范高華,張金偉,黃迎新,神祥金,禹樸家,趙學(xué)勇

1 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春　130102 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京　100049 3 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)春　130024 4 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 蘭州　730000

植物不同組織、器官及其相互關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,能反映出植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中株型、能量分配等重要信息。隨種群密度變化,植物株型及生物量分配會(huì)呈現(xiàn)不同規(guī)律的生長(zhǎng)變化[1-2]。株型涉及植株的根、莖、葉和繁殖等器官的特征及其在不同發(fā)育階段的變化[3],以及各器官生物量的分配。作為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo),生物量是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高低的直接體現(xiàn),也是生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量的綜合體現(xiàn)[4]。生物量分配是植物生殖與生存平衡的結(jié)果,主要受植物遺傳特性、環(huán)境條件和個(gè)體大小的影響[5],其分配模式在不同物種間差異較大。

當(dāng)前,異速生長(zhǎng)關(guān)系在刻畫生物體器官結(jié)構(gòu)與功能、器官生物量分配等特征上得到了大量應(yīng)用[6- 10],其中以植物體生物學(xué)特征間的異速生長(zhǎng)關(guān)系研究最為常見[11]。異速生長(zhǎng)是指生物體的某些生物學(xué)特征(如個(gè)體形態(tài)指標(biāo)、器官生物量等)與個(gè)體大小(重量)之間的冪函數(shù)關(guān)系。異速生長(zhǎng)分析通過對(duì)數(shù)化大大減弱了單純使用生物量學(xué)特征的絕對(duì)量或比例系數(shù)所帶來的波動(dòng)性,能揭示植物器官生物量分配特征間與尺度無關(guān)的內(nèi)在規(guī)律[11]。已有研究表明,無論是一年生還是多年生草本植物,其地上、地下生物量間均存在異速生長(zhǎng)關(guān)系,而且隨密度增加,冪指數(shù)期望呈現(xiàn)近3/4的變化趨勢(shì)。以往有關(guān)沙米、大果蟲實(shí)等的異速生長(zhǎng)的研究多側(cè)重在水分及土壤營(yíng)養(yǎng)等方面,而有關(guān)種群密度變化對(duì)植物形態(tài)特征與異速生長(zhǎng)方面的影響研究較少,特別是繁殖分配以及繁殖器官與其他器官生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系[12]。此外沙漠化地區(qū)的植物研究相當(dāng)匱乏[13- 17]。

大果蟲實(shí)(Corispermummacrocarpum)為一年生草本,高20—50 cm[18-19]。大果蟲實(shí)主要生長(zhǎng)在流動(dòng)、半流動(dòng)和半固定沙丘上,是流動(dòng)沙丘恢復(fù)過程中的主要物種之一,在沙漠化土地恢復(fù)的初期和中期比較常見。沙漠化恢復(fù)過程中,大果蟲實(shí)種群密度往往發(fā)生劇烈變化,從每平米幾株迅速增加到每平米上百株[20]。然而,在種群密度變化過程中,大果蟲實(shí)器官生物量間是如何調(diào)整其生長(zhǎng)及繁殖特性,是否具有異速生長(zhǎng)規(guī)律,以及其異速生長(zhǎng)規(guī)律是否發(fā)生變化均尚未明確。因此,本研究通過異速生長(zhǎng)分析,分析種群密度對(duì)大果蟲實(shí)形態(tài)特征、生物量分配和異速生長(zhǎng)的影響,試圖揭示大果蟲實(shí)形態(tài)特征及器官生物量分配等功能性狀變化的生態(tài)學(xué)機(jī)理,闡明其在退化土地恢復(fù)過程中的適應(yīng)策略[21],以期為退化土地的恢復(fù)和荒漠化防治提供一定的理論基礎(chǔ)。

其作用主要是強(qiáng)調(diào)了這場(chǎng)愛情的悲劇性，突出妻子的無結(jié)果付出的可悲情感，特意重復(fù)使用大段落，使得這種情緒更溢出聽者心房。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站內(nèi),地處科爾沁沙地中南部,地理位置120°19′—121°35′E,42°14′—43°32′N,平均海拔360 m,具有多種不同的沙地類型和植被類型,土壤和植被梯度變化十分明顯[22]。該區(qū)植被為溫帶半干旱草原植被,由于土地沙漠化嚴(yán)重,大部分地區(qū)半干旱草原植被為沙生植被所代替,植物種主要以沙米(Agriophyllumsquarrosum)、狗尾草(Setarriaviridis)、大果蟲實(shí)(Corispermumelongatu)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)和委陵菜(Potentillabifurca)等為主[21-22]。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年均溫6.3℃,≥10℃年積溫在3161.2℃以上,無霜期約150 d。年均降水量365 mm,其中70%主要集中在6—9月,年蒸發(fā)量1935.4 mm。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,沙土基質(zhì)分布廣泛,風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈,年均風(fēng)速3.5 m/s[21-22]。

