生理機(jī)制研究仍相對(duì)較少[20,24]。有學(xué)者認(rèn)為多年生禾本科牧草單粒種子脫落與離區(qū)發(fā)育有關(guān)[25]。因此，在開(kāi)展落粒評(píng)價(jià)的同時(shí)，對(duì)材料離區(qū)解剖結(jié)構(gòu)及發(fā)育狀況的研究將有利于揭示其落粒機(jī)理。

本研究通過(guò)對(duì)青藏高原地區(qū)野生老芒麥種子解剖結(jié)構(gòu)和落粒關(guān)鍵酶的研究，分別從組織學(xué)及生理學(xué)方面揭示老芒麥種子落粒機(jī)理，為篩選低落粒材料及培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)老芒麥新品種奠定研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

6種供試?yán)厦Ⅺ溇鶃?lái)源于甘肅省，于2016年3月使用種子進(jìn)行室內(nèi)萌發(fā)，待其長(zhǎng)至3片葉子時(shí)，將材料移栽至榆中試驗(yàn)地，采取常規(guī)田間管理方式進(jìn)行管理。前期試驗(yàn)已表明6種材料在落粒方面有所差異[26](表1)。

1.2 方法

1.2.1切片制作 在老芒麥抽穗后3和5周進(jìn)行取樣。取花序中間1/3區(qū)域的小花(種子)并剪取花-花梗結(jié)構(gòu)(長(zhǎng)度2～4 mm)，將材料置于FAA固定液(無(wú)水乙醇∶冰乙酸∶甲醛∶水=60∶5∶5∶30，添加少量甘油)中4 ℃保存。將固定24 h后的材料取出，經(jīng)過(guò)不同濃度的酒精溶液進(jìn)行脫水，再分別經(jīng)過(guò)無(wú)水乙醇與二甲苯混合液(無(wú)水乙醇∶二甲苯=1∶1)和二甲苯溶液(100%)進(jìn)行透明，之后轉(zhuǎn)移至石蠟中在烘箱浸蠟，利用硬質(zhì)紙盒將材料包埋，在石蠟切片機(jī)上將蠟塊切至4～8 μm厚的蠟片，在烘箱中進(jìn)行烤片，然后在不同濃度的二甲苯、無(wú)水乙醇溶液中進(jìn)行脫蠟并復(fù)水，通過(guò)1%番紅溶液進(jìn)行染色，最后用中性樹(shù)膠進(jìn)行封片。待樹(shù)膠風(fēng)干后于顯微鏡下成像并拍照。

表1 供試材料相關(guān)信息Table 1 Information of six E. sibiricus accessions in this study

WAH：抽穗后周數(shù)Weeks after heading.

1.2.2電鏡掃描 取樣時(shí)期為抽穗后3～5周,部位及材料固定同1.2.1，將固定過(guò)的材料取出，用鑷子輕輕掰斷花-花梗連接部位，將材料用膠粘附在金屬塊上。借助JSM-5600LV掃描電子顯微鏡(日本電子光學(xué)公司)進(jìn)行觀察。

1.2.3纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶的測(cè)定 取樣時(shí)期為抽穗后1～5周，取樣部位同1.2.1，須在低溫環(huán)境下剪取花-花梗結(jié)構(gòu)，并用錫箔紙包好，投入液氮中，再轉(zhuǎn)移至超低溫冰箱。提取時(shí)將低溫保存的樣品取出，放至液氮中，在電子天平(精確至0.0001 g)稱取約0.05 g的樣品，轉(zhuǎn)移至研缽中加液氮研磨呈粉末狀，加入500 μL提取緩沖液(預(yù)先配制好的檸檬酸-檸檬酸鈉緩沖液)，其中提取纖維素酶時(shí)加入的緩沖液pH值為4.8，提取多聚半乳糖醛酸酶時(shí)加入的緩沖液pH值為6.0。用移液器將溶液轉(zhuǎn)移至1.5 mL離心管，4 ℃下12000 r·min-1離心20 min，之后吸取上清液250 μL至新離心管中，4 ℃保存。

