楊眾養(yǎng)，陳宗鑄，陳小花，楊 琦，雷金睿

（海南省林業(yè)科學研究所，海南 ?？?571100）

近年來大氣中的二氧化碳負荷已經成為全球主要的環(huán)境問題之一。森林占全球陸地碳儲量的80%，在全球碳循環(huán)中扮演著重要角色，因此，對森林生物量的估計及碳潛力的評估至關重要[1-4]。森林生物量（Forest biomass）是森林生態(tài)系統(tǒng)運轉的能量基礎和物質來源[5-6]，包括林木的生物量（根、莖、葉、花果、種子和凋落物等的總質量）和林下植被層的生物量。關于森林生物量的研究，不僅對林業(yè)生產具有現(xiàn)實指導意義，同時為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量、碳循環(huán)的研究提供了重要依據[7]。Houghton等人[8-10]研究得出，熱帶、溫帶和北方森林其生物群落的平均生物量之間差異很大，分別為390、270和83 mg·hm-2，他們認為，通過對林分平均生物量的估算來估測整個森林群落生物量是不太合理的。秦立厚等人[11]研究得出，單木生物量估算是實現(xiàn)區(qū)域森林生物量估算的基礎；許崇華等人[12]認為，基于生物量模型可以準確估算喬灌木生物量。

Pan等人[13]根據全球森林碳庫存量和實地觀測數據估計，全球森林碳庫為363 Pg碳。有關森林碳C的周期分析結果表明，土地利用變化、環(huán)境和人為等因素對碳庫、碳通量和凈C釋放空間差異的影響很大。生物量分配受生物和非生物因素的影響[14]。制定森林碳固存策略對于森林的可持續(xù)發(fā)展和保護是非常重要的[15]。森林碳含量估計是對森林中碳儲量進行量化的關鍵步驟，估算森林生物量和了解林木生物量分配特征，對全球碳循環(huán)建模及核算至關重要，亦是估算森林碳匯的基礎[16]。根莖比能有效地描述地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）之間的分配情況，因此，可以使用容易測量的AGB來估計BGB[17]。根莖比反映了植物對各種環(huán)境的適應能力[18-19]。

菠蘿蜜Artocarpus heterophyllus、荔枝Litchi chinensis和龍眼Dimocarpus longan是海南島北部常見的經濟林樹種，且其分布面積大。為給進一步了解海南島北部森林資源生物量及碳儲量現(xiàn)狀與發(fā)展?jié)摿μ峁┗A數據，從而為今后海南島的森林碳匯計量提供參考依據，本研究以上述3種常見經濟喬木樹種為研究對象，獲取其生物量數據，研究各樹種各組分的含碳氮比率和碳儲量分配特征，以建立基于海南島北部經濟林樹種的生物量通用模型。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

荔枝、龍眼和菠蘿蜜是?？谑谐Ｒ姷慕洕謽浞N。本次調查以?？谥苓叺难蛏降貐^(qū)為研究區(qū)域。羊山地區(qū)位于海口市秀英區(qū)西南部，屬熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫23.8 ℃，年均降水量1 592.7 mm，土壤類型為紅壤。

在對現(xiàn)場進行踏查和實地調查統(tǒng)計的基礎上，于2017年4—7月對羊山地區(qū)特殊地形地貌條件下3個樹種的單木生物量進行了測量，測量結果如表1所示。其中，徑階（D＝5 cm）大小分別為5 cm≤D＜10 cm、10 cm≤D＜15 cm、15 cm≤D＜20 cm、20 cm≤D＜25 cm、25 cm≤D＜30 cm、30 cm≤D＜35 cm，分為Ⅰ～VI共6個徑級，共計19株解析木。解析木伐倒之前需要標記的信息有地徑位置、胸徑位置和樹干南北指向。

表1 3個樹種單木平均生長情況的觀測結果Table 1 The average growth of the main tree species

1.2 研究方法

1.2.1 生物量的測定

樹干生物量的測定：樹干采取分段截取法（稱總鮮質量），測定每一段帶皮樹干總鮮質量和去皮鮮質量，分別在樹干的地徑處、1/4處、1/2處、3/4處末端各截取3 cm厚的圓盤（胸徑＞5 cm）作為樣品，稱其鮮質量，然后帶回實驗室烘干至恒質量（烘箱溫度調至85 ℃），計算樹干含水率和樹干生物量。

樹冠生物量的測定：將樹冠從樹梢往下分為上、中、下3層，每層選取長勢適中的標準枝3～5個，分別收集各層標準枝的葉（花）質量和枝質量，并稱其鮮質量，然后分別稱取樣品500 g左右?guī)Щ貙嶒炇遥龢悠泛娓珊蠓Q其干質量，分別計算各層樹枝和樹葉的含水率。

地下部分即根系部分生物量的測定：采取全挖法，按根莖、粗根和細根分類挖掘，盡量保證挖掘處的根系完整不受損傷，記下總鮮質量后，各取代表性樣品500 g左右稱其鮮質量和干質量，最后推算出全樹根系生物量。所有樣品稱重均精確到0.01 g。

