潘　萍,趙　芳,歐陽勛志,*,臧　顥,寧金魁,國　瑞

1 江西農(nóng)業(yè)大學林學院,南昌　330045 2 九江學院旅游與國土資源學院,九江　332005

土壤碳、氮含量及其動態(tài)平衡直接影響著土壤肥力和林地生產(chǎn)力[1-2],土壤微生物量碳氮是土壤有機碳氮中較為活躍的組分,在土壤營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和碳氮循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用,是土壤碳庫動態(tài)變化的重要指標[3],而土壤可溶性碳氮作為有機質(zhì)中的易變組分對土地利用方式、森林經(jīng)營方式和生境干擾的響應更為敏感,可作為反映土壤質(zhì)量變化的重要指標[4]。研究表明,林下植被和凋落物對土壤碳氮養(yǎng)分有重要影響[5- 6]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,在維護生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和持續(xù)的立地生產(chǎn)力等方面起著重要作用[7],它主要通過其根系分泌物和凋落物來影響土壤碳氮養(yǎng)分循環(huán)；凋落物作為植被與土壤進行物質(zhì)和能量交換的重要紐帶,是土壤碳庫輸入的重要來源之一,對維持森林土壤肥力、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及養(yǎng)分平衡等有著重要作用[8],它主要通過微生物分解將植物養(yǎng)分重新釋放到土壤中,從而影響土壤碳氮養(yǎng)分循環(huán)。目前關(guān)于林下植被、凋落物對土壤碳氮影響的研究主要集中在林下植被去除[9]與改變凋落物數(shù)量及組成[10]等方面,關(guān)于不同林下植被類型凋落物對土壤碳氮影響卻鮮有報道。馬尾松林這方面的研究也多集中在對其林下植被特征[11]、生物量[12]、多樣性[13]、蓋度與環(huán)境因子和土壤質(zhì)量的關(guān)系[14-15],以及凋落物特征[16]和土壤有機碳的影響因子[17]等方面；而在林下植被凋落物與土壤關(guān)系方面的研究較少,肖欣等[18]對人工馬尾松林土壤有機碳與凋落物質(zhì)量間的關(guān)系進行了研究,葛曉改[19]探討了馬尾松林凋落物分解對土壤碳庫的影響等,但針對馬尾松林不同林下植被類型的凋落物質(zhì)量與土壤碳氮等關(guān)系的研究目前尚未見報道,而這方面的研究可為進一步了解林下植被-凋落物-土壤之間的相互作用機理提供參考。

贛南(江西省贛州市)曾是我國水土流失嚴重地區(qū)之一,尤其是該區(qū)的興國縣,水土流失現(xiàn)象范圍廣、強度大,曾被稱為“江南沙漠”。該區(qū)域從20世紀70年代開始就陸續(xù)開展了大面積的以治理水土流失為目的馬尾松(Pinusmassoniana)飛播造林活動,以恢復森林植被,并取得了較顯著成效。在林下植被恢復過程中,主要形成了芒萁類、禾草類兩種類型,而這兩種類型的土壤碳氮含量及凋落物質(zhì)量有何差異目前尚不清楚。因此,本文以贛南馬尾松飛播種子造林具有代表性的興國縣為研究區(qū),分析這兩種林下植被類型的土壤碳氮分布特征及其與凋落物質(zhì)量的關(guān)系,為進一步揭示紅壤退化區(qū)林下植被對土壤碳氮的影響機理提供科學依據(jù)；同時,為飛播馬尾松林的科學經(jīng)營和生態(tài)恢復提供參考。

