黃田， 徐正剛， 彭姣， 趙運(yùn)林

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙410128； 2. 湖南城市學(xué)院信息與電子工程學(xué)院，湖南益陽413002；3. 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，長沙410004； 4. 湖南省動(dòng)物物聯(lián)網(wǎng)工程技術(shù)研究中心，長沙410205)

小天鵝Cygnuscolumbianus隸屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae天鵝屬Cygnus，是國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類，在北美洲、歐洲及亞洲均有分布。洞庭湖越冬小天鵝屬于小天鵝古北亞種C.c.bewickii，每年6—7月在北極苔原帶繁殖，8月末至9月初離開繁殖地前往越冬地，翌年3月中下旬再從越冬地返回繁殖地(黃慧敏等，2013)。通常呈6～10余只的小群或家族群遷徙，沿途常在食物豐富的湖泊、濕地停歇，有時(shí)甚至直到天氣變冷后才逐漸南遷，因而常在10月中下旬至11月中下旬到達(dá)我國南方的越冬地。近年來，由于違法狩獵和環(huán)境變化，小天鵝數(shù)量有所下降(Zhaoetal.，2016)，準(zhǔn)確掌握洞庭湖越冬小天鵝的遷徙行為和規(guī)律，是小天鵝保護(hù)和棲息地恢復(fù)研究的基礎(chǔ)。

研究候鳥遷徙的傳統(tǒng)方法有野外觀察、雷達(dá)監(jiān)測和環(huán)志等(馬志軍，2009)，由于距離遠(yuǎn)、時(shí)間長，遷徙過程中面臨氣候、疾病、天敵襲擊和人類獵殺等威脅，傳統(tǒng)方法往往難以獲取連續(xù)大量的觀測數(shù)據(jù)。20世紀(jì)80年代后期，衛(wèi)星追蹤技術(shù)開始應(yīng)用于鳥類遷徙研究，該技術(shù)具有范圍廣、時(shí)間長、數(shù)據(jù)準(zhǔn)確、實(shí)時(shí)性高和數(shù)據(jù)量大等優(yōu)點(diǎn)(關(guān)鴻亮，通口廣芳，2000)。國外利用衛(wèi)星跟蹤技術(shù)研究小天鵝遷徙多涉及遷徙路線(Woodbridgeetal.，1995；Kamiya & Ozaki，2002；Olsonetal.，2009；Nuijtenetal.，2014；Chenetal.，2016)、能量計(jì)算(Pennycuicketal.，1996；Badzinskietal.，2015)、禽流感傳播(Newmanetal.，2009)等方面。國內(nèi)關(guān)于小天鵝的研究主要集中在行為(王會(huì)志等，1995；段酬蒼等，2016)、棲息環(huán)境(傅勇，2004；李言闊等，2013)、食性(張梅清等，2016)等方面，遷徙路線相關(guān)的研究報(bào)道較少。利用衛(wèi)星追蹤技術(shù)對洞庭湖小天鵝遷徙進(jìn)行研究，可準(zhǔn)確記錄遷徙過程，發(fā)現(xiàn)繁殖地、遷徙過程中的停歇地和新的越冬地，為洞庭湖小天鵝及生物多樣性保護(hù)提供參考。同時(shí)，小天鵝可能是禽流感病毒的攜帶者，了解其遷徙路線對禽流感疫情的防控也有重要意義。

1 研究方法

1.1 衛(wèi)星追蹤器安裝

2014年3月7日和2015年1月28日，分別在湖南東洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)2處地點(diǎn)(112°49′21″E，29°14′50″N；112°53′38″E，29°26′33″N)采用燈捕法捕捉了6只和4只小天鵝。2015年2月8日，湖南東洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)管理局救助了8只小天鵝。抓捕和救助工作經(jīng)林業(yè)主管部門審批，手續(xù)合法。為這18只小天鵝安裝湖南環(huán)球信士科技有限公司研發(fā)的背負(fù)式衛(wèi)星追蹤器(表1)，安裝過程中使用頭套罩住了小天鵝頭部，以防止受傷。追蹤器裝置總質(zhì)量為28～30 g，僅為小天鵝體質(zhì)量的0.5%，遠(yuǎn)小于動(dòng)物遙測技術(shù)中跟蹤器質(zhì)量不超過體質(zhì)量3%～5%的經(jīng)驗(yàn)值(Barronetal.，2010)。