試驗(yàn)對(duì)纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶均采用Elisa試劑盒(上海酶聯(lián)生物科技有限公司)進(jìn)行反應(yīng)并在多功能酶標(biāo)儀(Thermo Varioskan Flash 全波長(zhǎng)多功能酶標(biāo)儀)進(jìn)行測(cè)定。

1.2.4斷裂拉伸張力測(cè)定 在老芒麥抽穗后4～5周，各材料隨機(jī)選取3～5個(gè)穗，借助電子拉力計(jì)測(cè)定斷裂拉伸張力[26]。主要測(cè)定步驟為：a)將組裝后的電子拉力計(jì)置于水平臺(tái)面，并將模式調(diào)整為峰值模式；b)將種子長(zhǎng)度的一半處用電子拉力計(jì)的夾頭固定好；c)用手輕輕拉動(dòng)穗部，待種子的種柄處發(fā)生斷裂時(shí)，電子拉力計(jì)會(huì)記錄數(shù)值。這個(gè)數(shù)值就表示該種子脫離母體時(shí)的斷裂拉伸張力[breaking tensile strength,BTS (N)]。每材料測(cè)定20個(gè)種子，則各材料的BTS值為其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

兩種酶的測(cè)定數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 2013進(jìn)行整理，借助Origin 8.5進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 老芒麥種子離區(qū)解剖結(jié)構(gòu)分析

以兩種落粒差異最顯著的材料(ZHN03與XH09)為例(圖1)，分析它們?cè)诔樗牒?周和抽穗后5周時(shí)的離區(qū)結(jié)構(gòu)(縱截面)變化。首先，在抽穗后3周時(shí)老芒麥種子離層結(jié)構(gòu)已形成，而其種子落粒關(guān)鍵期為抽穗后4～5周，表明離層形成時(shí)期早于種子脫落。其次，離層由2～3層細(xì)胞構(gòu)成(圖1E深紅色部分)，這些細(xì)胞比鄰接的細(xì)胞體積要小且細(xì)胞壁厚度低于鄰接的細(xì)胞，形狀多為橢圓形，細(xì)胞伸長(zhǎng)方向與周圍組織細(xì)胞互相垂直，細(xì)胞間排列緊湊。在染色過(guò)程中，離層細(xì)胞極易被番紅染為深紅色，而周圍組織細(xì)胞只有細(xì)胞壁被染為淺紅色，說(shuō)明離層細(xì)胞的木質(zhì)化程度遠(yuǎn)高于其周圍組織細(xì)胞。在抽穗后3周時(shí)，兩種材料離層結(jié)構(gòu)均完整，而ZHN03離層細(xì)胞木質(zhì)化細(xì)胞數(shù)量比XH09多(圖1A，B)；在抽穗后5周時(shí)，ZHN03離層木質(zhì)化細(xì)胞數(shù)量仍多于XH09(圖1C，D)，且ZHN03離層結(jié)構(gòu)完整，而XH09離層有明顯的斷裂，因此木質(zhì)化細(xì)胞數(shù)量對(duì)維持離層結(jié)構(gòu)完整性有重要作用。

圖1 不同時(shí)期老芒麥種柄離區(qū)的變化(以ZHN03和XH09為例)Fig.1 Change of pedicel abscission zone at different stages of development in E. sibiricus (showed ZHN03 and XH09) 圖中展示了老芒麥抽穗后3周(A、B)和抽穗后5周(C、D)時(shí)離區(qū)的解剖結(jié)構(gòu)，以及放大后的離層(E)。黑色箭頭是離層所在。This Figure show the anatomic structure of abscission zone of E. sibiricus at 3 weeks after heading (A, B) and 5 weeks after heading (C, D). And show the magnifying abscission layer (E). Black arrow indicates the location of abscission layer (AL).

