吳汪洋, 張登山,, 田麗慧, 張明遠, 周 鑫

(1.北京師范大學(xué) 環(huán)境演變與自然災(zāi)害教育部重點實驗室, 北京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)部, 北京 100875; 2.青海大學(xué) 農(nóng)林科學(xué)院, 青海 西寧 810016; 3.青海大學(xué) 省部共建三江源生態(tài)和高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室, 青海 西寧 810016)

風(fēng)沙—植被生態(tài)系統(tǒng)是沙地生態(tài)與荒漠化防治研究的重點[1-2]。風(fēng)沙活動的強弱變化直接影響沙地植被生長及其群落演替。植物莖葉遭受風(fēng)吹沙打，根莖遭遇風(fēng)蝕沙埋時，均會出現(xiàn)不同程度的生長生理響應(yīng)[3-4]。強風(fēng)使植株發(fā)生莖干機械傾倒與折毀。莖葉脫水、光合減弱和表層細胞死亡等現(xiàn)象加劇株下地表風(fēng)蝕而使根系暴露枯亡。強風(fēng)攜帶的沙粒運動一方面對植物莖葉進行擊打和沙塵附著，影響植物呼吸作用，另一方面在株下產(chǎn)生不同程度的沙埋作用，影響地下根莖的存活與生長[5]。風(fēng)沙活動對荒漠植物的生長具有雙重作用。強烈的風(fēng)沙活動會直接降低植物的幼苗存活率、繁殖率、生長勢態(tài)和群落的穩(wěn)定性，中輕度的風(fēng)蝕沙埋則會促進地下根莖的新生、植株的高生長和提高生殖力，促進群落的更新演替。對于風(fēng)沙活動的危害，荒漠植物通常通過形態(tài)改造，繁殖策略，呼吸調(diào)節(jié)，水分養(yǎng)分分配等方法進行適應(yīng)[6-8]。近年來，廣大學(xué)者加強植物對風(fēng)蝕沙埋危害的生長與生理響應(yīng)研究。通過人為設(shè)置不同強度的吹風(fēng)與埋沙條件，觀測沙柳(Salixmongolica)、錦雞兒(Caraganamicrophylla)、蒿類(Artemisia)等荒漠植物的幼苗存活率、生長特征(株高、枝條數(shù)及其長度、地徑、生物量等)和生理特征(葉片水勢，光合速率，細胞膜透性，RWC，MDA和抗氧化酶活力)，研究結(jié)果均反映重度的風(fēng)蝕沙埋作用對植物的生長具有直接毀滅性的危害，而中輕度的風(fēng)蝕沙埋有利于植物不定根的新生、莖葉光合速率的增強、種子萌蘗和群落多樣性的增加[9-12]。因而植物對風(fēng)沙脅迫的抗逆性是反映植物荒漠生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力與改良效益的重要指征。然而，目前的研究仍然存在以下不足，前人研究以單一的環(huán)境控制試驗為主，缺乏野外實地驗證和特殊環(huán)境的考慮；同時研究對象多以單株植物短期的生態(tài)響應(yīng)為主，對于植物的群落響應(yīng)和長期變化響應(yīng)研究不足。此外，關(guān)于沙生植物對風(fēng)沙危害的響應(yīng)機理研究缺乏對植物治沙工作的實際指導(dǎo)，需要野外實地的觀測試驗指導(dǎo)人工固沙植物適宜的立地條件、造林結(jié)構(gòu)與方法或者物種配置[13-14]。