1.2 追蹤數(shù)據(jù)的收集與篩選

衛(wèi)星追蹤器的數(shù)據(jù)采集頻率一般為每小時(shí)1次，當(dāng)電量較低時(shí)可調(diào)整采集頻率，每天在固定時(shí)間傳回?cái)?shù)據(jù)。本研究中的追蹤器沒有開通國際漫游服務(wù)，小天鵝遷徙出境后，數(shù)據(jù)先保存在本地存儲(chǔ)器中，待回遷時(shí)再將存儲(chǔ)的數(shù)據(jù)發(fā)送回來。數(shù)據(jù)內(nèi)容包括設(shè)備編號(hào)、采集時(shí)間、經(jīng)度、緯度、速度、高度、航向、溫度、電壓、精度共10個(gè)字段。

位點(diǎn)數(shù)據(jù)共有A、B、C、D、E、N 6個(gè)精度等級，其中，A級精度為5 m，B級為10 m，C級為20 m，D級為100 m，E級為基站定位，N級為無效等級?；径ㄎ痪纫蕾嚮镜姆植技案采w范圍，一般為50～200 m，偏遠(yuǎn)地區(qū)可達(dá)到1 000 m(張愛國，2010)。A～D級數(shù)據(jù)可直接用于研究小天鵝的遷徙、活動(dòng)范圍及棲息地利用。E級數(shù)據(jù)占比一般很小，相對于大尺度的遷徙路線，其精度是可以接受的，可作為小天鵝遷徙路線的核心節(jié)點(diǎn)補(bǔ)充。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1遷徙狀態(tài)改變?nèi)掌诟鶕?jù)遷徙狀態(tài)，可將小天鵝遷徙過程劃分為繁殖期、秋季遷徙期、越冬期和春季遷徙期。本文采用遷移日期變化分析法來確定遷徙狀態(tài)改變的“日期閾值”(Chenetal.，2016)，認(rèn)為某一時(shí)刻經(jīng)度、緯度及活動(dòng)距離發(fā)生顯著變化，為遷徙狀態(tài)變化的臨界點(diǎn)。如果臨界點(diǎn)前后數(shù)據(jù)不完整，則取相鄰日期的中間值。如果追蹤器沒有記錄到達(dá)和離開的日期，則可以假定為到達(dá)和離開前一個(gè)點(diǎn)和后一個(gè)點(diǎn)的中間日期(Ely & Meixell，2016)。

1.3.2停歇地與停歇時(shí)間小天鵝遷徙距離達(dá)數(shù)千公里，遷徙過程中需要在多個(gè)地點(diǎn)停留以補(bǔ)充能量。在ArcGIS 10.1中篩選出遷徙途中速度小于10 km·h-1的追蹤點(diǎn)，根據(jù)位點(diǎn)的分布情況，將半徑25 km范圍內(nèi)、至少含有不同日期的2個(gè)位點(diǎn)的區(qū)域定義為遷徙停歇地(郭家良等，2015)。停歇時(shí)間為在停歇地停留的時(shí)間，遷徙停歇時(shí)間為各個(gè)停歇地停留時(shí)間之和。

1.3.4物種狀態(tài)判定衛(wèi)星跟蹤物種狀態(tài)一般可分為活動(dòng)、死亡、救助和失聯(lián)。本文所采用的背負(fù)式衛(wèi)星追蹤器大部分隱藏在羽毛中，溫度傳感器貼近小天鵝身體，飛行時(shí)設(shè)備內(nèi)部溫度會(huì)冷卻到接近環(huán)境空氣溫度，停留在地面時(shí)接近體溫(Pennycuicketal.，1996)。同時(shí)結(jié)合追蹤位點(diǎn)的聚集程度和速度可有效判定物種狀態(tài)。當(dāng)溫度持續(xù)72 h低于10 ℃，位點(diǎn)聚集在100 m以內(nèi)，速度為0時(shí)可認(rèn)定為死亡。超過1年沒有信號(hào)回傳，且中斷聯(lián)系之前的數(shù)據(jù)正?？烧J(rèn)定為失聯(lián)。追蹤設(shè)備信號(hào)正常，且能準(zhǔn)確記錄物種活動(dòng)軌跡的可認(rèn)定為活動(dòng)。

