王媛媛，馬素輝，蔡 瓊，安麗華，吉成均*

(1 北京大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871；2 北京大學(xué) 醫(yī)藥衛(wèi)生分析中心，北京 100191)

氣孔是植物表面由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞圍成的孔隙，在植物體的莖、葉、花、果實(shí)和種子等器官的表面均有分布，尤以葉片的上下表面為多[1]。盡管氣孔占植物地上器官表面積的比例不到5%，但植物光合作用所需的CO2和蒸騰作用散失的水分大約有70%是通過(guò)氣孔進(jìn)出的，氣孔在影響全球水和碳循環(huán)方面發(fā)揮著重要作用[1-2]。如陸生植物通過(guò)氣孔和角質(zhì)層的全年蒸騰量約7.0×1016kg，相當(dāng)于陸地全年降水量的64%；而通過(guò)氣孔和角質(zhì)層植物每年可以從大氣中固定約1.2×1017g碳[3]。因此，氣孔指標(biāo)的變化將直接影響水分和CO2的交換速率，進(jìn)而影響植物光合作用和蒸騰作用的效率，以及植物的生長(zhǎng)發(fā)育和全球碳循環(huán)。

作為植物與外界進(jìn)行水氣交換的主要通道，氣孔對(duì)環(huán)境變化較為敏感。前人研究表明：氣孔對(duì)環(huán)境改變的響應(yīng)策略有長(zhǎng)期和短期2種，在短期可通過(guò)調(diào)控氣孔的開張來(lái)完成，而長(zhǎng)期響應(yīng)則靠改變氣孔大小和氣孔密度來(lái)實(shí)現(xiàn)[2, 4]。關(guān)于氣孔指標(biāo)與環(huán)境因子的關(guān)系，國(guó)內(nèi)外已有大量報(bào)道，如氣孔指標(biāo)與水分[5-6]、溫度[7-8]、CO2濃度[9-11]和海拔[12-14]之間的關(guān)系等，并揭示了氣孔指標(biāo)隨環(huán)境變化的一般規(guī)律[15-16]。

氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞合稱氣孔器。根據(jù)保衛(wèi)細(xì)胞的形狀，種子植物的氣孔器可以分為2類：?jiǎn)♀徯蜌饪灼骱湍I型氣孔器[1]。啞鈴型氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴形，主要存在于禾本科和莎草科等單子葉植物中，氣孔呈帶狀分布；而腎型氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形，存在于雙子葉植物和除禾草外的單子葉植物中，氣孔多為散生分布[3]。已有的研究表明：?jiǎn)♀徯伪Ｐl(wèi)細(xì)胞和腎形保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁微纖絲排列方式不同，啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器的發(fā)育模式存在明顯區(qū)別，啞鈴型氣孔器的進(jìn)化程度更高[17]。在對(duì)環(huán)境變化的短期響應(yīng)方面，啞鈴型氣孔器的開閉速度更快，更能適應(yīng)外界環(huán)境的變化[3]。那么，在短期響應(yīng)策略上存在差異的2類氣孔器，在氣孔密度和氣孔大小等表征長(zhǎng)期氣孔響應(yīng)策略的指標(biāo)上是否存在差異？2類氣孔器的這些氣孔指標(biāo)與環(huán)境因子的關(guān)系是否存在差異？

截至目前，學(xué)術(shù)界對(duì)2類氣孔器氣孔特征的比較研究還比較少，尚不清楚不同保衛(wèi)細(xì)胞形成的氣孔與環(huán)境的關(guān)系是否存在差異，而區(qū)域尺度上對(duì)2類氣孔特征的比較研究也鮮有報(bào)道。因此，在區(qū)域尺度上研究不同氣孔器類型氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的長(zhǎng)期響應(yīng)規(guī)律，可以探討氣孔短期響應(yīng)與長(zhǎng)期響應(yīng)策略的權(quán)衡關(guān)系，深入了解氣孔特征對(duì)氣候變化的適應(yīng)機(jī)制，有助于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)未來(lái)全球氣候變化情景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)水和碳循環(huán)的變化特征。

