賈婷婷 蘇淑釵 蘇倩葳 葉紅蓮 溫玥 馬履一

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

油茶(Camelliaoleifera)是世界、也是我國(guó)四大木本油料植物之一[1-2]。油茶的種子主要用來(lái)提取可食用油，是我國(guó)中部的貧困山區(qū)農(nóng)民的主要經(jīng)濟(jì)來(lái)源[3-6]。

相比較于其他樹(shù)種，油茶有著抱子懷胎的特性，所以大小年現(xiàn)象特別明顯[7]。有關(guān)學(xué)者認(rèn)為，油茶大小年現(xiàn)象的主要原因是營(yíng)養(yǎng)不足造成的[8]。非結(jié)構(gòu)性碳是植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝活動(dòng)主要能量來(lái)源，其主要以可溶性糖和淀粉可溶性糖形式存在[9-10]，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以指示營(yíng)養(yǎng)狀況。油茶的新梢可以分為兩大類6種類型[11]：Ⅰ類是與果實(shí)并列著生于1年生枝上，Ⅱ類是與葉芽并列生長(zhǎng)的花芽脫落造成新稍獨(dú)自著生于1年生枝上，每類枝條可以分為長(zhǎng)中短3種類型，對(duì)于枝長(zhǎng)在12.39～22.46 cm的Ⅰ類新梢，起名為Ⅰ類長(zhǎng)枝，枝長(zhǎng)在6.42～12.38 cm的Ⅰ類新梢，起名為Ⅰ類中枝，枝長(zhǎng)在0～6.42 cm的Ⅰ類新梢，起名為Ⅰ類短枝；對(duì)于枝長(zhǎng)在12.39～22.46 cm的Ⅱ類新梢，起名為Ⅱ類長(zhǎng)枝，枝長(zhǎng)在6.42～12.38 cm的Ⅱ類新梢，起名為Ⅱ類中枝，枝長(zhǎng)在0～6.42 cm的Ⅱ類新梢，起名為Ⅱ類短枝。油茶葉片主要著生于新梢上，因此，研究油茶新梢狀況對(duì)了解全樹(shù)營(yíng)養(yǎng)狀況具有重要價(jià)值。

本研究對(duì)油茶不同類型新梢的光合特性、可溶性糖及淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)等生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，以研究油茶6種類型新梢的營(yíng)養(yǎng)分布狀況，旨在為油茶整形修剪方案的確立，如留枝量與留枝配比及培養(yǎng)結(jié)果枝組等提供理論依據(jù)，為進(jìn)一步解決油茶大小年現(xiàn)象奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)在江山生態(tài)農(nóng)林有限公司種植基地——湖南省常寧市蔭田鎮(zhèn)油茶基地進(jìn)行，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均氣溫約為18 ℃，年降水量超過(guò)1 400 mm，無(wú)霜期約290 d，土壤主要為紅壤和黃壤，利于油茶種植。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為湘林210，6年生的高產(chǎn)良種嫁接苗，樹(shù)高平均2.3 m，冠幅為2 m×2 m，株行距為2 m×2 m。樹(shù)勢(shì)生長(zhǎng)良好，樹(shù)形穩(wěn)定，且無(wú)病蟲(chóng)害，已經(jīng)進(jìn)入穩(wěn)定結(jié)果期。

本試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以枝為試驗(yàn)單元，6種類型的新梢，每種新梢每個(gè)指標(biāo)的測(cè)定3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用excel、SPASS進(jìn)行分析。采用單因素方差分析、Duncan法比較不同處理數(shù)據(jù)間的差異。

凈光合速率(μmol·m-2·s-1)的測(cè)定：選取長(zhǎng)勢(shì)一致的油茶樹(shù)，從樹(shù)上找6種新梢各3條，每種新梢的長(zhǎng)度、枝粗及生長(zhǎng)角度盡量保持一致，于5月初新梢停止生長(zhǎng)[12]后進(jìn)行掛牌標(biāo)記，在花芽前分化期、果實(shí)迅速膨大期、油脂合成期、果實(shí)采收期對(duì)所標(biāo)記枝條的每一片葉子進(jìn)行光合速率及葉面積的測(cè)定，求出每類新梢單位時(shí)間內(nèi)固定的CO2并進(jìn)行比較。凈光合速率用美國(guó)LI-6400(LI-COR,Ine.Lincoln,NE,USA)便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)間選擇晴天的09：00—11:00。

干物質(zhì)量的測(cè)定：在花芽前分化期、果實(shí)迅速膨大期、油脂合成期、果實(shí)采收期采6類新梢各60條，20條為一組，共3個(gè)重復(fù)，采后立刻帶回北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室，置于烘箱105 ℃殺青15 min，后用60 ℃烘干至恒質(zhì)量后將每類新梢分為芽、枝、葉、果實(shí)，用萬(wàn)分之一天平稱質(zhì)量記錄，取平均值比較分析。