1.3.5遷徙路線的繪制HQXS_Client是追蹤設(shè)備供應(yīng)商提供的數(shù)據(jù)管理工具，可以篩選數(shù)據(jù)直接生成遷徙路線，也可以將數(shù)據(jù)導(dǎo)出為shape file，在ArcGIS 10.1中去除無效位點(diǎn)后，利用point convert to line生成遷徙路線。

2 結(jié)果

2.1 衛(wèi)星追蹤數(shù)據(jù)概況

2014年3月8日—2017年10月1日，共采集38 882條數(shù)據(jù)，其中，A級9 792條(25.18%)、B級12 269條(31.55%)、C級4 179條(10.75%)、D級2 620條(6.74%)、N級10 022條(25.78%)，可用于遷徙路線研究的位點(diǎn)占74.22%。跟蹤時(shí)間最長的是7#，超過977 d，最短的是10#，不到4 d(表1)。

2.2 遷徙時(shí)間與遷徙進(jìn)程

篩選出遷徙過程中速度大于0的軌跡點(diǎn)，按時(shí)段進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)小天鵝的遷徙活動(dòng)主要集中在18∶00—05∶00(72.47%，圖1)，這可能是由于夜間能躲避天敵，適合長途遷徙，而白天的主要活動(dòng)是覓食和休息。

利用遷移日期變化分析法對7#小天鵝的5次遷徙數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，可以界定2015—2017年春季的遷徙開始日期分別為3月12日、18日和25日，2015、2016年秋季遷徙開始日期分別為9月26日和9月25日，遷徙過程中的重要時(shí)間和空間節(jié)點(diǎn)基本重合，具有明顯規(guī)律。春季遷徙始于3月中旬，終于6月初，持續(xù)74～83 d，繁殖期為112～114 d；秋季遷徙始于9月下旬，終于11月中旬，持續(xù)48～60 d，越冬期為127～128 d。繁殖地經(jīng)緯度為7.8°～138.2°E、71.1°～71.5°N，遷徙過程中的3個(gè)重要停歇地經(jīng)緯度分別為：109.8°～110.3°E、40.5°～40.6°N，120.9°～123.6°E、43.9°～45.5°N，123.9°～125.1°E、65.1°～66.2°N。除2016年9月19—30日追蹤器數(shù)據(jù)缺失外，其他遷徙狀態(tài)改變?nèi)掌谇昂蟮慕?jīng)度、緯度和平均活動(dòng)距離值變化十分明顯。

表1 衛(wèi)星追蹤小天鵝的基本信息Table 1 List of satellite tracking information of Cygnus columbianus

圖1 不同時(shí)段小天鵝遷徙活動(dòng)量Fig. 1 Percent composition of the Cygnus columbianus activity in different times

洞庭湖越冬小天鵝春季遷徙的開始日期從2月中旬一直到4月下旬(表2)。其中，2014年跟蹤的小天鵝(n=6)中，2#、3#、6#于3月14—22日開始北遷，1#、4#、5#于4月3—28日開始北遷。2015年跟蹤的小天鵝(n=8)中，7#、9#、18#于3月7—13日開始北遷，8#、14#、15#、17#于3月26—28日開始北遷，16#于2月26日開始向南方遷徙。2016年跟蹤的小天鵝(n=2)中，9#于2月17日開始北遷，7#于3月18日開始北遷。2017年跟蹤的小天鵝(n=1)，7#于3月25日開始北遷。

繁殖地位于俄羅斯西西伯利亞地區(qū)和遠(yuǎn)東地區(qū)的小天鵝秋季遷徙的開始時(shí)間一般為9月下旬，前后相差僅5 d(表3)。其中，2014年跟蹤到繁殖地位于蒙古國東戈壁省的2#小天鵝秋季遷徙時(shí)間開始于8月31日。2015年跟蹤的小天鵝(n=2)中，7#于9月26日開始南遷，9#于9月21日開始南遷。2016年跟蹤的7#小天鵝于9月25日開始南遷。2017年跟蹤的7#小天鵝于9月22日開始南遷。

通過連續(xù)4年的衛(wèi)星跟蹤，發(fā)現(xiàn)春季遷徙進(jìn)程差異較大，2015年春季遷徙進(jìn)程整體較快(圖2)。遷徙開始時(shí)間較早的小天鵝(n=8)一般在1～2 d內(nèi)就能抵達(dá)內(nèi)蒙古自治區(qū)的黃河濕地，在此停歇15.35 d±13.75 d后，繼續(xù)遷往繁殖地。遷徙開始時(shí)間較晚的小天鵝(n=9)在前期停歇次數(shù)明顯較多，都未能完成遷徙進(jìn)程，追蹤器記錄到的遷徙距離也較短。