青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地是中國(guó)2種較為典型的草地生態(tài)系統(tǒng)，草地植物的種類和數(shù)量繁多，分布著大量單子葉植物和雙子葉植物。由于地理位置、氣候條件的不同，2個(gè)地區(qū)植物的生長(zhǎng)受到不同因素的限制。青藏高原海拔高，并受西南季風(fēng)控制，環(huán)境相對(duì)濕潤(rùn)，但生長(zhǎng)季溫度較低，因而低溫是植物生長(zhǎng)的主要限制因子；內(nèi)蒙古高原受溫帶大陸季風(fēng)氣候影響，環(huán)境干旱，生長(zhǎng)季溫度較高，植物生長(zhǎng)主要受到降水的限制[18-19]。2個(gè)地區(qū)顯著的環(huán)境差異，為啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器的比較研究提供了得天獨(dú)厚的條件，也為在區(qū)域尺度上研究2類氣孔器的氣孔特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)提供了理想材料。

本研究以青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地常見種或優(yōu)勢(shì)種植物的葉片為研究對(duì)象，通過(guò)比較啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器的特征，揭示2類氣孔器氣孔特征的異同及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律?；谝酝奈墨I(xiàn)分析，在面對(duì)外界環(huán)境的變化時(shí)，氣孔對(duì)環(huán)境的短期響應(yīng)和長(zhǎng)期響應(yīng)可能相互權(quán)衡，互為補(bǔ)充[3]。短期響應(yīng)較快的植物，長(zhǎng)期響應(yīng)的程度較小，即氣孔指標(biāo)變化較小，與環(huán)境因子的關(guān)系較弱；反之亦然。故啞鈴型和腎型氣孔器氣孔指標(biāo)的變化程度和與環(huán)境因子的關(guān)系可能有所差別。此外，高寒環(huán)境會(huì)使植物表皮細(xì)胞的體積增大[19]，而氣孔的大小和數(shù)量之間本身存在內(nèi)部的權(quán)衡關(guān)系，故2類氣孔器的大小和數(shù)量在2個(gè)地區(qū)也可能存在差異。因此，我們提出以下3個(gè)科學(xué)假設(shè)：1)啞鈴型氣孔器氣孔指標(biāo)的變異系數(shù)小于腎型氣孔器；2)啞鈴型氣孔器氣孔指標(biāo)與環(huán)境氣候指標(biāo)的關(guān)系弱于腎型氣孔器；3)兩地兩類氣孔器的氣孔指標(biāo)存在差異，內(nèi)蒙古高原的氣孔長(zhǎng)度低于青藏高原，而內(nèi)蒙古高原的氣孔密度高于青藏高原。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)閮?nèi)蒙古高原(107.26～120.06°E，38.41～49.51°N)和青藏高原(80.25～102.89°E，31.10～37.43°N)，包括內(nèi)蒙古、甘肅、青海和西藏4個(gè)省份。內(nèi)蒙古高原受典型溫帶大陸性季風(fēng)的影響，冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季溫暖干旱，溫度自西南向東北呈遞減趨勢(shì)，降水從西南向東北呈遞增趨勢(shì)[20]；研究區(qū)域海拔588～1 458 m，年平均溫度-2.5～7.9℃，年平均降水量150.2～426.6 mm。青藏高原地區(qū)海拔較高，溫度較低且季節(jié)差異明顯，降水主要受西南季風(fēng)控制，自東南向西北方向逐漸減少，降水的季節(jié)分配極不均勻，雨季和旱季差異明顯[21]；研究區(qū)域海拔2 984～5 249 m，年平均溫度-5.2～3.5℃，年平均降水量69.3～624.4 mm。

圖1 青藏高原和內(nèi)蒙古高原草地樣地分布圖Fig.1 Locations of sites sampled across the grasslands on the Tibetan Plateau and Inner Mongolian Plateau

1.2 采集方法和測(cè)量指標(biāo)

樣品采集時(shí)間分別為2014和2015年7～8月。選取地勢(shì)平坦、受人為干擾和放牧影響較小、有代表性的群落類型設(shè)置樣地。其中，內(nèi)蒙古高原共設(shè)置有114個(gè)樣地，青藏高原共設(shè)置109個(gè)樣地(圖1)。每個(gè)樣地選取分布較廣且具有比較意義的常見種或優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行取樣，每種植物選取3～5株成熟植株，采集發(fā)育程度相近、位置相同的成熟健康葉片，在野外立即用FAA固定液固定，并記錄各采集地點(diǎn)的海拔、經(jīng)緯度和樣地信息。