沙棘(Hippophaerhamnoides)作為中國多年試驗觀測與治沙推廣以來優(yōu)良的治沙物種，其生長習(xí)性與生理特征、沙地生態(tài)適應(yīng)與治沙效益均得到了廣泛的研究[15-16]。但關(guān)于沙棘對不同風(fēng)沙危害條件的生長響應(yīng)研究匱乏，尤其在風(fēng)沙活動強烈的高寒沙區(qū)。高寒沙區(qū)沙棘對風(fēng)沙危害的適應(yīng)性與抗逆性直接關(guān)乎其生長勢態(tài)與治沙效益。根據(jù)前人對沙棘的防風(fēng)固沙機制與效益的研究，適宜的立地條件下，沙棘具有存活率高，生長快，固沙效果顯著等特征，其抗旱抗寒與耐鹽堿性能已得到有效的試驗論證，對風(fēng)沙危害的響應(yīng)研究也主要體現(xiàn)在不同類型沙丘沙棘林地的風(fēng)沙流結(jié)構(gòu)差異與防風(fēng)固沙效益的年季變化方面[17]。在高寒沙區(qū)，沙棘在不同風(fēng)沙條件下(不同沙丘類型或沙丘部位)表現(xiàn)出顯著的生長差異和群落演替差異單一的沙棘造林方式缺乏對立地風(fēng)沙條件的考慮，造林結(jié)構(gòu)與方法均缺乏改進，致使人工沙棘林內(nèi)部出現(xiàn)大面積的風(fēng)蝕地塊或沙埋地塊，沙棘的存活率與固沙效益也隨之驟減[18]。本文將以青海湖東克土沙地的人工沙棘林為研究對象，分析不同風(fēng)沙危害條件下，不同類型沙棘沙丘的蝕積強度和沙棘生長指標的相互關(guān)系，并探究8年生的沙棘群落特征與同期風(fēng)沙活動特征的年變化規(guī)律，從時空角度認識沙棘對風(fēng)沙危害的生長響應(yīng)，并指導(dǎo)當?shù)厣臣紊彻ぷ鳌?/p>

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

克土沙地位于青海湖海晏灣東部，西靠日月山，位于湖泊—沼澤—草地向山地變化的過渡地帶，沙區(qū)以W-E向的新月形沙丘和沙壟為主。受青藏高原東北邊緣季風(fēng)與青海湖湖泊效應(yīng)的影響，沙區(qū)年均溫度為0.7 ℃，年均降水量達到370 mm，冬季盛行W-NW風(fēng)，年均風(fēng)速約為4.5 m/s：全年N-NE方位風(fēng)頻最高，約占全年35%。2008年開始，沙區(qū)開展了大面積的機械沙障鋪設(shè)與生物造林工程，截至2016年，沙區(qū)造林面積達到100 hm2，以沙棘、烏柳(Salixcheilophila)、樟子松(Pinussylvestris)、小葉楊(Populussimonii)為主的造林物種被引進試驗，并發(fā)揮了良好的生態(tài)改良效益。

1.2 樣地布設(shè)

2008年8月，在克土沙地樣地選取5處無植被覆蓋的流動沙丘丘頂進行沙棘實生苗造林，造林密度均為1株/2.25 m2(以1.5 m×1.5 m麥草方格為參考)。2008—2016年，5處沙棘沙丘樣地得到圍封保護。由于樣地沙丘高度、坡度等地形條件差異，各樣地的風(fēng)沙活動差異逐年增大，沙棘的生長也隨之出現(xiàn)年變化差異(表1)。

表1 沙棘林樣地特征與林分特征

1.3 觀測方法

2008—2016年，針對沙棘沙丘樣地進行全年蝕積監(jiān)測、春季植物樣方調(diào)查與風(fēng)沙觀測、探究沙棘植物生長與地表蝕積強度、風(fēng)沙活動強度間的關(guān)系。

(1) 蝕積監(jiān)測。2008年，在P1，P2，P3，P4樣地沙棘林內(nèi)選取一條N-S走向的蝕積監(jiān)測帶，每隔5 m選取一株沙棘，并在株下埋設(shè)一根鋼釬(埋藏與出露深度均為15 cm，共20根)，在P5，CK樣地則埋設(shè)10根長約60 cm PVC管(出露30 cm)。所有蝕積監(jiān)測點每隔1—2月進行測量1次，統(tǒng)計樣地每年內(nèi)總蝕積深度S(S>0表示堆積，S<0表示侵蝕)。

