李喜霞,杜天雨,魏亞偉,3,周永斌

1 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院,沈陽　110866 2 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,沈陽　110866 3 遼寧遼河平原森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,昌圖　112500

隨著現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的快速發(fā)展,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn),受到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)是結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理,研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué)[2- 5]。近年來,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在全球與區(qū)域、功能群及生態(tài)系統(tǒng)、個(gè)體水平等不同尺度展開了大量的研究[1]。其中,大多數(shù)研究是針對不同生態(tài)系統(tǒng)中植被和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的空間分布格局展開的。在垂直的海拔梯度上,土壤有機(jī)碳和全氮含量、C/P、N/P隨海拔梯度線性增加或先增后降[6-8],而植物N含量、C/N隨海拔增加先升高再降低,P含量則是隨海拔先降低再增高；土壤和植物C/N、C/P和N/P在不同生態(tài)系統(tǒng)中的垂直分布格局有所不同,其結(jié)果與溫度、降水、海拔和土壤受N、P元素的限制有關(guān)[6-7]。而垂直剖面上,土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量均隨土層深度的增加而下降[9],土壤C/N、C/P、N/P比值隨土壤剖面深度向下遞減[10]。在緯度梯度上,Reich和Oleksyn[11]在對全球452個(gè)樣點(diǎn)的1280種植物葉片的分析中發(fā)現(xiàn),植物葉片的氮、磷含量隨緯度的升高顯著增加,而隨溫度的升高顯著降低。而Kerkhoff 等[12]對全球尺度1054種植物葉片養(yǎng)分含量的研究中發(fā)現(xiàn),溫度和緯度變化對植物葉片氮含量無顯著影響,葉片磷含量隨溫度降低呈指數(shù)增加而隨緯度變化不顯著；葉片中N/P隨緯度降低而變小,而C/P隨緯度升高而變小。Kang[13]和Wu[14-15]分別在對歐洲云杉和我國櫟屬植物葉片的研究中發(fā)現(xiàn),葉片養(yǎng)分含量與經(jīng)緯度存在著二次曲線關(guān)系。Han等[16]對中國陸地127個(gè)點(diǎn)753物種葉片氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的研究發(fā)現(xiàn),葉片氮、磷含量與緯度呈正相關(guān)關(guān)系,而N/P隨緯度降低卻不顯著。而我國小區(qū)域的研究主要集中在黃土高原等干旱地區(qū),其中李婷等[17]對黃土高原植物與土壤的研究結(jié)果表明,隨著緯度的升高,植物葉片C含量、C/N、C/P隨之降低,N、P含量隨之升高,與張向茹等[18]對黃土高原刺槐林土壤的研究結(jié)果相同土壤各層C、N含量、C/N、N/P隨緯度升高均呈指數(shù)減小,P含量呈先增加后減少。而在曾全超等[19]對陜北黃土高原土壤的研究中,土壤有機(jī)碳、全氮、全磷均隨著緯度的增加逐漸降低,土壤C/P、N/P則隨著緯度的升高顯著下降。以上結(jié)果可見,對于不同緯度上植物、土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化的研究較少,且其在區(qū)域尺度上的研究主要針對黃土高原地區(qū)的人工林,對不同環(huán)境下的各類森林系統(tǒng)的研究還不夠全面。

闊葉紅松林是我國東北東部山區(qū)的地帶性頂極植被類型[20]。目前對于闊葉紅松林的相關(guān)研究已有所報(bào)道,但主要集中于不同群落土壤理化性質(zhì)比較[21]、細(xì)根的化學(xué)計(jì)量特征和生物量[22-23]、不同演替階段土壤酶活性和養(yǎng)分特征[24]等方面,而從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度對不同緯度梯度下闊葉紅松林土壤和葉片的相關(guān)研究還未見報(bào)道。本文以闊葉紅松林為研究對象,通過比較不同緯度闊葉紅松林內(nèi)紅松土壤和植物葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化,分析葉片和土壤元素的相關(guān)關(guān)系,探討闊葉紅松林中紅松的養(yǎng)分分配格局和紅松對不同緯度條件的適應(yīng)機(jī)制,以期為闡明闊葉紅松林養(yǎng)分利用狀況提供數(shù)據(jù)支持。