圖2 2014—2017小天鵝春季遷徙的時(shí)間和緯度Fig.2 Time-latitude analysis of spring migration of Cygnus columbianus during 2014-2017

小天鵝完成春季遷徙(n=4)抵達(dá)俄羅斯繁殖地的時(shí)間在5月26日—6月3日，遷徙時(shí)間為74～83 d，中途停歇60～74 d；抵達(dá)蒙古國繁殖地時(shí)間為4月25日，遷徙時(shí)間為34 d，中途停歇31 d(表2)。小天鵝完成秋季遷徙(n=3)抵達(dá)越冬地的時(shí)間在11月12—27日，在俄羅斯西西伯利亞繁殖的9#小天鵝遷徙時(shí)間為67 d，中途停歇57.5 d；在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)繁殖的7#小天鵝遷徙時(shí)間為47～51 d，中途停歇40～43 d。春季遷徙平均時(shí)間為76.25 d±6.65 d，秋季遷徙平均時(shí)間為55.00 d±10.58 d，春季遷徙比秋季遷徙平均慢22 d左右(表3)。

截止到2017年10月1日，衛(wèi)星追蹤的18只小天鵝中有1只(7#)判定為活動(dòng)，2只(2#、5#)判定為死亡，1只(18#)被救助(http：//www.shidi.org/sf_CC27A46BF4264F2C971E27B4E0224D73_151_zhanghong258.html)，其余14只判定為失聯(lián)。2#小天鵝在2014年秋季遷徙時(shí)，在內(nèi)蒙古烏梁素海停歇了19 d，追蹤器最后發(fā)回的157個(gè)位點(diǎn)都聚集在半徑25 m范圍內(nèi)，且設(shè)備內(nèi)部溫度長時(shí)間低于10 ℃，最低至2.0 ℃，與正常體溫相差很大，認(rèn)定為死亡。5#小天鵝在2014年春季遷徙時(shí)，在湖北省鐘祥市失聯(lián)，后世界自然基金會(huì)在漢水水域發(fā)現(xiàn)了佩帶衛(wèi)星追蹤器的5#小天鵝尸體，確認(rèn)死亡。

2.3 遷徙路線

本研究共記錄小天鵝完整春季遷徙路線5次(2# 1次、7# 3次、9# 1次)，完整秋季遷徙路線3次(7# 2次、9# 1次)。記錄不完整春季遷徙路線10次，其中，3#和6#從越冬地往北遷徙到達(dá)蒙古國境內(nèi)，后失聯(lián)；而1#、4#、5#、8#、14#、15#、16#、17#僅記錄到國內(nèi)部分遷徙路線，后失聯(lián)。10#、11#、12#、13#在越冬地就中斷了追蹤信號(hào)，沒有記錄到遷徙路線。

小天鵝遷徙路線可以分為西線、中線和東線(圖3)，西線經(jīng)我國湖北、河南、山西、陜西、內(nèi)蒙古，蒙古國，哈薩克斯坦，到達(dá)俄羅斯亞馬爾-涅涅茨自治區(qū)北部；中線經(jīng)我國湖北、河南、山西、陜西、內(nèi)蒙古，抵達(dá)蒙古國東戈壁省北部地區(qū)；東線經(jīng)我國湖北、安徽、山東、天津、遼寧、內(nèi)蒙古、黑龍江，到達(dá)俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)薩哈共和國勒拿河流域。

對比發(fā)現(xiàn)，小天鵝春季和秋季遷徙路線不同(圖4)。東線小天鵝春季遷徙沿太行山脈以西，之后往西拐到內(nèi)蒙古河套地區(qū)的停歇地，再往東沿大興安嶺東側(cè)出境；秋季遷徙時(shí)，國外部分軌跡與春季遷徙路線交叉或重疊，國內(nèi)的遷徙軌跡則在太行山脈以東，比春季路線偏東300～400 km。西線小天鵝的春、秋兩季遷徙路線的國內(nèi)部分基本重合，但國外部分相差較大，春季遷徙路線沿蒙古國，俄羅斯的圖瓦共和國、哈卡斯共和國、科麥羅沃州、阿爾泰邊疆區(qū)、新西伯利亞州、托木斯克州、漢特-曼西自治區(qū)，最終抵達(dá)亞馬爾-涅涅茨自治區(qū)北部；秋季路線則相對偏西，經(jīng)過俄羅斯的漢特-曼西自治區(qū)、秋明州、庫爾干州，再進(jìn)入哈薩克斯坦的南哈薩克斯坦州、阿克莫拉、卡拉干達(dá)、東哈薩克斯坦州，再經(jīng)過我國新疆，最后從蒙古國南部進(jìn)入我國內(nèi)蒙古。