可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定：在花芽前分化期、果實(shí)迅速膨大期、油脂合成期、果實(shí)采收期采6類新梢各6條，采后立刻帶回北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室，置于烘箱105 ℃殺青15 min，后用60 ℃烘干至恒質(zhì)量后將每類新梢分為芽、枝、葉、果實(shí)，用萬(wàn)分之一天平稱質(zhì)量記錄，用球磨儀進(jìn)行磨樣，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)用蒽酮比色法測(cè)定，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)用酶水解法測(cè)定[13]，計(jì)算出每類新梢的芽、枝、葉、果實(shí)所含的可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同時(shí)期各種類型新梢單位時(shí)間內(nèi)固定的CO2總量

由表1可以看出，在4個(gè)時(shí)期，6類新梢每類每條上的葉片在單位時(shí)間內(nèi)固定的二氧化碳總量存在極顯著性差異，在花芽前分化期由大到小順序?yàn)棰耦愰L(zhǎng)枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝；在果實(shí)迅速膨大期由大到小順序?yàn)棰耦愰L(zhǎng)枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝；在油脂合成期由大到小順序?yàn)棰耦愰L(zhǎng)枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝；在果實(shí)采收期由大到小順序?yàn)棰蝾愰L(zhǎng)枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝。

表1 不同類型新梢不同時(shí)期單位時(shí)間內(nèi)固定CO2總量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同字母表示在0.01水平差異顯著。

3.2 不同時(shí)期各種類型新梢的干物質(zhì)量

由表2可以看出，在4個(gè)時(shí)期，與Ⅰ類新梢并生的果實(shí)獲得的干物質(zhì)量沒(méi)有達(dá)到顯著性差異，而葉片、枝條、單個(gè)花芽所獲得的干物質(zhì)量存在極顯著性差異，每個(gè)枝條上的所有葉片的總質(zhì)量在花芽前分化期，Ⅱ類長(zhǎng)枝最高，與其他5類達(dá)到極顯著性差異，此時(shí)Ⅱ類長(zhǎng)枝的枝質(zhì)量也是最高的，且在果實(shí)迅速膨大期、油脂合成期、果實(shí)采收期，Ⅱ類長(zhǎng)枝上的單個(gè)花芽質(zhì)量也是最高的。

3.3 不同類型新梢所含可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由表3可以看出，在花芽分化期，6種類型新梢上葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝，各類新梢上花芽的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類短枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝，果實(shí)中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝各部分器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出8.4%，比花芽高出6.2%；在Ⅰ類中枝的各部分器官中，果實(shí)中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出13.7%，比花芽高出69.9%；在Ⅰ類短枝上的各器官中，果實(shí)的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出14.0%，比花芽高出24.5%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出8.6%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出22.7%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出30.7%。

在果實(shí)迅速膨大期，6種類型新梢上葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅱ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類短枝，花芽的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝，果實(shí)的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝的各器官中，果實(shí)的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出1.5%，比花芽高出54.9%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實(shí)中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出2.7%，比花芽高出39.0%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實(shí)中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出47.2%，比花芽高出133.7%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出30.0%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出55.7%；在Ⅱ類短枝中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出52.7%。

表2 不同時(shí)期各類型新梢各部分的干物質(zhì)量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同一時(shí)期同列不同字母表示在0.01水平差異顯著；—.表示不存在此項(xiàng)數(shù)據(jù)。

在油脂合成期，6種類型新梢上葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類中枝，花芽的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅱ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝，果實(shí)的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類短枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝的各器官中，果實(shí)的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出26.9%，比花芽高出117.4%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實(shí)中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出44.7%，比花芽高出135.0%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實(shí)中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出11.2%，比花芽高出146.4%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出77.8%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出109.6%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出87.7%。

在果實(shí)采收期，6種類型新梢中各部分的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列，葉片中為Ⅱ類中枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝，花芽中為Ⅰ類中枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝，果實(shí)中為Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出11.3%，比花芽高出108.1%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實(shí)中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出5.4%，比花芽高出1.9%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實(shí)中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出1.2%，比花芽高出58.0%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出76.7%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出175.6%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出76.5%。

表3 油茶不同類型新梢不同時(shí)期可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同一時(shí)期同列不同字母表示在0.01水平差異顯著；—.表示不存在此項(xiàng)數(shù)據(jù)。

3.4 不同類型新梢所含淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由表4可以看出，在花芽分化期，6種類型新梢上葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類短枝，果實(shí)的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝的各器官中，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出160.1%，比葉片高出56.2%；在Ⅰ類中枝的各器官中，葉片中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出12.0%，比花芽高出24.9%；在Ⅰ類短枝的各器官中，葉片中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出61.4%，比花芽高出70.9%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出289.1%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出39.0%；在Ⅱ類短枝中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出324.2%。

在果實(shí)迅速膨大期，6種類型新梢上葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝，果實(shí)的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類短枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝的各器官中，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出51.5%，比葉片高出14.2%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實(shí)中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出34.7%，比花芽高出52.9%；在Ⅰ類短枝的各器官中，葉片中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出105.1%，比花芽高出110.4%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比葉片高出196.9%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出201.2%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出162.1%。