(2) 風(fēng)沙觀測。2008—2016年每年春季對各沙棘樣地樣地進行風(fēng)速廓線與輸沙率觀測，分別采用梯度式風(fēng)速儀與平口式集沙儀進行同步觀測，并計算不同年份地表粗糙度z0(cm)與8～9 m/s曠野風(fēng)速下的地表輸沙率T〔g/(cm2·min)〕。

(1)

式中：u2，u1——z2和z1高度下的風(fēng)速值。

(3) 樣方調(diào)查。2008—2016年春季期間，在各沙丘樣地固定選取3個5 m×5 m植物樣方，測量樣方內(nèi)植株平均高度(H：植株最高點距離地表的垂直距離，cm)、平均冠幅(C：冠蓋的垂直投影面積，m2)、地徑(B：距離沙面約10 cm的枝干直徑)、群落蓋度(P：%)、群落均勻度(CEI)和多樣性(SDI)等群落生長特征指標。

Pi=Ni/N

(2)

(3)

M=(n-1)/log2N

(4)

CEI=SDI/lnS

(5)

式中：SDI——Shannon-Wiener多樣性指數(shù)； CEI——Pielou均勻度指數(shù)；M——Margalef豐富度指數(shù)；Ni——種i的個體數(shù)；N——所在群落的所有物種的個體數(shù)之和；n——物種數(shù)。

采用SPSS軟件中單因素方差分析、Pearson相關(guān)性分析與回歸性方法，統(tǒng)計分析各指標間的響應(yīng)關(guān)系。

2 結(jié)果與方法

2.1 沙棘生長特征對風(fēng)沙危害的空間響應(yīng)

2.1.1 沙棘樣地的風(fēng)沙蝕積特征 2008—2016年各樣地隨著沙棘生長的差異，林內(nèi)的地表蝕積深度與風(fēng)沙危害強度表現(xiàn)出具有顯著的樣地空間差異(p<0.05)。圖1顯示，除P4樣地表現(xiàn)出輕度至中度(S<-5)的風(fēng)蝕現(xiàn)象外，其余沙棘樣地均以堆積為主，P1，P2和P3樣地以中度堆積為主(1560)。各沙棘樣地內(nèi)部差異性較小(p>0.05)，P5樣地由于風(fēng)沙活動強烈，沙棘對風(fēng)沙阻滯作用顯著，大量沙物質(zhì)在植物周邊堆積，掩埋植物基體；而P4樣地由于受“風(fēng)廊”地形影響，樣地遭遇強勁風(fēng)力侵蝕，形成橢圓形風(fēng)蝕坑，坑內(nèi)不穩(wěn)定渦流則會反復(fù)掏蝕植株基徑，加劇地表風(fēng)蝕。

圖1 不同沙棘樣地調(diào)查植株的蝕積深度與生長特征關(guān)系

2.1.2 沙棘樣地的植株生長特征 沙棘的生長特征具有顯著的樣地差異，固定型沙丘的沙棘在株高、冠幅和地徑指標上均強于其他半固定型和流動型沙丘的沙棘(圖1)。8 a林齡左右的沙棘株高在P1和P2樣地上達到1 m，最高達到1.6 m；單株冠幅面積約為1 m2，地徑為4.3～8.0 cm。堆積型(P3)與侵蝕型(P4)的半固定沙丘沙棘株高分別約為固定沙丘沙棘株高的85%和45%，冠幅分別為85%和30%，地徑則分別為68%和15%。P5樣地沙棘株高普遍低于35 cm，冠幅約為0.15 m2，而地徑由于枝干沙埋，出露地表的枝徑均小于0.5 cm。由此可知，風(fēng)蝕沙埋強烈的沙棘樣地，沙棘各生長指標較差。