圖3 2014—2017年小天鵝遷徙路線
Fig. 3 The migration routes ofCygnuscolumbianusin 2014-2017

圖4 小天鵝春、秋季遷徙路線Fig.4 The migration routes of Cygnus columbianus in spring and autumn

a. 7#小天鵝2015年遷徙路線， b. 7#小天鵝2016年遷徙路線， c. 9#小天鵝2015年遷徙路線

a. migration routes of 7# in 2015， b. migration routes of 7# in 2016， c. migration routes of 9# in 2015

同一只小天鵝每年遷徙路線也不固定(圖5)，如，7#和9#小天鵝春季遷徙有時(shí)會(huì)沿太行山西邊北上，有時(shí)會(huì)沿太行山東邊北上，再橫穿太行山脈抵達(dá)河套地區(qū)。7#小天鵝2015年春季遷徙從大興安嶺東邊走，秋季則從西邊回，2016年則剛好相反。

圖5 不同年份小天鵝遷徙路線Fig. 5 The migration routes of Cygnus columbianus in different years

a. 7#小天鵝春季遷徙路線， b. 7#小天鵝秋季遷徙路線， c. 9#小天鵝春季遷徙路線

a. migration routes of 7# in spring， b. migration routes of 7# in autumn， c. migration routes of 9# in spring

完成部分遷徙進(jìn)程的小天鵝的遷徙路線也有較大差異(圖6)，如，1#小天鵝4月上旬才開始春季遷徙，在鄂豫邊界停歇3 d后向西進(jìn)入陜西，最后在旬河山谷地帶失聯(lián)。16#小天鵝于2月底開始春季遷徙，方向卻是一路向南，經(jīng)過西洞庭湖、益陽、長沙、婁底、邵陽、永州，到達(dá)湖南最南端與廣西交界地帶，后又折返到廣西全州湘江水域，最后沿湘江到達(dá)祁陽城郊，于湘江水域失聯(lián)。18#小天鵝于3月中旬離開洞庭湖后，經(jīng)長江、漢水、孝感、武漢、赤壁、岳陽又折回到洞庭湖，最后失聯(lián)。

2.4 繁殖地、中途停歇地與越冬地

洞庭湖越冬小天鵝的繁殖地有3處，分別位于俄羅斯亞馬爾-涅涅茨自治區(qū)北部靠近喀拉海的北極苔原地帶(68°18′34.40″E，71°38′52.78″N)、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)薩哈共和國勒拿河中下游河岸線及亞納灣群島的北極苔原地帶(138°11′25.79″E，71°28′31.23″N)和蒙古國東戈壁省北部湖泊(110°07′51.71″E，46°22′18.93″N)(圖3)。

遷徙途中小天鵝通常會(huì)停歇7～10次，共發(fā)現(xiàn)小天鵝停歇地55處(圖3，圖7)，其中，停歇時(shí)間超過 7 d的有31處，停歇次數(shù)超過2次的有10處，兩者同時(shí)滿足的重要停歇地有9處(圖3，表4)。春季遷徙時(shí)，西線的停歇時(shí)間為67 d，東線的平均停歇時(shí)間為66.3 d±7.1 d，中線僅在內(nèi)蒙古河套地區(qū)黃河濕地停歇31 d。秋季遷徙時(shí)，西線的停歇時(shí)間為57.5 d，東線的平均停歇時(shí)間為41.5 d±2.1 d。

利用Google Earth影像數(shù)據(jù)可以準(zhǔn)確識(shí)別停歇地的土地利用類型，包括河流、湖泊、庫塘、灘涂、農(nóng)田、林地(圖8)。發(fā)現(xiàn)小天鵝常選擇開闊的湖泊、庫塘、水流緩慢的河流和鄰近的灘涂及農(nóng)田停歇，偶爾在林地短暫停歇。