采用指甲油印跡法和鉻酸離析法[22]進(jìn)行制片。指甲油印跡法：在距葉尖約2/3處的葉片下表面均勻涂抹1層指甲油，于室溫自然晾干，用透明膠帶粘取葉片下表皮印記后粘在載玻片上，制成臨時(shí)裝片。鉻酸離析法：將葉片剪下約1 cm小段(均在距葉尖約2/3處)，用10%鉻酸溶液(三氧化鉻∶水=1∶10)浸泡約16 h，待表皮層與葉肉細(xì)胞分開后將表皮展平在滴有蒸餾水的載玻片上，制成臨時(shí)裝片。Motic B5顯微成像系統(tǒng)進(jìn)行拍照及測(cè)量。

氣孔指標(biāo)測(cè)量方法和計(jì)算方法：

1) 氣孔長(zhǎng)度(SL)。每個(gè)樣品隨機(jī)選取10個(gè)大小約為0.1 mm2的視野，每個(gè)視野隨機(jī)選取5個(gè)氣孔，測(cè)量組成氣孔的2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的長(zhǎng)度(μm)。

2) 氣孔密度(SD)。每個(gè)樣品隨機(jī)選取10個(gè)大小約為0.1 mm2的視野，測(cè)量視野面積并統(tǒng)計(jì)視野內(nèi)的氣孔數(shù)量，換算為單位面積的氣孔數(shù)，即為氣孔密度(個(gè)·mm-2)。

3) 氣孔指數(shù)(SI)。每個(gè)樣品隨機(jī)選取10個(gè)大小約為0.1 mm2的視野，統(tǒng)計(jì)視野內(nèi)的氣孔數(shù)量和表皮細(xì)胞數(shù)量，計(jì)算氣孔指數(shù)，計(jì)算公式為：

4) SPI指數(shù)。近似理解為單位面積內(nèi)的總氣孔面積，計(jì)算公式為：

SPI(%)=SL2×SD×10-4

其中SL為氣孔長(zhǎng)度(μm)，SD為氣孔密度(個(gè)·mm-2)。

1.3 氣候數(shù)據(jù)來(lái)源

研究所用海拔(Elevation)數(shù)據(jù)來(lái)自實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，年均溫(MAT)和年降水(MAP)數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.org)，通過(guò)克里格插值法獲取。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用t檢驗(yàn)分析2類氣孔器氣孔指標(biāo)的差異(α= 0.05)，以及內(nèi)蒙古高原和青藏高原2類氣孔器氣孔指標(biāo)的差異(α= 0.05)；利用簡(jiǎn)單線性回歸分析海拔、MAT和MAP對(duì)葉片氣孔指標(biāo)的影響；利用多元回歸分析海拔、MAT和MAP對(duì)葉片氣孔指標(biāo)的解釋率。本研究中的統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS 22.0和Excel 2016軟件完成，圖表繪制由Sigmaplot 11.0和Excel 2016軟件完成。

2 結(jié)果與分析

本研究在青藏高原和內(nèi)蒙古高原的223個(gè)樣地中共采集草地植物120種，內(nèi)蒙古高原54種，青藏高原72種，隸屬于25個(gè)科，60個(gè)屬，其中2地共有種有6種。采集的草地植物中，具啞鈴型氣孔器的植物有39種，主要分布于禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)，具腎型氣孔器的植物有81種，以豆科(Fabaceae)和菊科(Asteraceae)最多。由于青藏高原和內(nèi)蒙古高原6個(gè)共有種植物的樣地較少，代表性不足。因此，未對(duì)2地共有種進(jìn)行單獨(dú)的比較分析。