2.1.3 沙棘生長對蝕積深度的響應(yīng) 根據(jù)不同蝕積深度樣地的植株生長指標變化統(tǒng)計，沙棘株高、冠幅與地徑均與株下平均蝕積深度存在較為顯著的二次函數(shù)擬合關(guān)系(圖2與表2)，擬合系數(shù)為0.7～0.8，而簡單的線性遞減規(guī)律并不顯著(p>0.05)。總體而言，沙棘的各項生長指標先隨風(fēng)蝕深度的減小而增大，后隨沙埋深度的增加而減小，在一定蝕積深度范圍內(nèi)，沙棘的生長勢態(tài)達到最佳。由二次函數(shù)擬合系數(shù)表可知，沙棘的最大株高、冠幅與地徑的最大值分別出現(xiàn)在35—40，40—45和30—35 cm的沙埋深度范圍間。3項指標的高值區(qū)域集中在30—40 cm的蝕積深度范圍內(nèi)。

圖2 沙棘各生長指標與蝕積深度的關(guān)系

表2 不同沙棘生長指標與蝕積深度的函數(shù)擬合參數(shù)與F檢驗

2.2 沙棘生長對風(fēng)沙活動的時間響應(yīng)

從2008年沙棘實生苗定植開始，沙丘地表風(fēng)蝕作用不斷減弱，流動沙丘逐漸向半固定固定沙丘類型轉(zhuǎn)變。與此同時，受不同年份風(fēng)沙環(huán)境的變化，沙棘株下風(fēng)蝕或沙埋程度各異，植株成活率/保存率、株高、冠幅等基本生長特征表現(xiàn)出相應(yīng)的年際變化。

2.2.1 風(fēng)沙活動年變化 根據(jù)各樣地近8 a的冬春季節(jié)的蝕積監(jiān)測與風(fēng)沙觀測結(jié)果(表3)，沙棘沙丘地表的風(fēng)蝕深度與輸沙率逐年減小，沙棘固沙作用的加強促使沙棘沙丘地表堆積深度逐年增大。

P1樣地近年來處于弱侵蝕與弱堆積的穩(wěn)定平衡狀態(tài)，地表的高覆蓋度致使地面起沙困難，9 m/s左右的曠野風(fēng)速條件下，輸沙率常年小于0.000 1 g/(cm2·min)。P2樣地在2014年前處于半固定狀態(tài)，地表由輕度風(fēng)蝕向中度堆積狀態(tài)轉(zhuǎn)變，輸沙率降幅較大。2014年后，沙丘基本處于年均1 cm左右的弱堆積狀態(tài)。P3樣地在2014年前沙丘始終處于中度—輕度侵蝕的半固定狀態(tài)。風(fēng)蝕樣地P4近8 a來一直處于中度—輕度侵蝕狀態(tài)，同風(fēng)速條件下的輸沙率較P4樣地高0.000 2～0.002 0 g/(cm3·min)。P5樣地輸沙率雖然不足無植被流沙地區(qū)的10%，卻是其他樣地的40～200倍，較強的風(fēng)沙運動使丘頂至背風(fēng)坡的沙棘林出現(xiàn)嚴重的沙埋現(xiàn)象，冬季堆積深度達到8～12 cm。對比年均侵蝕深度約為8 cm的流動沙丘地區(qū)，不同類型的沙棘沙丘的固沙作用非常顯著，尤其在沙棘定植后的前兩年，沙棘沙丘的風(fēng)蝕速率降速為10～13.5 cm/a，固沙效果達到90%～98%。2012年由于當年年均風(fēng)速較小，沙棘沙丘起沙困難，固沙效果近似100%。綜合分析，沙棘林內(nèi)的平均風(fēng)速隨沙棘冠幅株高的增大而減小，地表的風(fēng)蝕強度與輸沙率隨之降低；反之，林內(nèi)沙棘長勢較差的區(qū)域容易產(chǎn)生較大風(fēng)蝕坑。