同一只小天鵝歷年的越冬地不固定，如，7#小天鵝2015年秋季返遷時(shí)，先遷徙到小天鵝在我國南方的一個(gè)重要越冬地江西鄱陽湖，11月底遷飛到湖北龍感湖，12月中旬才遷回到洞庭湖。2016年秋季返遷時(shí)，也是先到鄱陽湖，12月上旬遷回到洞庭湖。9#小天鵝2015年沒有在洞庭湖越冬，而是先在鄱陽湖短暫停歇后輾轉(zhuǎn)到湖北龍感湖越冬。

圖6 2014—2015年未完成春季遷徙的小天鵝遷徙路線
Fig. 6 The unfinished migraiton routes ofCygnuscolumbianusin 2014-2015

圖7 小天鵝遷徙途中停歇次數(shù)與時(shí)間Fig.7 Times and duration of stopovers of Cygnus columbianus during the migration process

2.5 遷徙距離與速度

繁殖地在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的小天鵝春季遷徙距離為5 965～6 351 km，平均遷徙速度為(28.71±0.95) km·h-1，最大飛行速度達(dá)109 km·h-1；秋季遷徙距離為5 101～5 331 km，平均遷徙速度為(29.15±3.65) km·h-1，最大飛行速度達(dá)68.5 km·h-1。繁殖地在俄羅斯西西伯利亞地區(qū)的小天鵝春季遷徙距離為6 715 km，平均遷徙速度為21.52 km·h-1，最大飛行速度達(dá)96.7 km·h-1；秋季遷徙距離為7 467 km，平均遷徙速度為32.75 km·h-1，最大飛行速度達(dá)133.3 km·h-1。繁殖地在蒙古國的小天鵝春季遷徙距離為2 083 km，平均遷徙速度為28.93 km·h-1，最大飛行速度達(dá)114.4 km·h-1。遷徙失敗的小天鵝的遷徙距離一般在1 000 km以內(nèi)。

表4 小天鵝重要停歇地Table 4 The location of main stopovers sites of Cygnus columbianus

圖8 小天鵝停歇地生境類型Fig. 8 Habitat types of stopover sites of Cygnus columbianus

3 討論與結(jié)論

3.1 最佳遷徙時(shí)間

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，3月中旬可能是小天鵝春季遷徙的最佳時(shí)間。2014年追蹤的2#、3#、6#小天鵝于3月中下旬開始遷徙，均成功遷飛出境，其中2#到達(dá)了位于蒙古國的繁殖地，3#、6#出境后失聯(lián)。4月開始遷徙的1#、4#、5#小天鵝未能越過黃河，最終失聯(lián)。2015年也有相同現(xiàn)象，7#、9#小天鵝于3月中旬開始遷徙，成功抵達(dá)了俄羅期繁殖地，另外5只遷徙開始時(shí)間推遲了16 d左右，最終失聯(lián)。如不考慮設(shè)備故障因素，小天鵝遷徙失敗的可能性很大。候鳥遷徙是一個(gè)快速消耗能量的過程，鳥類需要儲(chǔ)備大量的脂肪以保證遷徙飛行時(shí)期的能量需求(馬志軍等，2005)，食物資源是能量積累的一個(gè)重要限制因子，對鳥類遷徙有顯著影響(Lindstrom，1991)。洞庭湖地區(qū)氣候季節(jié)變化明顯，4月湖區(qū)氣溫逐漸回升，降水增多，水位上漲明顯。小天鵝的食物主要分布在開闊的淺水區(qū)，氣溫和水深會(huì)影響小天鵝的食物資源數(shù)量與空間分布(張梅清等，2016)，來不及遷徙的小天鵝難以完成能量儲(chǔ)備，很可能是導(dǎo)致遷徙失敗的原因。

3.2 重要停歇地及停歇次數(shù)

內(nèi)蒙古的黃河濕地和大興安嶺兩側(cè)河谷濕地是小天鵝遷徙途中最重要的2處停歇地，所有成功遷徙的小天鵝都會(huì)在此中轉(zhuǎn)，停歇時(shí)間均超過15 d。加強(qiáng)這類停歇地的保護(hù)，對于小天鵝種群是非常必要的。

能夠順利到達(dá)中轉(zhuǎn)站的小天鵝在遷徙前期少有停歇或停歇時(shí)間不超過1 d，到達(dá)中轉(zhuǎn)站之后則會(huì)停留很長一段時(shí)間來補(bǔ)充體力和能量，為下一階段遷飛做準(zhǔn)備。相反，遷徙前期停歇次數(shù)多、停歇時(shí)間較長的小天鵝很難順利到達(dá)遷徙中轉(zhuǎn)站，這很可能是體能不足以支撐長距離的遷飛，并且多次停歇也增加了遭遇其他風(fēng)險(xiǎn)的可能性。