2.1 啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器氣孔特征的比較

對(duì)氣孔器的4個(gè)氣孔指標(biāo)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，在總體水平上，除了氣孔密度之外，啞鈴型氣孔器的氣孔長(zhǎng)度(t= 30.65,P< 0.001)、氣孔指數(shù)(t= 2.85,P= 0.004)和SPI指數(shù)(t= 25.63,P< 0.001)均顯著大于腎型氣孔器(圖2)。進(jìn)一步區(qū)分葉片上下表面進(jìn)行分析，可以發(fā)現(xiàn)，上表面的4個(gè)氣孔指標(biāo)在兩類氣孔器間均存在顯著差異，啞鈴型氣孔器的氣孔長(zhǎng)度(t= 19.51,P< 0.001)、氣孔密度(t= 4.63,P< 0.001)、氣孔指數(shù)(t= 2.76,P= 0.006)和SPI指數(shù)(t= 30.08,P< 0.001)均顯著大于腎型氣孔器；而下表面僅氣孔長(zhǎng)度和SPI指數(shù)在2類氣孔器間存在顯著差異，啞鈴型氣孔器的氣孔長(zhǎng)度(t= 23.99,P< 0.001)和SPI指數(shù)(t= 14.09,P< 0.001)均顯著大于腎型氣孔器(圖2)。

在氣孔指標(biāo)的變異系數(shù)方面，4個(gè)氣孔指標(biāo)的變異系數(shù)均是腎型氣孔器大于啞鈴型氣孔器。在兩類氣孔器中，氣孔長(zhǎng)度都是4個(gè)指標(biāo)中穩(wěn)定性最高(表1)。

無(wú)論是啞鈴型氣孔器還是腎型氣孔器，其各氣孔指標(biāo)之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。無(wú)論是總體水平上，還是區(qū)分上下表面，2種氣孔器類型中，氣孔長(zhǎng)度和氣孔密度均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.001)；氣孔密度和氣孔指數(shù)(P<0.001)、氣孔密度和SPI指數(shù)(P< 0.001)、氣孔指數(shù)和SPI指數(shù)(P< 0.001)則呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(圖3～5)。啞鈴型氣孔器的氣孔長(zhǎng)度和氣孔指數(shù)存在顯著的負(fù)相關(guān)(P< 0.001)，而腎型氣孔器的氣孔長(zhǎng)度和氣孔指數(shù)的關(guān)系不顯著(圖3～5)。

不同字母表示啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器有顯著差異(P < 0.05)圖2 2類氣孔器氣孔指標(biāo)的比較Different letters indicate significant difference (P < 0.05)Fig.2 Comparison of stomatal characters between two types of stomata apparatus

表1 啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器總體及上下表面的氣孔特征比較

注：同行不同字母表示啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器有顯著差異(P< 0.05)，下同Note: The different letters indicate significant difference (P< 0.05). The same as below

圖3 總體水平上2類氣孔器氣孔特征之間的關(guān)系Fig.3 The relationships between stomatal characters of two types of stomata apparatus on the overall level

2.2 啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

2類氣孔器的氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在不同。在總體水平上，啞鈴型氣孔器的氣孔特征對(duì)海拔和年降水的響應(yīng)較為顯著，對(duì)年均溫的響應(yīng)相對(duì)較弱；而腎型氣孔器的氣孔則主要對(duì)海拔和年均溫的響應(yīng)較為顯著，對(duì)年降水無(wú)顯著響應(yīng)(表2)。如果區(qū)分葉片上下表面進(jìn)行分析，可以看出，上下表面的啞鈴型氣孔器，其氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在不同，上表面的氣孔對(duì)年降水的響應(yīng)并不顯著，而下表面的氣孔對(duì)年降水的響應(yīng)較為顯著；而對(duì)于上下表面的腎型氣孔器而言，其氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)一致(表2)。

圖4 葉片上表面2類氣孔器氣孔特征之間的關(guān)系Fig.4 The relationships between stomatal characters of two types of stomata apparatus on the adaxial surface

圖5 葉片下表面2類氣孔器氣孔特征之間的關(guān)系Fig.5 The relationships between stomatal characters of two types of stomata apparatus on the abaxial surface

2.3 青藏高原和內(nèi)蒙古高原兩類氣孔器氣孔特征的比較

本研究中，2個(gè)地區(qū)物種本身對(duì)氣孔特征存在較大影響，不同物種的氣孔特征也存在顯著差異。本研究重點(diǎn)關(guān)注2類氣孔器類型之間的比較分析，未顯示物種對(duì)氣孔特征的影響。

啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器的氣孔特征在不同地區(qū)也存在差異。對(duì)內(nèi)蒙古高原和青藏高原2個(gè)地區(qū)的氣孔特征進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果(表3)顯示，無(wú)論是啞鈴型氣孔器還是腎型氣孔器，內(nèi)蒙古高原的氣孔長(zhǎng)度(啞鈴型t=-3.75,P<0.001；腎型t=-12.74,P< 0.001)顯著低于青藏高原，內(nèi)蒙古高原的氣孔密度(啞鈴型t=3.39,P=0.001；腎型t=7.01,P< 0.001)顯著高于青藏高原(表3)。然而，對(duì)于氣孔指數(shù)和SPI指數(shù)而言，啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器的地區(qū)差異存在不同。對(duì)于啞鈴型氣孔器的氣孔指數(shù)，內(nèi)蒙古高原大于青藏高原(t= 6.76,P< 0.001)，而腎型氣孔器的氣孔指數(shù)在2個(gè)地區(qū)無(wú)顯著差異。SPI指數(shù)則剛好相反，腎型氣孔器的SPI指數(shù)內(nèi)蒙古高原低于青藏高原(t= -5.58,P< 0.001)，而啞鈴型氣孔器的SPI指數(shù)在2個(gè)地區(qū)無(wú)顯著差異(表3)。

表2 氣孔特征與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：表中**表示P< 0.01，*表示P< 0.05Note: ** meanP< 0.01, * meansP< 0.05

表3 青藏高原和內(nèi)蒙古高原兩類氣孔器氣孔特征的比較

注：不同字母表示不同地區(qū)同一指標(biāo)差異顯著(P< 0.05,t檢驗(yàn))Note: different letters indicate significant difference (P< 0.05,ttest)

表4 青藏高原和內(nèi)蒙古高原啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器氣孔特征與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：表中**表示P< 0.01，*表示P< 0.05Note: ** meanP< 0.01, * meansP< 0.05

在內(nèi)蒙古高原和青藏高原，2種類型氣孔器的氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也存在不同。在2個(gè)地區(qū)，相比于啞鈴型氣孔器，腎型氣孔器的氣孔特征與環(huán)境因子的關(guān)系更為密切(表4)。在內(nèi)蒙古高原，啞鈴型氣孔器的氣孔特征對(duì)環(huán)境因子無(wú)顯著響應(yīng)，腎型氣孔器的氣孔指標(biāo)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)更為顯著(表4)。在青藏高原，啞鈴型氣孔器的氣孔特征對(duì)年降水的響應(yīng)更為顯著，而腎型氣孔器的氣孔特征對(duì)海拔和年均溫的響應(yīng)更為顯著(表4)。

3 討 論

3.1 啞鈴型氣孔器與腎型氣孔器的氣孔特征

本研究中，啞鈴型氣孔器的氣孔長(zhǎng)度、氣孔指數(shù)和SPI指數(shù)均顯著大于腎型氣孔器，而兩者的氣孔密度無(wú)顯著差異。我們認(rèn)為啞鈴型氣孔器的氣孔長(zhǎng)度大于腎型氣孔器，可能與兩者的保衛(wèi)細(xì)胞特征和葉結(jié)構(gòu)特點(diǎn)等有關(guān)。具啞鈴型氣孔器的葉片均為平行脈，葉表皮細(xì)胞有長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞的分化，氣孔器均分布在長(zhǎng)細(xì)胞一列，因而保衛(wèi)細(xì)胞沿葉片長(zhǎng)軸的伸展阻力相對(duì)較小。也有研究表明啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁微纖絲排列方式與腎形保衛(wèi)細(xì)胞不同(腎形保衛(wèi)細(xì)胞纖維素微纖絲從孔向周圍呈輻射狀定向, 禾本科植物啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞球狀部分纖維素微纖絲從孔向外放射)，其細(xì)胞膨壓增加可以使氣孔的孔徑開張程度更大[23]，開閉速度更快，因而氣體交換效率也更高，更能適應(yīng)外界環(huán)境的變化[3]。SPI指數(shù)可間接表征光合效率，SPI指數(shù)在一定程度上代表葉片上氣孔總面積，當(dāng)葉片的SPI指數(shù)較高時(shí)，葉片在單位面積上的光合能力也比較強(qiáng)[24]。因而，相比腎型氣孔器，啞鈴型氣孔器的光合和蒸騰效率更高，是一種進(jìn)化的類型，更能適應(yīng)環(huán)境脅迫。