表3 不同年份各沙棘樣地的風(fēng)沙活動特征

2.2.2 沙棘群落特征的年變化 2008—2016年，各沙棘樣地的群落生長具有顯著的年變化(圖3)。沙棘平均高度與冠幅均表現(xiàn)為：P2>P3>P1>P4>P5，年增速則為：P2>P3>P4>P5>P1；在8 a間各樣地沙棘株高的增幅上，P2(6.43 cm/a)與P3(4.45 cm/a)樣地約為P4(1.97 cm/a)樣地的2.6～3.3倍，為P5(1.01 cm/a)樣地的4.4～6.4倍；冠幅增速上，P2與P3樣地均為0.08～0.09 m2/a，約為P4與P5樣地的3～9倍。P1樣地由于群落其他自然物種的競爭，沙棘株高與冠幅則出現(xiàn)緩慢下降與穩(wěn)定波動趨勢。以沙棘為建群種的群落特征同樣表現(xiàn)出顯著的樣地差異和年變化，群落蓋度P1>P2>P3>P4>P5，且后期增速約為前期的5～10倍，堆積固定型的沙棘樣地(C>50%)約為風(fēng)蝕型沙棘樣地(C<20%)的2.5～4倍。群落多樣性指數(shù)P4>P1>P3>P2>P5，2014年為增速最大年份；均勻度指數(shù)的樣地差異性較小(P5除外)，但人工沙棘沙丘(P2，P3和P4)均表現(xiàn)出遞減的年變化。

2.2.3 風(fēng)沙活動與沙棘群落特征的相關(guān)性 根據(jù)近8 a各沙棘樣地的群落特征與對應(yīng)風(fēng)沙活動特征的變化相關(guān)性分析(圖4)，沙棘沙丘的植株均高、冠幅和群落蓋度、多樣性均與輸沙率呈現(xiàn)不同程度的負相關(guān)性(-0.8P4>P5>P2>P1。在沙棘群落的均勻度上，各樣地均表現(xiàn)出與輸沙率較強的正相關(guān)性(0.45

從各沙棘樣地近8 a來的風(fēng)沙活動與沙棘群落特征變化的回歸分析(表4)，地表輸沙率與各沙棘群落特征指標存在較為顯著的指數(shù)遞減關(guān)系，蝕積深度則與各群落指標存在較為顯著的二次函數(shù)關(guān)系，即沙棘群落生長勢態(tài)隨林內(nèi)堆積深度的增加而增強，達到一定堆積強度后則迅速減弱，這與樣地風(fēng)蝕沙埋深度與沙棘生長特征的變化規(guī)律相似。沙棘群落內(nèi)部的地表粗糙度是反映林內(nèi)風(fēng)況特征與沙棘防風(fēng)效益的體現(xiàn)，不同群落生長指標與粗糙度變化規(guī)律各異，群落蓋度與多樣性和地表粗糙度存在指數(shù)遞增關(guān)系，而株高、冠幅和群落均勻度分別表現(xiàn)出顯著的線性、二次和對數(shù)函數(shù)變化規(guī)律。由此可知，地表粗糙度對群落的演變具有三維空間差異，林下的群落生長狀況相對冠頂更加穩(wěn)定。

圖3 2010-2016年不同樣地沙棘林群落特征的化

注：R-DE指與蝕積深度相關(guān)性； R-T指與輸沙率相關(guān)性。

3 討 論

植物與風(fēng)沙環(huán)境的互饋機制是改善沙地生態(tài)、改進治沙技術(shù)的理論基礎(chǔ)，沙棘對風(fēng)沙阻滯作用在減弱地表風(fēng)蝕，固定沙丘的同時也為沙棘自身的生長營造良好的立地條件[19-20]。對于高寒沙區(qū)風(fēng)沙強度大，頻率高的危害，沙棘一方面通過根系的根蘗能力，加強水平不定向的側(cè)根繁殖來扎根土壤，抵御風(fēng)擊沙打；一方面利用沙棘生長的可塑性，加強地下生物量的生長與能量轉(zhuǎn)移，減少地上部分的能量損耗[21-22]。同時發(fā)展地上圓形冠幅形態(tài)，減弱垂向高生長速度，分散風(fēng)沙流方向，強化防風(fēng)固沙作用。對于強風(fēng)吹蝕和沙塵附著下造成的植物呼吸困難，沙棘葉片柵欄組織和螺狀毛器官能調(diào)整氣孔導(dǎo)度、減少風(fēng)沙侵入。對于地表風(fēng)蝕形成的動搖株體與寒旱脅迫，沙棘根系的不定根萌蘗和幼根木質(zhì)化均能有效保障沙棘的穩(wěn)固與防御[23-24]。在遭遇沙埋危害時，沙棘主根與側(cè)根的萌蘗與水平延伸能力會加強，適度的沙埋具有保溫增濕和促進微生物形成的作用，沙棘容易形成根瘤菌和生物結(jié)皮，從而強化地表風(fēng)蝕能力。