1.2.2 生物量最優(yōu)模型的選取

通過查閱大量文獻，選擇在林業(yè)中常用的生物量方程對本研究材料生物量進行模擬。選取異速生長方程，構建了菠蘿蜜、荔枝、龍眼等3個主要樹種的地上、地下和全樹的最優(yōu)生物量模型。以單株實測生物量為因變量，以D、D2H和D～H為自變量，其模型的基本形式分別如下：

式（1）～（3）中：W為樹種各器官及全樹生物量（kg），其中，WB為樹枝生物量，WL為樹葉生物量，WS為樹干生物量，WA為地上部分生物量，WR為根系生物量，WT為全樹生物量；D為胸徑（cm）；H為樹高（m）；a、b、c均為擬合參數。

1.2.3 模型檢驗

采用總相對誤差（Rs）、平均相對誤差（E1）、總體相對誤差絕對值（E2）、預估精度（P）這4個計量指標，參照有關文獻中所述的計算方法[20-21]，對模型進行比較分析，以檢驗模型的預測能力和適用性。

1.3 數據處理

采用SPSS 20.0軟件進行One-way ANOVA分析和Duncan比較，運用ForStat 2.2軟件分析各樹種各組分和全樹生物量的非線性回歸方程，再根據擬合指標和檢驗指標選出最優(yōu)模型，建模數據詳見表2。

表2 3 種經濟樹種樣本的基本參數Table 2 Basic parameters of 3 arbor species

2 結果與分析

2.1 3種經濟樹種生物量最優(yōu)模型的估算

2.1.1 3種經濟樹種最優(yōu)模型的擬合

本研究選用D、D～H和D2H為自變量，建立以各器官生物量為因變量的生物量估算模型（見表3）。表3表明，大多數樹種各組分和全樹生物量的最優(yōu)估算模型均為方程（3），只有荔枝的樹葉生物量估算模型為方程（1），各模型的決定系數（R2）為0.659～0.990，均方差（RMSE）在1.331～23.951，數值較小，這說明所建立的模型可以對各樹種生物量進行準確估算。

從圖1的非線性回歸估計殘差分布情況（以菠蘿蜜樹種為例）中可以看出，擬合模型的殘差散點圖在橫坐標方向上不呈現(xiàn)任何趨勢，各組分及全樹生物量模型均能合理地解釋3種經濟樹種各組分生物量的變化，所以認為，所選模型是合理的。

2.1.2 模型精度檢驗

模型驗證對于模型能否在實際應用中獲得良好估測效果起著至關重要的作用。本研究將獨立驗證數據代入表3對應的生物量擬合方程中，獲得3種經濟樹種各組分及全樹生物量的估測值，以總體相對誤差（RS）、平均相對誤差（E1）和平均相對誤差絕對值（E2）為驗證指標，對擬合的生物量模型進行精度檢驗，結果如表4 所示。3種經濟樹種各組分及全樹生物量模型檢驗指標均在精度檢驗允許范圍內，RS值變化于-8.39%～8.40%之間，E1值變化于-18.33%～10.87%之間，E2值介于7.14%～24.33之間。因此，3種樹種各組分生物量及全樹生物量模型擬合效果均良好，此外，各模型預估精度值介于79.59%～94.42%之間，具有良好的全面切合性能。

2.2 3種經濟樹種生物量的分配特征

3種經濟樹種單木各組分生物量的分配情況如圖2所示。菠蘿蜜、荔枝和龍眼樹地上部分生物量均明顯大于其根系生物量，各組分的生物量分配存在差異，其大小順序為樹干＞根系＞樹枝＞樹葉，其樹干生物量所占比重分別為45.1%～63.9%、39.2%～73.1%和50.4%～67.5%，其次是根系，其生物量占比分別為20.9%～30.8%、15.4%～23.2%和17.6%～20.8%。

表3 經濟樹種各器官及全樹生物量估算模型Table 3 Regression models of each organ and total biomass of three economic species

圖1 菠蘿蜜各器官與全樹生物量非線性回歸估計殘差分布情況Fig. 1 Residual distribution of different organs and total biomass of Artocarpus heterophyllus

表4 3 種經濟樹種各器官及全樹生物量模型的檢驗結果Table 4 Accuracy of different organs and total biomass models of three economic species %

圖2 3種經濟樹種不同徑級單木各組分生物量的分配情況Fig. 2 Biomass distribution of total organs of tree species at different diameter classes

2.3 3種經濟林樹種各組分的含碳氮比率

對3種經濟林樹種各組分的碳氮比率進行了方差分析，結果詳見表5。由表5可知，菠蘿蜜、荔枝和龍眼樹樹枝的含碳比率分別為0.39、0.40和0.40，其差異不顯著，但不同經濟林樹種其它組分和全樹的含碳比率間卻存在一定差異，其中，菠蘿蜜的樹葉含碳比率顯著低于荔枝和龍眼，菠蘿蜜和龍眼的干材、樹皮和全樹的含碳比率均顯著小于荔枝；含氮比率的方差分析結果顯示，菠蘿蜜和龍眼的樹葉含氮比率均低于荔枝，而其它組分和全樹的含氮比率間均不存在顯著差異。