1　研究區(qū)概況

興國縣地處我國中亞熱帶南部,江西省中南部,贛州市北部。地理坐標為115°01′—115°51′E,26°03′—26°42′N。母巖主要為花崗巖、第四紀紅色粘土、砂頁巖、千枚巖等。土壤類型主要為紅壤。該區(qū)為中亞熱帶溫暖濕潤氣候,年平均氣溫為18.9℃,年積溫6029.9℃；年均降雨量為1539 mm,雨量多集中在4—6月；無霜期280—300 d。森林資源豐富,主要植被類型有常綠闊葉林、馬尾松林、杉木(Cunninghamialanceolata)林等。據(jù)興國縣林業(yè)局相關(guān)統(tǒng)計資料,在20世紀70—90年代馬尾松飛播造林多達20次,飛播林主要集中在花崗巖分布區(qū)原植被破壞程度大、水土流失嚴重的丘陵區(qū)鄉(xiāng)(鎮(zhèn)),目前保存的飛播林主要為21—30年的中齡林。

2　研究方法

2.1　樣地設置

對研究區(qū)飛播馬尾松林主要分布區(qū)域進行踏查發(fā)現(xiàn),其林下植被比較單一,并且陰坡及下坡位主要是芒萁類,陽坡主要有芒萁類和禾草類植物,上坡位往往林下植被稀少；芒萁類植物以鐵芒萁(Dicranopterislinearis)為唯一的優(yōu)勢種,灌木發(fā)育極少,而禾草類植物的優(yōu)勢種有雀稗(Paspalumthunbergii)、野古草(Arundinellahirta)、冰草(Agropyroncristatum),及少量的檵木(Loropetalumchinense)、胡枝子(Lespedezabicolor)等灌木。因此,本研究在同一地段人為干擾程度低的飛播馬尾松純林中按芒萁類、禾草類兩種林下植被類型采用一對一設置配對典型樣地(圖1),每對典型樣地水平距離不超過300 m。典型樣地的林分年齡控制在Ⅲ齡級,即21—30年,土壤均為花崗巖發(fā)育的紅壤,坡向為陽坡,坡位為中坡,林下植被蓋度為60%—80%。樣地大小為400 m2(20 m×20 m),配對樣地設置9次重復,共18個樣地,所有樣地的調(diào)查以及土壤、凋落物取樣均在2012年8月完成。樣地基本概況見表1。

圖1　樣地分布示意圖Fig.1　Map of the sample plots distribution

2.2　土壤取樣及指標測定

土壤樣品采用土鉆分別在樣地的上、中、下方各取3個樣點(每個樣點3次重復)按0—10、10—20、20—40、40—80 cm分層采集,將樣點土樣混合均勻,取混合土樣1 kg左右將其分成2份,一份4℃低溫保鮮供測定土壤微生物量碳氮、速效氮及可溶性有機碳氮,另一份帶回實驗室自然風干后做土壤有機碳、全氮的測定。土壤指標測定方法參考文獻[20- 21],具體為：土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮(TN)采用硫酸消化-凱氏定氮法；速效氮(AN)采用堿解擴散法；微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定；浸提液中的可溶性有機碳(DOC)用TOC- 1020A有機碳分析儀測定；可溶性有機氮(DON)采用可溶性全氮(TSN)與無機氮的差值得出,其中TSN采用堿性過硫酸鉀氧化法測定,浸提液中無機氮采用流動分析儀測定。

表1　樣地基本概況

2.3　凋落物取樣及指標測定

在樣地的上、中、下方各選取具有代表性的3個1 m×1 m凋落物樣方,按半分解層(大部分枯枝落葉已經(jīng)粉碎,葉形不完整,分解成碎屑)和未分解層(枯枝落葉保持原狀,葉形完整,外表沒有分解的痕跡)對林下植被凋落物進行取樣,將樣品帶回實驗室在80℃烘箱內(nèi)烘干至質(zhì)量恒定,用植物粉碎機將烘干后的凋落物磨碎,過0.16 mm篩,測定凋落物碳、氮含量。碳含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定,氮含量用硫酸消化-凱氏定氮測定[20]。

2.4　數(shù)據(jù)處理及分析

在SPSS 19.0中,采用配對樣本t檢驗,分析土壤碳、氮及凋落物各指標的差異；利用Canoco 4.5軟件冗余分析(RDA)方法分析凋落物與土壤碳氮各指標間的相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)的處理及表格的制作在Microsoft Excel 2010中完成。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同林下植被類型土壤碳氮特征