1　研究地區(qū)概況和研究方法

1.1　樣地選擇和研究區(qū)概況

在我國最具代表性的天然闊葉紅松林的典型分布區(qū),按照緯度從南到北,選擇長白山的露水河、張廣才嶺的穆棱和小興安嶺的五營等3個(gè)地點(diǎn)作為研究區(qū)(表1)。優(yōu)勢樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim)等,在穆棱和小興安嶺,針葉樹還包含少量的云杉(Piceaspp),和臭冷杉(Abiesnephrolepis)。紅松是闊葉紅松林中的比例最高的針葉樹種,占林分蓄積比例的23%—46%。3個(gè)研究區(qū)屬于溫帶大陸性氣候,年均溫從4.9℃到1.8℃之間,降雨量在550—700 mm之間,土壤屬于暗棕色森林土(表1)。

表1　研究區(qū)域地理概況及基本氣候信息

1.2　研究方法

1.2.1樣本采集與處理

在2015年7—8月的樹木生長旺季,在3個(gè)樣點(diǎn),選擇人類干擾小的老齡林進(jìn)行了野外調(diào)查和樣品采集。在每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置7塊面積為20 m×20 m的樣地,在樣地內(nèi)選擇3棵生長良好、長勢相近的紅松個(gè)體,按照不同樹冠層次(頂部、中部和下部)和不同方位(東、西、南和北),摘取成熟葉片3—5束,然后將同一棵樹的葉片按層次和方位等數(shù)量混合。在每塊樣地內(nèi)采取5個(gè)點(diǎn)(樣地中心和四角)的表層(0—15 cm) 和中層(15—30 cm)土壤,混成一個(gè)樣品。將采集的土壤、植物放入做好標(biāo)記的自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品風(fēng)干研磨過100目篩,以備養(yǎng)分分析。葉片和土壤有機(jī)碳(SOC)的測定采用重鉻酸鉀-外加熱法[25]；全氮(TN)的測定采用凱氏定氮法[26]；全磷(TP)的測定采用鉬銻抗比色法[27]。

1.2.2數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析和LSD多重比較對不同緯度下闊葉紅松林中紅松土壤和葉片各化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析,采用Pearson相關(guān)法分析紅松葉片、土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計(jì)量比各組分之間、及其與緯度的相關(guān)關(guān)系。

2　結(jié)果與分析

2.1　土壤C、N、P含量及沿緯度變化

表層(0—15 cm)土壤有機(jī)碳(SOC)含量變化范圍為27.6—87.4 mg/g,其中露水河、穆棱、五營等地的平均值分別為45.95、56.01 mg/g和77.00 mg/g。且SOC含量與緯度顯著正相關(guān)(P< 0.01)。土壤全氮(TN)和全磷(TP)含量變化范圍為2.0—7.2 mg/g和0.3—0.9 mg/kg,但與緯度關(guān)系不明顯(圖1)。相比較而言,穆棱地區(qū)土壤元素變異最大,SOC、TN和TP含量最高和最低值均出現(xiàn)在該樣點(diǎn)。土壤C/N、C/P、N/P的變化范圍分別為11.49—15.88、55.36—174.53和4.04—11.93,其中C/P、N/P隨緯度的升高呈顯著上升趨勢(圖1)。

與表層土壤一致,中層(15—30 cm)SOC含量變化范圍為8.1—59.7 mg/g,其中露水河、穆棱、五營等地的平均值分別為14.71、30.95 mg/g和32.51 mg/g。并且SOC含量與緯度極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。土壤TN、TP含量變化范圍分別為0.8—4.6 mg/g和0.2—0.8 mg/g,兩者隨緯度升高的變化趨勢不顯著。與表層土壤相同,中層土壤中的SOC、TN、TP含量的最高和最低值均位于穆棱地區(qū),且最高值位于穆棱高緯度地區(qū),而最低值位于低緯度地區(qū),則說明穆棱各采樣點(diǎn)間土壤元素含量變異較大。土壤C/N、C/P和N/P變化范圍分別為9.22—15.01、35.27—112.73和3.67—8.48,其中N/P隨緯度的升高呈明顯的上升趨勢(圖1)。

圖1　土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征沿緯度的變化Fig.1　Dynamic of eco-stoichiometry characteristics in soil along a latitude gradient不同字母表示同一土層不同緯度間差異顯著(P < 0.05)

2.2　紅松葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征沿緯度變化

紅松葉片有機(jī)碳(C)、氮(N)、磷(P)含量變化范圍分別為495.5—507.4,12.7—17.3、1.1—2.1 mg/g(圖2)。其中露水河、穆棱、五營的紅松葉片C含量平均值分別為500.48、503.96、501.79 mg/g,N含量平均值分別為14.99、14.11、14.17 mg/g,葉片P含量平均值分別為1.57、1.5、1.44 mg/g。紅松葉片C、N、P含量隨緯度的變化均不顯著。葉片C/N(26.37—28.75)、C/P(235.14—350.1)和N/P(8.13—13.76)隨緯度升高變化不顯著(圖2)。