3.3 遷徙路線

本研究表明，洞庭湖越冬小天鵝有東線、中線、西線3條重要的遷徙通道。東線沿我國湖北、安徽、山東、天津、遼寧、內(nèi)蒙古、黑龍江，抵達(dá)俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)薩哈共和國勒拿河流域，與Speed和Nolet(2006)得出的小天鵝在古北區(qū)東部繁殖的遷徙路線有部分重疊。中線沿我國湖北、河南、山西、陜西、內(nèi)蒙古，抵達(dá)蒙古國東戈壁省北部地區(qū)，與其他學(xué)者的報(bào)道基本一致(王大霖，2009)。西線沿我國湖北、河南、山西、陜西、內(nèi)蒙古，蒙古國，哈薩克斯坦，抵達(dá)俄羅斯亞馬爾-涅涅茨自治區(qū)北部，沒有發(fā)現(xiàn)其他文獻(xiàn)有關(guān)于這條遷徙線路的報(bào)道。

3.4 春季遷徙策略

在大多數(shù)遷徙鳥類的研究中，春季遷徙比秋季遷徙快(Fransson，1995；Alerstam，2006；Nilssonetal.，2013)。出現(xiàn)這一現(xiàn)象主要有2個(gè)原因，一是春季遷徙的條件更好，如，攝取食物的可能性更高、白天更長(Bauchinger & Klaassen，2005)、能獲得更多的風(fēng)輔助飛行(Kempetal.，2010)。另一原因是遷徙鳥類在繁殖領(lǐng)域存在激烈的競爭，春季選擇快速遷徙以盡早到達(dá)繁殖地(Kokko，1999)。本研究中，小天鵝春季遷徙時(shí)間比秋季平均慢22 d，可能與高緯度繁殖的時(shí)間壓力有關(guān)。極地繁殖的鳥類可能采用綜合資本繁殖和收入繁殖的策略(Sietal.，2015)，在春季遷徙時(shí)需要在遷徙停歇地補(bǔ)充額外的能量，并攜帶到繁殖地用于繁殖活動(dòng)。

3.5 禽流感病毒的傳播途徑

小天鵝遷徙途中在農(nóng)田、林地和庫塘等停歇，這增加了與家禽和其他鳥類接觸的可能。相關(guān)研究表明，禽流感傳播可能與野鳥、留鳥在交接區(qū)內(nèi)的相互作用有關(guān)(吳曉旭等，2013)，因此，小天鵝可能在停歇地與家禽交叉?zhèn)鞑デ萘鞲胁《?。要確定禽流感傳播與小天鵝等攜帶者遷徙的關(guān)系，還需要進(jìn)一步研究候鳥遷徙與禽流感爆發(fā)在時(shí)空上的關(guān)系等。

3.6 衛(wèi)星環(huán)志注意事項(xiàng)

本研究共對18只小天鵝進(jìn)行了衛(wèi)星追蹤，至2017年10月，追蹤小天鵝中1只活動(dòng)、2只死亡、1只被救助、14只失聯(lián)。雖然單只個(gè)體最長跟蹤時(shí)間達(dá)977 d，但環(huán)志的總體成功率很低。作者認(rèn)為選擇健康的小天鵝至關(guān)重要，長距離而危險(xiǎn)的遷徙過程對個(gè)體體能具有很大挑戰(zhàn)。2015年2月救助的8只中毒或受傷的小天鵝，在圈養(yǎng)一段時(shí)間后放飛，可能還沒有恢復(fù)到完全健康的狀態(tài)，衛(wèi)星追蹤在較短時(shí)間內(nèi)全部失敗，平均追蹤時(shí)間為43.7 d，最短的不到5 d。此外，正確的安裝方式和穩(wěn)定可靠的設(shè)備也是影響衛(wèi)星環(huán)志成功率的重要因素。

致謝：湖南東洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)、世界自然基金會(huì)在項(xiàng)目執(zhí)行過程中給予了大力支持，湖南環(huán)球信士科技有限公司在衛(wèi)星追蹤器的安裝和設(shè)備控制方面給予了技術(shù)幫助，在此一并致謝。