2.2 老芒麥種子斷裂面掃描結(jié)構(gòu)分析

6種老芒麥種子離區(qū)(橫截面)的電鏡掃描結(jié)果如圖2所示，由圖中可看出供試?yán)厦Ⅺ湻N子斷裂面為非平面結(jié)構(gòu)，離區(qū)(單個(gè)離層)由6～8圈細(xì)胞呈放射狀分布在外圍，單個(gè)細(xì)胞為橢圓形，細(xì)胞間排列緊湊而有規(guī)律。斷裂面中心有3個(gè)維管束(種子通過(guò)維管束與植株相連，在此具有物質(zhì)輸送和支撐種子作用)，呈凹陷狀，不同時(shí)期，維管束結(jié)構(gòu)并未發(fā)生明顯變化(個(gè)別材料在抽穗后5周時(shí)離區(qū)中心位置出現(xiàn)了孔洞，這是材料在進(jìn)行掃描電鏡前抽真空處理所致)。

6種材料在抽穗后3～5周內(nèi)離區(qū)結(jié)構(gòu)變化有所不同。其中低落粒材料在抽穗后3～5周期間，離區(qū)結(jié)構(gòu)并未發(fā)生明顯變化，表現(xiàn)為離區(qū)表面粗糙，細(xì)胞間隙很明顯；高落粒材料在抽穗后3～4周時(shí)離區(qū)表面粗糙，細(xì)胞間隙明顯；抽穗后5周時(shí)離區(qū)表面變得光滑，細(xì)胞輪廓模糊，反映出該區(qū)域細(xì)胞發(fā)生降解(降解程度XH09>HZ02>LQ03>LT04)。

2.3 老芒麥種柄離區(qū)纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶活性變化

圖3為供試材料纖維素酶(cellulase,CE)活性在不同時(shí)期的變化情況。由圖中可看出6種材料在不同時(shí)期，它們的CE活性變化均不同。在抽穗后1～3周，6種材料CE活性變化較為一致，均呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì)，這一時(shí)期ZHN03與XH09的CE活性低于其他4種材料。在抽穗后3～5周，6種材料CE活性變化出現(xiàn)差異，其中ZHN03與XH09兩種材料CE持續(xù)升高，且XH09的CE活性升高幅度遠(yuǎn)高于ZHN03；其他4種材料CE活性在此時(shí)期持續(xù)下降，其中MQ01與LT04下降幅度較大。在抽穗后5周時(shí)，ZNH03、MQ01與LT04的CE活性較為相近，HZ02與LQ03的CE活性相近，XH09為供試材料中CE活性最高的材料(XH09WAH5=496.38 IU·L-1)，而ZHN03為最低(352.98 IU·L-1)。6種材料在落粒關(guān)鍵期CE活性的平均值大小為：XH09>HZ02>LQ03>LT04>MQ01>ZHN03。

圖2 老芒麥種子離區(qū)電鏡掃描Fig.2 Scanning electron microscope of the abscission zone of E. sibiricus VB:維管束Vascular bundle;AZ:離區(qū)Abscission zone.

圖4為供試材料多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)活性在不同時(shí)期的變化趨勢(shì)。由圖可看出，供試材料PG在不同時(shí)期變化與CE變化有所不同。在抽穗后1～3周，6種供試材料PG活性變化較一致，均呈先下降后升高趨勢(shì)，且ZHN03與XH09的PG活性低于其余4種材料。在抽穗后3～5周，XH09、LQ03與MQ01的PG活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，而其余3種材料的PG活性在此時(shí)期呈先下降后升高的趨勢(shì)。在抽穗后5周時(shí)，ZHN03與MQ01的PG活性較為接近，LQ03與LT04的PG活性相近，XH09的PG活性最高(XH09WAH5=186.5 pg·mL-1)，HZ02次之(HZ02WAH5=165.06 pg·mL-1)，而ZHN03為最低(ZHN03WAH5=124.77 pg·mL-1)。6種材料在落粒關(guān)鍵期PG活性的平均值大小為：XH09>HZ02>LQ03>LT04>MQ01>ZHN03。

圖3 老芒麥材料不同時(shí)期纖維素酶活性變化Fig.3 Change of cellulase activity at different stages of development in E. sibiricus

圖4 老芒麥材料不同時(shí)期多聚半乳糖醛酸酶活性變化Fig. 4 Change of polygalacturonase activity at different stages of development in E. sibiricus

同一時(shí)期內(nèi)不同小寫(xiě)和大寫(xiě)字母表示不同材料間在0.05和0.01水平存在顯著性差異。Different small and capital letters during the same period mean significant difference among accessions at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2.4 老芒麥斷裂拉伸張力與細(xì)胞壁水解酶活性關(guān)系