圖2　紅松葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征沿緯度變化規(guī)律Fig.2　the trend of eco-stoichiometry characteristics in Pinus koraiensis leaf along the latitude gradient不同字母表示同一土層不同緯度間差異顯著(P<0.05)

2.3　紅松葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

葉片C含量與土壤各養(yǎng)分元素含量相關(guān)關(guān)系不顯著(表2)。葉片N含量與表層(0—15 cm)土壤TN呈顯著正相關(guān),而與表層土壤C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉片P含量與表層 、中層(15—30 cm)土壤TP含量、C/P和N/P均表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系,其中與表層 、中層土壤TP含量呈正相關(guān),而與土壤C/P、N/P顯著負(fù)相關(guān)。表層和中層土壤與葉片C/P、N/P相關(guān)性表現(xiàn)相似,葉片C/P與土壤全磷、C/P呈負(fù)相關(guān),而與N/P呈顯著正相關(guān)關(guān)系；葉片N/P與土壤C/P和中層土壤N/P呈正相關(guān)關(guān)系,與表層土壤N/P呈極顯著正相關(guān)(表2)。

表2　植物葉片與土壤 C、N、P 含量及其計(jì)量比之間的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05; **P<0.01,n=21

2.4　與其他區(qū)域的對比

與全球和中國等不同尺度的研究結(jié)果相對比,本研究區(qū)域紅松葉片碳含量平均值(502.2 mg/g)比全球陸生植被高出8.8%,而比中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)其他區(qū)域植物高4.6%(表3)。在與中國區(qū)域和全球尺度的數(shù)據(jù)庫的比較中發(fā)現(xiàn),本研究中葉片氮含量為14.4 mg/g,明顯低于中國陸生植物(20.2 mg/g)和全球陸生植物(20.1 mg/g),也比中國東部南北樣帶陸生植物低17.7%,比中國東部南北樣帶森林系統(tǒng)植物低21.3%(表3)。紅松葉片P含量為1.50 mg/g,與中國陸生植物的1.46 mg/g結(jié)果差異不顯著,而和中國東部南北樣帶陸生植物相比,葉片P含量相對較高,而與全球陸生植物磷含量相比卻較低,同時(shí)比中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)植物低25%(表3),紅松葉片C/N,C/P為34.56和350.1,均高于中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)植物的29.1和313.9,N/P只有9.9,明顯比其他生態(tài)系統(tǒng)植物低(表3)。

表3　中國主要陸生植物及全球植物 C、N、P 及計(jì)量學(xué)特征對比

NSTEC: North-South Transect of Eastern China; BKF: broad-leaved and Korean pine mixed forest

闊葉紅松林0—15 cm土壤C/N、C/P、N/P均顯著高于我國陸地土壤,且C/P、N/P也均顯著高于我國森林土壤；15—30 cm土壤C/N高于全球草地土壤,而低于我國和全球的陸地、森林土壤,且其中與我國森林土壤差異最大(表4)。

表 4　　中國及全球主要陸地土壤 C、N、P計(jì)量學(xué)特征對比

3　討論

3.1　葉片及土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征

相對于不同尺度的其他區(qū)域,闊葉紅松林中紅松葉片C含量較高(表3),說明該區(qū)域植物有機(jī)物含量較高,進(jìn)而可以推斷該生態(tài)系統(tǒng)可能具有較高的碳蓄積能力[27]。

