林柳， 孫亮， 王偉， 史海濤

(熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，?？?71158)

四眼斑水龜Sacaliaquadriocellata隸屬于龜鱉目Testudoformes龜科Emydidae眼斑水龜屬SacaliaGray， 1870，是亞洲地區(qū)的特有龜類，我國(guó)分布于廣東、廣西和海南，國(guó)外分布于老撾和越南等地。四眼斑水龜因頭部具有2對(duì)明亮顯著的眼斑而得名，被認(rèn)為是世界上最美麗的龜類之一(史海濤等，2002)，近年由于棲息地減少和非法捕捉貿(mào)易，種群數(shù)量已大大減少(Gongetal.，2017)，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)物種(van Dijketal.，2012)。分布于海南的四眼斑水龜在外部形態(tài)上與其他地區(qū)的四眼斑水龜存在較大差異，形態(tài)學(xué)系統(tǒng)分析表明，可從體型、頭部、背甲以及腹甲等部位的形態(tài)特征將海南四眼斑水龜準(zhǔn)確區(qū)分(孫亮，2015)；分子遺傳學(xué)研究結(jié)果也顯示海南的四眼斑水龜為獨(dú)立分支，應(yīng)為眼斑水龜屬新物種(Shietal.，2008)。本文旨在探討海南四眼斑水龜?shù)姆诸悮v史，明確其分類地位及命名，為該物種的種質(zhì)資源保護(hù)和種群管理提供科學(xué)參考。

1 海南四眼斑水龜?shù)姆诸惡兔麣v史

眼斑水龜屬目前有2個(gè)有效種，即眼斑水龜Sacaliabealei和四眼斑水龜Sacaliaquadriocellata(傅金鐘，1993)。其中，眼斑水龜較早被發(fā)現(xiàn)和命名，Gray(1831)最初依據(jù)原產(chǎn)于我國(guó)的實(shí)物標(biāo)本命名為Cistudabealei，并且認(rèn)為在亞洲地區(qū)所有頭背部生有眼斑的龜，不論眼斑的形狀和多少，均屬于Cistudabealei。隨著分類學(xué)的發(fā)展，眼斑水龜屬的命名也經(jīng)歷了多次變更，曾先后用Cistuda、Sacalia、Emys、Clemmys、Cistudo、Chemmys、Mauremys等7個(gè)屬名(Fritz & Hava?，2007)。四眼斑水龜是Siebenrock(1903)首次于越南中部安南省(Annam)發(fā)現(xiàn)，認(rèn)為是眼斑水龜?shù)膩喎N，因此命名為眼斑水龜四眼斑亞種Clemmysbealiivar.quadriocellata，而Pope(1935)則根據(jù)采自海南的四眼斑水龜標(biāo)本認(rèn)為其與眼斑水龜在頭部形態(tài)上存在顯著差異，應(yīng)該單獨(dú)列為1個(gè)種，并將其拉丁學(xué)名改為Clemmysquadriocellata。此后有關(guān)二者的分類關(guān)系便長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議，既有將四眼斑水龜作為眼斑水龜?shù)?個(gè)亞種(李致勛，1958；Ernst & Barbour，1989)，也有將其作為眼斑水龜?shù)拇企w(Sachsse，1984；Rodel & Praedicow，1988)。直到Fu和Zhao(1990)基于大量標(biāo)本的形態(tài)和解剖學(xué)比較研究，認(rèn)為四眼斑水龜與眼斑水龜應(yīng)是2個(gè)獨(dú)立物種，主要鑒別特征為眼斑水龜頭后側(cè)具1對(duì)顯著眼斑，頭背及背甲滿布蟲紋斑，而四眼斑水龜頭后側(cè)有2對(duì)眼斑，頭背及背甲無(wú)蟲紋斑。該分類觀點(diǎn)很快便得到廣泛的認(rèn)可，也得到了后續(xù)分子遺傳學(xué)研究的支持(Spinksetal.，2004；Shietal.，2008)。

由于此前有關(guān)四眼斑水龜和眼斑水龜分類問題的長(zhǎng)期爭(zhēng)議，針對(duì)四眼斑水龜是否有亞種分化的研究相對(duì)較少。李致勛(1958)將采自海南大里鄉(xiāng)的四眼斑水龜作為眼斑水龜?shù)男聛喎N，并命名為灰頂六眼水龜Clemmysbealiiquadriocellata，但因其拉丁學(xué)名與Siebenrock(1903)在越南發(fā)現(xiàn)的眼斑水龜四眼斑亞種重復(fù)，Adler(1962)將其改名為Clemmysbealiiinsulensis，意為島嶼亞種。Artner等(2006)認(rèn)為四眼斑水龜在海南島、廣東、廣西及越南-老撾的種群間存在明顯的形態(tài)差異，至少應(yīng)為2個(gè)不同的亞種，即Sacaliaquadriocellataquadriocellata和Sacaliaquadriocellatainsularis。