本研究發(fā)現(xiàn)，腎型氣孔器的氣孔特征變異系數(shù)較大，而啞鈴型氣孔器的氣孔特征變異系數(shù)較小。盡管在整體水平上，2類氣孔器的氣孔特征與環(huán)境因子均存在相關(guān)關(guān)系，但對(duì)兩地區(qū)的比較可以看出：前者與環(huán)境的關(guān)系整體相對(duì)密切，而后者與環(huán)境的關(guān)系相對(duì)較弱。這說(shuō)明相較于腎型氣孔器，啞鈴型氣孔器的特征更穩(wěn)定。以往的研究表明，氣孔對(duì)葉片光合作用和蒸騰作用的調(diào)控，是通過(guò)短期的開閉行為和長(zhǎng)期的形態(tài)、分布和數(shù)量的變化來(lái)共同實(shí)現(xiàn)的[15, 25]。正如氣孔器可通過(guò)SD和SL的內(nèi)部權(quán)衡來(lái)對(duì)外界環(huán)境進(jìn)行響應(yīng)[3, 26]，我們認(rèn)為，氣孔器對(duì)環(huán)境的瞬時(shí)響應(yīng)和長(zhǎng)期響應(yīng)也存在一種內(nèi)在關(guān)系，相互權(quán)衡與補(bǔ)充，共同應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化。短期響應(yīng)策略中反應(yīng)較快或程度較大的植物，長(zhǎng)期反應(yīng)程度減小，表現(xiàn)為指標(biāo)變化較小，反之亦然，短期和長(zhǎng)期響應(yīng)互為因果，共同應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫。啞鈴型氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞較長(zhǎng)，能夠迅速對(duì)外界環(huán)境的瞬時(shí)變化做出響應(yīng)，使植物在應(yīng)對(duì)環(huán)境短期變化時(shí)占優(yōu)勢(shì)[3]；而腎型氣孔器的孔徑較小，氣孔開閉速度較慢，無(wú)法對(duì)外界環(huán)境的瞬時(shí)變化做出快速反應(yīng)，因此在長(zhǎng)期條件下，氣孔特征需對(duì)環(huán)境變化做出響應(yīng)。我們猜測(cè)，正是由于這個(gè)原因，腎型氣孔器與環(huán)境因子的關(guān)系比啞鈴型氣孔器更為密切。此外，啞鈴型氣孔器僅見于禾本科和莎草科2個(gè)葉結(jié)構(gòu)類似、親緣關(guān)系較近的科，而腎型氣孔器分布于雙子葉植物和除禾草外的單子葉植物。具有腎型氣孔器的植物，其遺傳特征差異大、葉結(jié)構(gòu)復(fù)雜，這可能也是2類氣孔器各氣孔指標(biāo)變異系數(shù)存在差異的原因之一。

3.2 氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在不同

本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于同一氣孔器類型的草地植物而言，上下表面的氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也可能存在差異。擁有腎型氣孔器的草地植物，上下表面的氣孔特征與環(huán)境因子的關(guān)系基本一致；而擁有啞鈴型氣孔器的草地植物，上下表面的氣孔特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異，上表面的氣孔特征對(duì)降水無(wú)顯著響應(yīng)，而下表面的氣孔特征對(duì)降水的響應(yīng)較為顯著。我們認(rèn)為，這主要與擁有啞鈴型氣孔器的植物上表面的泡狀細(xì)胞有關(guān)系。泡狀細(xì)胞是分布于禾本科和莎草科植物葉片的一種特殊的大型薄壁細(xì)胞，其收縮可以使葉片近軸面內(nèi)卷，幫助植物在一定程度上抵抗干旱，本研究發(fā)現(xiàn)所有啞鈴型氣孔器的植物，其上表面均具有泡狀細(xì)胞(未發(fā)表結(jié)果)。當(dāng)水分缺乏時(shí)，泡狀細(xì)胞失水，體積減小，葉片向上卷起呈筒狀，降低水分喪失；當(dāng)水分充足時(shí)，泡狀細(xì)胞吸水膨脹，葉片展平。這種內(nèi)部調(diào)節(jié)在一定程度上可以緩解植物所受到的干旱脅迫，因此，擁有啞鈴型氣孔器的草地植物，葉片上表面氣孔特征對(duì)水分的響應(yīng)并不顯著。與此同時(shí)，草地植物下表面無(wú)泡狀細(xì)胞分布，植物需要通過(guò)改變氣孔特征來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境的水分變化。因此，位于葉片下表面的啞鈴型氣孔器，其氣孔特征對(duì)水分的響應(yīng)較為顯著。