在油脂合成期，6種類型新梢上葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝，果實(shí)的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝的各器官中，果實(shí)的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出10.3%，比花芽高出62.3%；在Ⅰ類中枝的各器官中，葉片中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出10.7%，比花芽高出91.8%；在Ⅰ類短枝的各器官中，葉片中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出3.9%，比花芽高出154.3%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出91.7%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出52.9%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出38.1%。

在果實(shí)采收期，6種類型新梢上葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類中枝，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類中枝，果實(shí)的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長(zhǎng)枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝。其中在Ⅰ類長(zhǎng)枝的各器官中，果實(shí)的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比葉片高出45.0%，比花芽高出64.0%；在Ⅰ類中枝的各器官中，葉片中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，比果實(shí)高出146.0%，比花芽高出453.8%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實(shí)中的淀粉最高，比葉片高出47.6%，比花芽高出89.9%；在Ⅱ類長(zhǎng)枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出117.0%；在Ⅱ類中枝的各器官中，花芽的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比葉片高出81.4%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比花芽高出7.2%。

表4 油茶不同類型新梢不同時(shí)期可溶性淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同一時(shí)期同列不同字母表示在0.01水平差異顯著；—.表示沒(méi)有此項(xiàng)數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論與討論

高等植物的葉片作為源為庫(kù)和自身的生長(zhǎng)發(fā)育提供了能量源[14]，庫(kù)對(duì)光合產(chǎn)物的需求對(duì)源葉片的光合作用也有很大的影響[15]。豐亞南等[16]研究發(fā)現(xiàn)，牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)在花衰敗前，有花枝的凈光合速率明顯低于無(wú)花枝的。本研究發(fā)現(xiàn)，油茶在果實(shí)采收期無(wú)果的長(zhǎng)枝和中枝單位時(shí)間內(nèi)固定的CO2總量要高于無(wú)果的，在花芽前分化期、果實(shí)迅速膨大期、油脂合成期，Ⅰ類新梢單位時(shí)間內(nèi)固定的CO2總量比具有相同葉片數(shù)量的Ⅱ類新梢要高，因?yàn)棰耦愋律遗c靠近的果構(gòu)成庫(kù)源關(guān)系，為了滿足果的生長(zhǎng)，葉片需要向果輸送大量的碳水化合物，從而促進(jìn)Ⅰ類新梢葉片的光合速率[17-18]，由于芽的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力差[19]，所以，Ⅰ類新梢對(duì)芽的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)比Ⅱ類新梢要少，Ⅱ類新梢由于距離果比較遠(yuǎn)，所以向花芽輸送大量的碳水化合物，為來(lái)年儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。但是在油脂合成期，Ⅰ類短枝的凈光合速率比其他類型新梢有所下降，推測(cè)短枝沒(méi)有能力維持果實(shí)的生長(zhǎng)，這個(gè)時(shí)候會(huì)造成大量的落果，而Ⅰ類枝的花芽質(zhì)量會(huì)有所下降，這與艾軍等[20]的研究結(jié)果相符合。

植物組織的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的濃度反映了植物整體的碳供應(yīng)狀況[21]，可溶性糖是植物體內(nèi)碳水化合物的主要運(yùn)輸形式，淀粉是植物碳的主要儲(chǔ)存物質(zhì)[22]。與Ⅰ類長(zhǎng)枝并生的果實(shí)在果實(shí)膨大期和油脂合成期，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)都是最低的，儲(chǔ)存物質(zhì)淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在花芽前分化期和果實(shí)膨大期也是最低的，Ⅰ類長(zhǎng)枝上的花芽所含淀粉和可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)也偏低，相反，枝和葉的淀粉和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，這說(shuō)明在果實(shí)膨大期和油脂合成期，Ⅰ類長(zhǎng)枝優(yōu)先滿足自身的營(yíng)養(yǎng)，在這個(gè)時(shí)期油茶的落果率達(dá)到50%[23]，可能與此相關(guān)。在各個(gè)時(shí)期，Ⅱ類長(zhǎng)枝和Ⅱ類中枝上的花芽的干物質(zhì)量、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)都相對(duì)較高，說(shuō)明這兩類新梢為油茶來(lái)年的儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)較大。

綜上所述，為了保證油茶的連年坐果率，在結(jié)果枝的培養(yǎng)過(guò)程中，要留有Ⅰ類新梢以保證當(dāng)年的產(chǎn)量，還要留有Ⅱ類長(zhǎng)枝、Ⅱ類中枝作為來(lái)年的掛果枝保證下一年的產(chǎn)量，為了減少落花落果導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)的流失，必須做到合理負(fù)載，可以疏與Ⅰ類長(zhǎng)枝并生的果，盡可能保留Ⅰ類長(zhǎng)枝和Ⅱ類中枝。