雖然沙棘的防風(fēng)固沙效益顯著，對風(fēng)蝕沙埋危害具有一定的適應(yīng)能力，但在植株生長初期遭受強烈的風(fēng)沙危害，直接影響沙棘群落的存活率與保存率，而隨后的長期風(fēng)沙脅迫，必然危害植株的生長繁殖，兩者均會導(dǎo)致沙丘沙棘密度與蓋度的降低，并反過來加強當?shù)氐娘L(fēng)沙活動。這種循環(huán)式的的負反饋作用是該沙區(qū)流動沙丘與半固定沙丘風(fēng)蝕地塊沙棘高死亡、低增長的主要原因。由于沙棘移栽時集中于較高沙丘丘頂強風(fēng)地段和背風(fēng)坡強堆積地區(qū)(P4，P5)，麥草沙障的機械防護期限短，沙棘在生長初期遭遇丘頂強烈風(fēng)蝕，植株基部被掏蝕而發(fā)生倒伏枯亡，而背風(fēng)坡的強烈沙埋完全覆蓋株體與芽位，使植株無法進行正常的光合生長。固定、半固定沙丘的沙棘(P1，P2，P3)由于移植初期有麥草方格沙障的長期保護、合理的造林密度與灌溉措施，沙棘的成活率與保存率始終保持在90%之上，株高冠幅年均增長快，2～3 a將流動沙丘改造成固定沙丘。成片的沙棘景觀林的風(fēng)沙防護效益顯著，林內(nèi)每年的輸沙率、堆積深度較其他樣地小，也促進了沙地草本和灌木植物的定居，增加了群落多樣性。因而，沙棘初生時的地形條件和風(fēng)沙環(huán)境是該區(qū)沙棘樣地長勢差異較大的主要原因。為保障沙棘的存活、生長與群落演替，營造適度的風(fēng)沙環(huán)境，沙棘移植前需要注重不同規(guī)格與形態(tài)的機械沙障的鋪設(shè)，移植時落實“三踩一埋”程序和澆水施肥管理工作，移植后加強勻沙與補植工作，以及與其他人工物種的混交。

表4 風(fēng)沙活動特征與群落生長特征的回歸分析

4 結(jié) 論

不同類型沙丘沙棘林地蝕積深度差異性大，植株株高、冠幅等生長特征對風(fēng)蝕沙埋危害的響應(yīng)趨勢各異。強堆積型的流動沙丘與中輕度風(fēng)蝕型的半固定沙丘的沙棘株高約為固定型沙丘沙棘的1/4～1/3，冠幅的1/6～1/3，對比初期的保存率均不足40%。通過回歸檢驗，沙棘株高、冠幅與地徑均與蝕積深度存在較為顯著的二次函數(shù)擬合關(guān)系(0.6

2008—2016年，沙棘樣地群落發(fā)展勢態(tài)征總體隨立地的輸沙率的增加而減弱，隨地表粗糙度與堆積深度的增大而加強，且各群落特征指標與輸沙率存在較為顯著的指數(shù)遞減關(guān)系，與蝕積深度存在較為顯著的二次函數(shù)關(guān)系，與粗糙度則存在多樣變化的函數(shù)遞增關(guān)系。這些沙棘的年變化特征均反映了沙棘較強的風(fēng)沙抗逆性。