對不同土層兩種林下植被類型的土壤碳、氮指標進行配對樣本t檢驗,結(jié)果見圖2。由圖2可知,0—10 cm土層,土壤碳、氮各指標均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類(P<0.05),禾草類有機碳、微生物量碳、可溶性有機碳、全氮、速效氮、微生物量氮、可溶性有機氮含量分別是芒萁類的2.13、1.19、1.08、1.14、2.01、2.10、1.52倍；10—20 cm土層,土壤碳、氮各指標也均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類(P<0.05),但各指標含量(除可溶性有機碳、微生物量碳)高出的幅度都遠小于0—10 cm土層相應指標高出的幅度；而在20—40 cm和40—80 cm土層,土壤碳、氮指標含量的高低在兩種林下植被類型間均無明顯的變化規(guī)律,且兩種類型間的差異均不顯著(P>0.05)。

可以看出,兩種林下植被類型土壤碳、氮各指標的差異主要體現(xiàn)在0—10、10—20 cm兩土層,而20—40、40—80 cm兩土層的差異不顯著,這可能主要是由于芒萁類、禾草類兩種林下植被類型的根系分布較淺,所以對較深土層的影響不顯著?？梢哉J為,0—10、10—20 cm土層碳、氮指標的差異主要是由于林下植被的不同而非深根系的馬尾松種群所導致。因此,后文針對0—10、10—20 cm兩個土層兩種類型的土壤碳、氮指標進行相關(guān)的分析。

圖2　兩種林下植被類型的土壤碳、氮指標分析Fig.2　The analysis of soil carbon and nitrogen under two types of understory vegetation不同小寫字母表明相同土層不同植被間差異顯著(P<0.05)

3.2　不同林下植被類型凋落物質(zhì)量

兩種林下植被類型的凋落物養(yǎng)分含量見表2。由表2可得,芒萁類的凋落物C、N含量及C/N值分別為377.66—402.31 g/kg,9.14—10.21 g/kg,37.09—44.13；而禾草類的凋落物C、N含量及C/N值分別為369.06—390.62 g/kg,10.29—11.33 g/kg,32.76—38.18。其中,兩種林下植被類型不同分解層凋落物C含量及C/N值均表現(xiàn)為未分解層顯著大于半分解層(P<0.05),N含量則為半分解層顯著大于未分解層(P<0.05)；芒萁類的平均C含量、C/N值均顯著高于禾草類(P<0.05),而禾草類的平均N含量顯著高于芒萁類(P<0.05)。

表2　兩種林下植被類型的凋落物C、N含量及C/N值

注：表中數(shù)據(jù)表示為平均值±標準誤,不同大寫字母代表相同指標不同分解層間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母代表相同指標不同植被類型間差異顯著(P<0.05)

3.3　土壤碳氮與凋落物質(zhì)量的關(guān)系

兩種林下植被類型的土壤碳氮與凋落物各指標冗余分析結(jié)果見圖3、圖4。由圖3可知,在0—10 cm土層,芒萁類的第一標準軸(RD1)和第二標準軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的80.3%和11.1%,其凋落物與土壤碳氮各指標的相關(guān)性由大到小為半分解層C/N值>未分解層C含量>半分解層C含量>未分解層C/N值；禾草類的第一標準軸(RD1)和第二標準軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的80.6%和5.6%,相關(guān)性由大到小為半分解層C/N值>半分解層C含量>未分解層C含量>未分解層C/N值；兩種類型的半分解層C/N值、C含量及未分解層C含量均與土壤碳氮各指標呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),未分解層C/N值與土壤碳氮各指標呈顯著負相關(guān)(P<0.05),其他指標與土壤碳氮的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