圖5 老芒麥6種供試材料斷裂拉伸張力值Fig.5 The value of breaking tensile strength of six E. sibiricus accessions in this study 不同小寫(xiě)和大寫(xiě)字母表示不同材料間在0.05和0.01水平存在顯著性差異。Different normal and capital letters mean significant difference among accessions at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

圖5為供試材料在抽穗后4～5周時(shí)測(cè)定的斷裂拉伸張力值(BTS)。由上圖可以看出不同材料在種子落粒方面存在差異。其中，低落粒材料ZHN03的BTS值在0.01和0.05水平均顯著高于4種高落粒材料；低落粒材料MQ01的BTS值在0.01和0.05水平均顯著高于高落粒材料XH09。

表2分析了BTS與不同時(shí)期細(xì)胞壁水解酶活性的關(guān)系，其中BTS與WAH4時(shí)期纖維素酶活性及WAH3和WAH4時(shí)期多聚半乳糖醛酸酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.952，P<0.01；r=-0.900，P<0.01；r=-0.900，P<0.01)，與WAH5時(shí)期纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶活性均呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.746，P<0.05；r=-0.761，P<0.05)。該結(jié)果表明，老芒麥種子落粒與WAH4及WAH5時(shí)期兩種細(xì)胞壁水解酶活性密切相關(guān)。

表2 老芒麥斷裂拉伸張力與細(xì)胞壁水解酶活性的關(guān)系分析Table 2 The relationship between breaking tensile strength and activities of cell wall hydrolases in E. sibiricus

注：*表示在0.05水平相關(guān)性顯著，**表示在0.01水平相關(guān)性顯著。

Note: *shows significant correlation at the level of 0.05，**shows significant correlation at the level of 0.01.

3 討論

3.1 老芒麥種子落粒與種子離區(qū)結(jié)構(gòu)的關(guān)系

許多關(guān)于禾本科植物種子落粒的研究表明，種子離層的形成及降解過(guò)程與落粒具有相關(guān)性[8,18,27]，如水稻的落粒特性是由某些基因的表達(dá)決定，這些基因直接控制著離層的發(fā)育[6,28-29]。雜草稻和野生稻雖均有落粒性，但二者的離層形成時(shí)期及降解時(shí)期均有明顯差異[30]。本研究中的切片和掃描電鏡結(jié)果表明供試?yán)厦Ⅺ滊x區(qū)具有以下特點(diǎn)：離層細(xì)胞位于維管束周圍且其形成時(shí)期早于種子脫落，細(xì)胞壁加厚程度低；組成離層結(jié)構(gòu)的細(xì)胞木質(zhì)化程度較高；離區(qū)有維管束結(jié)構(gòu)存在。這與Xie等[20]和Zhao等[24]對(duì)老芒麥離區(qū)的觀察結(jié)果相近。電鏡掃描結(jié)果發(fā)現(xiàn)高落粒材料在抽穗后5周時(shí)離區(qū)細(xì)胞有明顯降解，且不同材料間細(xì)胞降解程度不同，這與解剖結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)高落粒材料在抽穗后5周時(shí)離層結(jié)構(gòu)不完整相符合。關(guān)于種子離區(qū)結(jié)構(gòu)的形成與降解，在其他植物中多有報(bào)道。Burson等[27]比較百喜草(Paspalumnotatum)和毛花雀稗(Paspalumdilatatum)草種子離層時(shí)發(fā)現(xiàn)它們的離層在孕穗期就已形成，但毛花雀稗草離層形成時(shí)期比百喜草稍早一些。Elgersma等[18]報(bào)道了多年生黑麥草(Loliumperenne)種子離區(qū)在抽穗階段已形成，但在種子脫落時(shí)期未發(fā)現(xiàn)明顯的細(xì)胞降解過(guò)程。Inoue等[31]研究表明野生稻種子離層形成于開(kāi)花期，并在授粉后開(kāi)始降解。此外，本研究結(jié)果表明，供試?yán)厦Ⅺ溨械母呗淞Ｅc低落粒材料在離層木質(zhì)化細(xì)胞數(shù)量上存在明顯差異，離層木質(zhì)化細(xì)胞數(shù)量越多，細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度與致密度越大，在種子成熟期維持離層結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的能力就越強(qiáng)。Yoon等[29]研究認(rèn)為種子離區(qū)木質(zhì)素含量的高低與水稻種子脫落有關(guān)，通常較低的木質(zhì)素含量更易引起水稻種子落粒。因此，離層細(xì)胞的木質(zhì)化程度是造成老芒麥不同落粒特性的原因之一。