表5 3種經濟林樹種各組分的碳氮比率的方差分析結果Table 5 Carbon content rates and Nitrogen content rates of different components above three economic forest species

2.4 3種經濟樹種碳儲量的分配特征

以含碳比率和生物量的乘積求算碳儲量[22]，計算所得3種經濟林樹種各組分的碳儲量如表6所示。由表6可知，菠蘿蜜、荔枝和龍眼樹單木各組分碳儲量的分配存在差異，分配特征表現(xiàn)為干材＞根系＞樹枝＞樹葉＞樹皮，地上部分與根系的碳儲量比值與生物量分配情況基本相似。

表6 3種經濟林樹種各組分的碳儲量分配比例Table 6 Carbon storage distribution of three economic forest species %

3 討 論

采用D、D2H、D～H為自變量，采用3個異速生長方程式（1）～（3），對菠蘿蜜、荔枝、龍眼各組分和全樹的生物量進行擬合，并選出最優(yōu)非線性回歸模型，通過檢驗確定，以此3個異速生長方程式可以準確預估各組分和全樹的生物量，經比較分析，最終篩選出的最優(yōu)估算模型是：W＝aDbHc。只有荔枝的樹葉生物量模型為：W＝aDb。研究結果表明，胸徑是生物量的最大直接影響因子，而樹高因子數據的準確獲取，對提高生物量的估算精度有一定影響，但實際調查中發(fā)現(xiàn)，樹高數據準確獲取的難度較大，在允許情況下應著重考慮胸徑指標，優(yōu)先使用模型（1）擬合相應的生物量模型[23-26]，該結論僅適于調查區(qū)域范圍內。

前人研究發(fā)現(xiàn)，林木生物量比重（地上∶地下）約為7∶1[27]。本研究結果表明，隨著單木徑級的增加，菠蘿蜜樹種地上部分生物量占全樹總生物量的69.2%～79.1%，樹干生物量是該部分的主要成分，除去冠層（枝、葉），樹干生物量的占比為57.0%～82.26%，本研究對枯枝和果實干質量的數據忽略不計，因此，菠蘿蜜地下部分生物量占比為20.9%～30.8%；荔枝樹種地上部分生物量占全樹總生物量的76.8%～84.6%，樹干生物量是該部分的主要成分，除去冠層（枝、葉），樹干生物量的占比為49.8%～86.5%，地下部分生物量占全樹總生物量的15.4%～23.2%；龍眼樹種地上部分生物量占全樹總生物量的79.2%～82.4%，樹干生物量也是該部分的主要成分，除去冠層（枝、葉），樹干生物量的占比為63.3%～84.4%，地下部分生物量占全樹總生物量的17.6%～20.8%。以上各樹種的研究結果與前人的研究結論相差不大。從生物量的貢獻角度來看，樹干對整株生物量的貢獻占絕對優(yōu)勢，隨其徑階的變化，樹枝、樹葉和根系生物量所占比重間無明顯規(guī)律變化，而樹干生物量比重相對穩(wěn)定[28]。

菠蘿蜜、荔枝和龍眼3種經濟樹種樹葉的含碳比率間無顯著差異，其它不同組分和全樹的含碳比率間均存在一定差異，不同樹種各組分的含碳比率的大小順序均為荔枝＞龍眼＞菠蘿蜜。從含氮比率來看，3種樹種間，除了樹葉含氮比率存在顯著差異外，其它各組分和全樹含氮比率間的差異均不明顯。結合各組分含碳比率和生物量大小算出的單株平均碳儲量值表現(xiàn)為荔枝＞龍眼＞菠蘿蜜，單株各組分碳儲量的分配特征表現(xiàn)為干材＞根系＞樹枝＞樹葉＞樹皮，這與大多數研究結果相似[20]，也說明了碳儲量與生物量和含碳比率間均高度相關[29]。

本文研究的菠蘿蜜、荔枝和龍眼3種經濟林樹種均選取于海南島北部，因此，所建立的生物量模型僅適用于調查區(qū)域范圍內。另外，對經濟林林下植被生物量、碳儲量及土壤碳儲量的研究未作全面深入的探討。因此，海南島經濟林生態(tài)系統(tǒng)生物量、碳儲量現(xiàn)狀與潛力及空間分布格局和影響機理將作為今后研究的主要方向。

4 結 論

（1）海南島北部經濟林樹種菠蘿蜜、荔枝和龍眼全樹生物量的最優(yōu)模型分別是1.2.2語段中所述的方程式（1）～（3）。

（2）從生物量貢獻角度來看，樹干生物量占絕對優(yōu)勢，且林木地上部分生物量的占比為70%～85%。

（3）菠蘿蜜、荔枝和龍眼全樹的含碳率分別為0.39、0.41、0.40，其單株各組分碳儲量呈現(xiàn)出干材＞根系＞樹枝＞樹葉＞樹皮的分配特征。