本研究區(qū)域內(nèi)紅松林植物葉片N含量較全球和中國陸生植物N含量平均值均偏低(表3),這可能與該區(qū)域相對較低的溫度有關(guān)。在Reich和Oleksyn提出的溫度-生物地球化學(xué)假說中,低溫會(huì)影響植物的某些物理特性(如細(xì)胞膜的滲透性),進(jìn)而影響著植物一系列的新陳代謝過程,從而降低植物對于土壤中N的吸收,導(dǎo)致植物葉片氮含量偏低。另外,土壤中能被植物吸收并利用的是有效態(tài)氮(如硝態(tài)氮和氨態(tài)氮),而在土壤生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)過程中土壤微生物和土壤酶[34-35]均起著重要的驅(qū)動(dòng)作用,土壤微生物通過氨化、硝化和反硝化等作用將土壤內(nèi)顆粒態(tài)有機(jī)氮轉(zhuǎn)化成可溶性有機(jī)氮,而土壤酶作為催化劑,也參與了土壤中的復(fù)雜生化作用[36]。土壤環(huán)境中的溫度對于土壤微生物和土壤酶而言十分重要,它決定著兩者的活性和數(shù)量,而本研究的研究區(qū)域平均溫度相對較低,造成土壤中的微生物和土壤酶數(shù)量和活性相對較低,各轉(zhuǎn)化作用也不同程度的隨之而降低,這就可能間接導(dǎo)致該地區(qū)土壤氮含量的偏低和植物對氮的吸收不足。

本研究中葉片P含量比全球低(表3),可能主要是由于本研究選擇的森林大部分為頂級(jí)群落,林木生長旺盛,又有腐殖層覆蓋,導(dǎo)致該地巖石和土壤的風(fēng)化作用相對較弱,而土壤中P又主要為巖石母質(zhì)風(fēng)化所得,土壤中的P含量供應(yīng)不足,所以紅松葉片較全球陸生植物來說P含量較低。另外,紅松葉片相對于其他植物凋落物量較少,且該地區(qū)年均溫度相對較低,其有機(jī)物分解過程相對較慢,這也可能導(dǎo)致土壤中可供植物吸收的有效磷供應(yīng)不足。

紅松葉片C/N,C/P均高于中國東部南北樣帶森林植物(表3),這主要是因?yàn)榧t松葉片含C量較高。而葉片N/P比中國陸生植物N/P低了39.2%,比全球陸生植物低了28.2%和22.1%。葉片的N/P化學(xué)計(jì)量特征受環(huán)境和植物的共同影響,決定了植物特定的生長策略,表征植物氮磷限制狀況(N/P<14為N限制,N/P>16為P限制)[20]。本研究中,紅松葉片N/P小于14,進(jìn)而推測本區(qū)域內(nèi)紅松的生長可能受N元素限制。這與以往研究者的溫帶和北方森林的生長可能受氮限制的結(jié)果相同[37]。

本研究地區(qū)表層土壤C/N、C/P、N/P相對于我國其他地區(qū)非森林土壤和全球陸地土壤均偏高,且其中C/P、N/P差異較大(表4)。而下層土壤C/N、C/P、N/P均低于表層土壤,這一現(xiàn)象可能是因?yàn)橛袡C(jī)碳大量聚集于土壤表層,且有機(jī)碳大部分為難溶性物,較難向下移動(dòng),所以中層有機(jī)碳含量顯著小于表層,而中層土壤中N、P含量雖較表層低,但受降雨等影響較小,相對上層減少不多,導(dǎo)致中層C/N、C/P、N/P與表層差異相對較小。

3.2　闊葉紅松林化學(xué)計(jì)量特征與緯度相關(guān)關(guān)系

紅松表層和中層土壤C、N、P含量隨緯度的變化表現(xiàn)相同,其中,表、中層SOC含量與緯度相關(guān)性均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P<0.05)。張向茹等[18]在對黃土高原刺槐林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究中指出,隨緯度的升高,SOC、TN均隨緯度的升高指數(shù)減小,而TP含量無明顯變化,與本研究結(jié)果差異較大。這可能是因?yàn)閮裳芯奎c(diǎn)的環(huán)境差異明顯,黃土高原地區(qū)隨緯度升高降水量減少,而闊葉紅松林所處氣候條件相對濕潤,這可能對植物的養(yǎng)分利用和循環(huán)產(chǎn)生不同影響。本研究中隨著緯度增加,溫度先增加后略有降低,低緯度地區(qū)隨著溫度增加,土壤微生物的活動(dòng)也逐漸活躍,促使了SOC的積累,而在高緯度地區(qū)采樣點(diǎn)海拔的降低減緩了溫度的降低趨勢,所以SOC含量隨緯度升高而增加但其在高緯度區(qū)域變化不顯著。土壤中N元素主要來自植物對N素的固定、凋落物的分解,同種植物葉片中N元素差異較小,則凋落物向土壤輸送的元素在區(qū)域內(nèi)的差異較小,所以闊葉紅松林土壤中氮元素隨緯度的變化也不顯著。土壤P元素主要來源于巖石的風(fēng)化,而在區(qū)域尺度上土壤的風(fēng)化程度差異較小,且闊葉紅松林均為暗棕色森林土,所以土壤全磷含量隨緯度的變化表現(xiàn)不顯著。表層和中層土壤C/N、C/P都隨緯度升高顯著增加(P<0.01),而N/P隨緯度升高不顯著,這是由于紅松林土壤TN、TP含量隨緯度變化不顯著,而SOC含量隨緯度增加而增加,從而導(dǎo)致C/N、C/P隨緯度的增高,而土壤中N、P含量隨緯度變化相同且均不顯著,所以土壤N/P隨緯度也無明顯變化。由以上結(jié)果可以推斷,緯度對SOC及C/N、C/P的變化具有重要影響[19],且闊葉紅松林中元素隨緯度的變化主要受溫度因素的影響。