圖3　0—10 cm土層各碳氮指標與凋落物因子冗余分析Fig.3　Redundancy analysis of soil carbon and nitrogen and litter factors in the 0—10 cm soil depthSC/N: 半分解層碳氮比 carbon to nitrogen ratio of semi-decomposed layer; SC: 半分解層碳含量 carbon content of semi-decomposed layer; SN: 半分解層氮含量 nitrogen content of semi-decomposed layer; UC/N: 未分解層碳氮比 carbon to nitrogen ratio of undecomposed layer; UC: 未分解層碳含量 carbon content of undecomposed layer; UN: 未分解層氮含量 nitrogen content of undecomposed layer

由圖4可知,在10—20 cm土層,芒萁類的第一標準軸(RD1)和第二標準軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的36.0%和30.8%,半分解層C/N值與土壤碳氮各指標存在顯著相關(guān)性(P<0.05),其他各指標與土壤碳氮的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)；而禾草類的第一標準軸(RD1)和第二標準軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的36.8%和31.4%,半分解層C含量和未分解層C含量均與土壤碳氮各指標間存在極顯著相關(guān)性(P<0.01),其他各指標與土壤碳氮不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)。

圖4　10—20 cm土層各碳氮指標與凋落物因子冗余分析Fig.4　Redundancy analysis of soil carbon and nitrogen and litter factors in the 10—20 cm soil depth

4　結(jié)論與討論

4.1　不同林下植被類型凋落物質(zhì)量特征

本研究表明,芒萁類的凋落物C含量、C/N值均顯著高于禾草類(P<0.05),而禾草類的N含量顯著高于芒萁類(P<0.05),這可能主要是因為不同植被類型的生物學特性不同,從而使得其對元素的吸收強度和轉(zhuǎn)移速率不同造成的；不同分解層凋落物C含量及C/N值均表現(xiàn)為未分解層大于半分解層,N含量則相反,這與肖欣等[18]對馬尾松人工林研究得出的凋落物N含量表現(xiàn)為半分解層大于未分解層,C含量及C/N值則為未分解層大于半分解層相一致。主要原因可能是凋落物分解初期主要以碳水化合物、單寧、色素、脂肪等水溶性和有機溶性物質(zhì)為主,使得碳含量減小,凋落物快速失重,其失重損失速率高于分解釋放速率,從而導致凋落物氮含量相對上升[22-23]。

4.2　不同林下植被類型土壤碳氮特征

不同林下植被類型其凋落物分解輸入土壤的有機質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量不同[24],對細菌、真菌等微生物及土壤碳氮特征等都會產(chǎn)生不同的影響[25-26]。本研究得出,土壤碳氮各指標含量在0—10、10—20 cm土層均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類,這與相關(guān)的研究結(jié)論相類似,如Chen等[27]研究發(fā)現(xiàn)禾本科植物沙生冰草的土壤氮循環(huán)速率及有效性均高于蒿屬植物；陳海濱等[28]對南方稀土礦區(qū)自然恢復的芒萁以及人工種植的寬葉雀稗、楓香和木荷4種植物進行研究表明,根際土壤全氮、有機碳含量均表現(xiàn)為寬葉雀稗高于芒萁,4種植物土壤全氮含量只有寬葉雀稗和楓香差異性顯著,而土壤全氮與土壤有機碳之間均呈顯著正相關(guān)；趙芳等[17]研究得出,飛播馬尾松林土壤有機碳含量在0—10 cm和10—20 cm土層均表現(xiàn)為禾本類高于芒萁類,等等。禾草類土壤碳氮顯著高于芒萁類的主要原因,一方面是由于禾草類凋落物C/N值顯著低于芒萁類,而相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)凋落物C/N值越低,土壤中的微生物活性增強,其分解歸還土壤養(yǎng)分的速率加快,有利于提高土壤養(yǎng)分含量[29-30]；另一方面可能是因為禾草類為須根系,且其與土壤中的固氮菌等微生物存在聯(lián)合共生固氮作用[31],而芒萁類根系由根狀莖和根組成,使得這兩種植被類型的根際效應對土壤碳氮的影響產(chǎn)生差異。