3.2 老芒麥落粒與種子離區(qū)細(xì)胞壁水解酶的關(guān)系

纖維素酶(CE)和多聚半乳糖醛酸酶(PG)是植物細(xì)胞壁的兩種主要降解酶。前者主要降解植物細(xì)胞壁中的纖維素成分，后者則主要降解細(xì)胞壁中的果膠成分[32]，許多研究表明這兩種酶參與植物離層細(xì)胞的降解過(guò)程[33-34]。關(guān)于老芒麥種子離層細(xì)胞的降解過(guò)程，Xie等[20]研究表明在老芒麥種子脫落期間纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶活性均顯著升高，且高落粒材料兩種酶活性遠(yuǎn)高于低落粒材料。Zhao等[24]研究發(fā)現(xiàn)由栽培材料和品種組成的老芒麥群體與野生老芒麥群體在種子脫落期間兩種酶的差異水平并不顯著。本研究所用材料均為野生老芒麥，酶活測(cè)定結(jié)果表明，不同時(shí)期兩種酶在不同材料間的變化趨勢(shì)有所差異，種子落粒關(guān)鍵期的兩種細(xì)胞壁水解酶活性高低與斷裂面觀察結(jié)果相符，這一時(shí)期細(xì)胞壁水解酶活性與種子落粒呈顯著正相關(guān)。關(guān)于纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶在種子(果實(shí))脫落(裂莢)過(guò)程中起到的作用有不同的報(bào)道。如陳發(fā)河等[35]研究認(rèn)為葡萄(Vitisvinifera)離區(qū)纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶活性增加會(huì)加劇葡萄的落粒進(jìn)程。Agrawal等[36]研究表明纖維素酶直接參與并促進(jìn)大豆(Glycinemax)的裂莢過(guò)程，而多聚半乳糖醛酸酶在此過(guò)程中具有軟化果莢防止其開(kāi)裂的作用。這些研究結(jié)果表明，不同植物中，這兩種酶在落粒(裂莢)過(guò)程中產(chǎn)生的作用有所差異，在今后的研究工作中也需要對(duì)此加以參考和深入分析。

結(jié)合組織觀察和酶活性測(cè)定結(jié)果，推測(cè)老芒麥種子保持及脫離植株的機(jī)理為：WAH2～WAH3時(shí)期是種子形成重要時(shí)期，植株通過(guò)維管束向種子內(nèi)輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，種子內(nèi)部的纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶活性逐漸增加，由于種子離區(qū)既存在木質(zhì)化的細(xì)胞，也有維管束的支撐，因而可以保持不落狀態(tài)；WAH4～WAH5時(shí)期是種子脫落高發(fā)期，老芒麥高落粒與低落粒材料相比，其種子離區(qū)纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶活性較高且離區(qū)細(xì)胞木質(zhì)化水平較低，在細(xì)胞壁酶的作用下，離層細(xì)胞更易降解，加之維管束因種子脫水作用變得干脆易斷，因而種子在外力的作用下很容易脫落。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)青藏高原野生老芒麥離區(qū)組織學(xué)觀察和酶活性測(cè)定的研究表明，供試?yán)厦Ⅺ湻N子落粒與其離區(qū)的形成及降解過(guò)程有關(guān)。老芒麥離區(qū)在形成過(guò)程中的木質(zhì)化有利于種子成熟前的保持，但落粒關(guān)鍵期細(xì)胞壁水解酶活性增強(qiáng)會(huì)促使離區(qū)結(jié)構(gòu)降解，使得種子最終脫離植株。木質(zhì)化水平高低及落粒關(guān)鍵期細(xì)胞壁水解酶活性強(qiáng)弱是產(chǎn)生落粒差異的主要原因。該研究從組織學(xué)和生理學(xué)層面揭示了老芒麥種子落粒機(jī)理，為今后篩選老芒麥低落粒材料和培育低落粒品種提供借鑒和參考。