2 海南四眼斑水龜分類地位的最新研究

總結(jié)眼斑水龜屬多年研究發(fā)現(xiàn)，海南四眼斑水龜與我國(guó)東南沿海和越南-老撾等大陸地區(qū)的四眼斑水龜存在形態(tài)差異，最顯著區(qū)別表現(xiàn)在頭部眼斑和下頜斑點(diǎn)，海南四眼斑水龜頭頂?shù)诙?duì)眼斑內(nèi)側(cè)邊緣一般相距較寬，大多呈倒“幾”字形，下頜斑點(diǎn)較分散，無(wú)明顯大斑塊，而大陸地區(qū)的四眼斑水龜頭頂?shù)诙?duì)眼斑內(nèi)側(cè)邊緣幾乎相交，大多呈“V”字形，下頜有顯著的2個(gè)大斑塊。

基于線粒體cytb基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹表明，原本是單一物種的四眼斑水龜在其分布區(qū)內(nèi)可以被分為2個(gè)物種，即東部分支(海南和廣東)和西部分支(廣西、越南、老撾)，并建議沿用Adler(1962)的拉丁學(xué)名將東部分支命名為Sacaliainsulensis，西部分支命名為Sacaliaquadriocellata(Shietal.，2008)。但該研究存在一個(gè)明顯疑問，即海南島是一個(gè)獨(dú)立島嶼，而其他地區(qū)無(wú)顯著地理隔離，根據(jù)對(duì)物種一般依地理區(qū)域連續(xù)分布的認(rèn)識(shí)，廣東的四眼斑水龜應(yīng)該與廣西、越南、老撾有更高的相似度。由于當(dāng)時(shí)僅有1個(gè)據(jù)稱來(lái)自廣東陽(yáng)江的四眼斑水龜樣品，并非野外直接采樣所得，因而有可能是樣品來(lái)源信息出錯(cuò)所致。為此，2012年在廣東陽(yáng)江地區(qū)開展了野外實(shí)地采集，共獲得4只四眼斑水龜個(gè)體，對(duì)其研究發(fā)現(xiàn)，它們?cè)谕獠啃螒B(tài)上與越南、老撾、廣西等地區(qū)的個(gè)體更接近，即眼斑間距較窄，內(nèi)側(cè)邊緣呈“V”形，下頜有顯著的2個(gè)大斑塊，而線粒體cytb基因比對(duì)結(jié)果也表明，廣東陽(yáng)江地區(qū)的四眼斑水龜與老撾、越南種群的遺傳距離較近(平均p-distance分別為2.3%和2.0%)，而與海南島的遺傳距離較遠(yuǎn)(平均p-distance為3.9%)，在系統(tǒng)發(fā)育樹上，陽(yáng)江的四眼斑水龜與老撾、越南的聚為一支，而海南的四眼斑水龜為獨(dú)立分支(待發(fā)表)。隨后，孫亮(2015)通過形態(tài)測(cè)量學(xué)方法系統(tǒng)地比較研究海南島和大陸(廣東、廣西)的四眼斑水龜，發(fā)現(xiàn)二者頭部形態(tài)、背腹甲形態(tài)、腹部斑紋等均存在顯著差異，可以基于形態(tài)學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)通過聚類分析和判別分析將海南島四眼斑水龜與大陸四眼斑水龜準(zhǔn)確區(qū)分(表1)。因此，我們認(rèn)為海南島與其他地理分布區(qū)的四眼斑水龜在遺傳學(xué)及形態(tài)學(xué)上均存在顯著差異，應(yīng)作為一個(gè)新種。

表1 海南四眼斑水龜與大陸地區(qū)四眼斑水龜主要形態(tài)差異Table 1 Main morphological variance of Sacalia quadriocellata between Hainan and mainland populations

3 海南四眼斑水龜?shù)拿?/h2>

參考以往龜類物種的命名習(xí)慣，種加詞的來(lái)源可以分為3類：依據(jù)命名人或者紀(jì)念某人來(lái)命名，如潘氏閉殼龜Cuorapani；依據(jù)原產(chǎn)地或者原產(chǎn)地的地理特征來(lái)命名，如日本擬水龜Mauremysjaponica；依據(jù)該物種的形態(tài)特征來(lái)命名，如錦龜Chrysemyspicta。

由于海南地區(qū)的四眼斑水龜隸屬于眼斑水龜屬，且僅分布于海南島，依據(jù)國(guó)際物種種加詞命名習(xí)慣以及物種命名先驗(yàn)原則，本文建議沿用Adler(1962)所用種加詞insulensis，將其拉丁學(xué)名命名為SacaliainsulensisAdler， 1962，中文名為海南四眼斑水龜。

4 海南四眼斑水龜?shù)姆植己蜕飳W(xué)習(xí)性

海南四眼斑水龜分布于海南的瓊中、瓊海、萬(wàn)寧、白沙、五指山、保亭、儋州、東方、昌江、屯昌、樂東、陵水和三亞等市縣的山區(qū)溪流中(龔世平等，2007)，分布海拔170～420 m(龔世平等，2006)。雜食性，植物性食物主要是水綿屬Spirogyra、顫藻屬Oscillatoria、輪藻科Characeae等藻類，榕屬Ficus植物的落果及落花；動(dòng)物性食物主要是鞘翅目Coleoptera、直翅目Orthoptera昆蟲幼蟲及小螺、小蝦、螃蟹等(史海濤等，2011)。