紅松葉片C含量隨緯度升高先增高后降低,這一變化與年均溫度的變化相同,與降水變化相反,這主要是因?yàn)?隨著溫度的升高,降水的減少,為適應(yīng)干旱環(huán)境,植物會(huì)增加自身碳含量較高的組織的比例(如木質(zhì)素),以保護(hù)植物體不受到損傷,所以葉片中C含量也隨之增加。本文中紅松葉片TN含量隨緯度的升高呈降低趨勢,這與相關(guān)研究中,植物葉片 N、P 含量隨緯度的升高和溫度的降低而顯著增加[28]的結(jié)論不同。葉片TP含量隨緯度變化較小,可能因?yàn)橥寥乐蠵含量隨緯度變化不顯著導(dǎo)致。有研究表明,植物葉片N/P和C/P比隨緯度的增加、年均溫度的降低而增加,但C/N比卻隨之下降[38]。本研究中,葉片各元素計(jì)量比隨緯度變化較小,且均未達(dá)到顯著水平,可能由于葉片中各元素在不同緯度變異性較大,對其變化趨勢的表達(dá)有很大影響。此外,沒有出現(xiàn)與土壤相似的規(guī)律,其原因可能與紅松樹種生長范圍梯度較小,且本研究的樣本量相對較少有關(guān)系,本研究的下一步計(jì)劃就是增加樣本量的進(jìn)一步研究。

3.3　土壤養(yǎng)分特征與植物葉片化學(xué)計(jì)量的關(guān)系

與紅松葉片及土壤N、P元素的變化規(guī)律相似,在對阿拉善荒漠植物葉片的有關(guān)研究中,葉片N和P的濃度與土壤P含量呈正相關(guān)關(guān)系[39]。而紅松葉片N含量只與表層土壤TN顯著相關(guān),這可能因?yàn)楸狙芯繀^(qū)域內(nèi)土壤N含量相對較低,且腐殖層較厚。

植物C/P、N/P與土壤各層的相關(guān)性一致,則植物養(yǎng)分受不同土層的影響差異不明顯。其中葉片C/P與土壤全P含量顯著負(fù)相關(guān),且與N/P相同,均與土壤C/P、N/P(極)顯著正相關(guān)。植物葉片的C/N和C/P表示植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力,可反映植物的養(yǎng)分利用效率[40],與土壤C/P、N/P呈正相關(guān),可以推測土壤對于植物的養(yǎng)分利用效率有較大影響。葉片C、N、P計(jì)量比與土壤C、N、P計(jì)量比相關(guān)系數(shù)較C、N、P含量之間相關(guān)系數(shù)大,說明土壤養(yǎng)分含量對植物的影響主要通過生態(tài)化學(xué)計(jì)量比來調(diào)節(jié)[8]。

4　結(jié)論

闊葉紅松林土壤有機(jī)碳隨緯度的升高顯著增加,C/N、C/P的空間分布與有機(jī)碳具有一致性。紅松葉片C、N、P及其化學(xué)計(jì)量與緯度相關(guān)性不顯著。葉片N、P含量與表層土壤N、P含量顯著相關(guān),而C/N與土壤N顯著負(fù)相關(guān),C/P、N/P與土壤P顯著負(fù)相關(guān)。除葉片C/P與土壤全P呈顯著負(fù)相關(guān)以外,葉片C/P、N/P均與土壤C/P呈顯著正相關(guān),與土壤N/P呈極顯著正相關(guān)。相對于緯度的影響,紅松葉片養(yǎng)分元素含量及計(jì)量比主要受土壤的影響。與其他區(qū)域相比,紅松葉片N、P含量較低,這與土壤養(yǎng)分供應(yīng)不足有關(guān),從葉片N/P看,紅松受到N限制更加明顯。