4.3　不同林下植被土壤碳氮與凋落物質(zhì)量的相關(guān)性

大量研究表明凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)維持土壤養(yǎng)分的重要物質(zhì)來源,其元素含量及分解速率的快慢會影響土壤養(yǎng)分含量,是土壤養(yǎng)分的重要歸還庫[6,32]。本研究得出,在0—10 cm土層,芒萁類和禾草類的半分解層C/N值、C含量及未分解層C含量均與土壤碳氮各指標呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),未分解層C/N值與土壤碳氮各指標呈顯著負相關(guān)(P<0.05),這與相關(guān)學者的研究結(jié)果類似,如盧同平等[33]對西雙版納的原始林、次生林和人工橡膠林的凋落物與土壤碳氮的研究表明凋落物C含量及C/N值均與土壤有機碳、全氮呈顯著負相關(guān)；葛曉改等[34]研究發(fā)現(xiàn)不同林齡馬尾松凋落物C/N值均與土壤有機質(zhì)呈顯著負相關(guān)。凋落物質(zhì)量與土壤碳氮的相關(guān)性表明,凋落物C/N值及C含量越小,有利于提高土壤碳氮養(yǎng)分含量,究其原因可能是凋落物C/N值越低,N釋放越快,土壤中微生物活性增強,加速N的礦化速率,從而加快凋落物分解速率,使得土壤碳氮養(yǎng)分含量增加[29-30],如唐仕姍等[35]通過分析中國森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率與其主要影響因素得出,凋落物分解速率隨著C/N值的增大而較小,凋落物C/N值越高,其養(yǎng)分分解歸還土壤的速率越慢,越不利于土壤養(yǎng)分的積累,同時,有研究表明凋落物C含量越高,則碳氮比越高,難分解的木質(zhì)素、纖維素等化合物含量越高,從而導致凋落物分解速率降低[36]。此外,不少研究表明,凋落物質(zhì)量對土壤養(yǎng)分的影響主要體現(xiàn)在表土層,隨著土壤深度的增加其影響程度減小[37-38],本研究發(fā)現(xiàn)與0—10 cm土層相比,10—20 cm土層兩種林下植被類型凋落物質(zhì)量與土壤碳氮顯著相關(guān)的指標較少,這在一定程度上也表明凋落物質(zhì)量對表土層養(yǎng)分的影響比對深土層的影響要大,這主要是因為凋落物分解后的養(yǎng)分最先進入表土層所導致。

4.4　結(jié)論

飛播馬尾松林是在植被破壞程度大、水土流失嚴重的背景下通過飛播馬尾松種子造林形成的一種森林類型。由于飛播前水土流失嚴重導致土壤中大量種子流失,其土壤種子庫中禾草類物種占總物種數(shù)的87%[39],所以易形成以禾草類植物為主的林下植被；而芒萁是南方水土流失區(qū)的先鋒草本植物,在前期一旦其孢子侵入,能快速覆蓋地表[28],致使土壤種子庫中禾草類等其他植物難于恢復,形成以芒萁類為優(yōu)勢種的林下植被。這兩種林下植被類型對土壤碳氮的影響是否存在差異,本研究得出土壤有機碳、微生物量碳、可溶性有機碳、全氮、速效氮、微生物量氮和可溶性有機氮含量在0—10、10—20 cm土層均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類(P<0.05)；芒萁類的凋落物C含量、C/N值均顯著高于禾草類(P<0.05),而禾草類的N含量顯著高于芒萁類(P<0.05),綜合分析表明禾草類植物在改善土壤質(zhì)量方面優(yōu)于芒萁類。因此,對芒萁類為林下植被優(yōu)勢種的飛播馬尾松林,宜適當采取人工措施控制芒萁類的繁殖,以促進禾草類等其他植物的恢復,這將有利于提高飛播馬尾松林的土壤質(zhì)量。