此外，我們還發(fā)現(xiàn)，腎型氣孔器的氣孔特征對(duì)溫度存在響應(yīng)。當(dāng)溫度升高時(shí)，葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率加強(qiáng)，而較高的氣孔密度與較高的氣孔導(dǎo)度和光合速率之間存在正相關(guān)關(guān)系[3, 10]。因此，氣孔密度隨溫度的升高而增大。氣孔器內(nèi)部SD和SL的權(quán)衡，則使氣孔長(zhǎng)度隨溫度的升高而減小。

在總體水平上，海拔對(duì)2種類型氣孔器的氣孔特征存在影響，這也與之前的研究相一致[12-14]。而啞鈴型氣孔器和腎型氣孔器對(duì)溫度和降水的響應(yīng)則不同，啞鈴型氣孔器的氣孔特征與降水的關(guān)系更為密切。腎型氣孔器的氣孔特征與溫度的關(guān)系更為密切，這種現(xiàn)象是否具有普適性，尚需大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和進(jìn)一步的整合分析來(lái)驗(yàn)證。另外，也可通過(guò)開展室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)等方法，從機(jī)理上探討和分析2類氣孔器氣孔特征與溫度和降水的關(guān)系，為該規(guī)律的解釋提供依據(jù)。

3.3 兩地區(qū)氣孔指標(biāo)存在差異

本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是腎型氣孔器還是啞鈴型氣孔器，青藏高原的氣孔長(zhǎng)度均顯著大于內(nèi)蒙古高原，氣孔密度顯著小于內(nèi)蒙古高原。也就是說(shuō)，青藏高原草地植物的氣孔大而疏，內(nèi)蒙古高原草地植物的氣孔小而密。之前有研究提出，低溫會(huì)對(duì)芽原基中的幼葉分生組織細(xì)胞產(chǎn)生影響，使其發(fā)育為體積較大的表皮細(xì)胞[28]，而馬建靜等也通過(guò)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，青藏高原草地植物的表皮細(xì)胞體積大于內(nèi)蒙高原草地植物[19]。因而低溫可能是導(dǎo)致青藏高原草地植物氣孔長(zhǎng)度大于內(nèi)蒙古高原的原因之一。

此外，由于空氣稀薄，高山植物具有發(fā)達(dá)的貯氣組織，植物葉片中具有較大的細(xì)胞間隙[28-29]，導(dǎo)致單位面積內(nèi)的細(xì)胞數(shù)量減少，氣孔密度減少。

從結(jié)構(gòu)對(duì)功能的適應(yīng)性的角度考慮，內(nèi)蒙古高原草地植物氣孔特征小而密的特點(diǎn)，可以更加快速、有效地利用水分，幫助植物更好的抵抗干旱脅迫，適應(yīng)干旱環(huán)境。青藏高原草地植物氣孔特征大而疏，葉片建成投資中可以減少氣孔形成過(guò)程的能量投資，這樣可以將更多的能量用于抵抗低溫脅迫，適應(yīng)低溫環(huán)境。

致謝：感謝北京大學(xué)青藏高原考察隊(duì)、北京大學(xué)內(nèi)蒙古考察隊(duì)中各位老師同學(xué)在野外調(diào)查和樣品采集過(guò)程中的協(xié)助，感謝丁金枝、寇丹等同學(xué)在數(shù)據(jù)分析中給予的幫助。