不同植物根生物量分配隨密度的變化有所不同[13, 15]。研究發(fā)現(xiàn),大果蟲實(shí)根生物量隨密度的增大而顯著減小,并與密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=53.780,P<0.001)。根生物量D1-密度顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。隨密度增大,大果蟲實(shí)根生物量分配呈顯著增大趨勢(shì),并與密度間呈極顯著正相關(guān)(F=14.023,P<0.001)。根生物量分配D1—D4密度間差異顯著(表4)。密度對(duì)大果蟲實(shí)根冠比異速生長(zhǎng)影響不顯著(P=0.321)。密度對(duì)根:莖生物量間異速生長(zhǎng)影響顯著(P=0.028)。密度對(duì)根冠比、根:莖生物量間異速指數(shù)影響不顯著(P=0.451；P=0.256),但對(duì)個(gè)體大小產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001)(表1,圖5)。隨密度增大,根冠比、根/莖生物量呈增大趨勢(shì),二者與密度間呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)。根冠比D1—D2密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著。根/莖生物量D2—D3、D2—D4密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著(表1)。

選取太原市杏花嶺區(qū)和小店區(qū)基層醫(yī)院的在崗醫(yī)務(wù)工作者為研究對(duì)象，于2016年8月1—31日區(qū)衛(wèi)計(jì)委集中培訓(xùn)期間采用簡(jiǎn)單隨機(jī)抽樣法抽取180名進(jìn)行調(diào)查研究。在獲取研究對(duì)象知情同意后，使用自行設(shè)計(jì)的問卷進(jìn)行面對(duì)面調(diào)查。本研究對(duì)象包括：婦女保健、兒童保健、預(yù)防保健或計(jì)劃免疫科室（統(tǒng)稱婦幼預(yù)防保健）及全科、臨床各科、公共衛(wèi)生、慢病及檢驗(yàn)等其他科室就職的人員，不包括保潔、安保人員。在基層醫(yī)務(wù)人員疫苗及安全接種知信行狀況未知（P未知）的情況下，選取P=60%，允許誤差 d=0.15P，α=0.05， 根據(jù)公式，計(jì)算得到樣本量為119人。

研究發(fā)現(xiàn),大果蟲實(shí)繁殖器官生物量隨密度增大而顯著減小,繁殖器官生物量與密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=43.584,P<0.001)。繁殖器官生物量D1-密度均顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。相應(yīng)地,繁殖器官生物量分配也呈減小趨勢(shì),并與密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=4.294,P<0.01)。D1—D2密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著(表4)。研究還發(fā)現(xiàn),除繁殖器官:根生物量間異速生長(zhǎng)不隨密度變化外(P>0.05) (表1,圖2),密度對(duì)繁殖器官:地上部分、繁殖器官:莖及繁殖器官:葉生物量間的異速生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05),并對(duì)個(gè)體大小產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001)。除密度對(duì)繁殖器官:葉生物量間的異速指數(shù)產(chǎn)生了極顯著影響外(P<0.001),繁殖器官:地上部分、繁殖器官:根及繁殖器官:莖生物量間的異速指數(shù)不隨密度變化而變化(P>0.05) (表1,圖2)。此外,密度對(duì)繁殖器官/地上部分生物量影響不顯著(P>0.05)；對(duì)繁殖器官/莖生物量影響顯著(P<0.05)；對(duì)繁殖器官/根和繁殖器官/葉生物量的影響極顯著(P<0.001),二者隨密度增大而顯著減小(表1,圖2)。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨外界環(huán)境的變化,植物各器官為更好地適應(yīng)棲居地而發(fā)生了明顯變化。莖不但為植株的生長(zhǎng)輸送必要的營(yíng)養(yǎng)和水分,而且支撐葉片和花果,直接決定各器官的空間分布[3]。大果蟲實(shí)莖生物量隨密度的增大而顯著減小,并與密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=47.554,P<0.001)。莖生物量D1-密度顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。同樣地,莖生物量分配隨密度增大呈減小趨勢(shì),并與密度間呈顯著負(fù)相關(guān)(F=3.148,P<0.05)。莖生物量分配D1—D4、D3—D4密度間差異顯著,其他密度間差異不顯著(表4)。密度對(duì)大果蟲實(shí)莖:地上部分生物量間異速生長(zhǎng)和個(gè)體大小的影響極顯著(P<0.001)。密度對(duì)莖:地上部分生物量間異速指數(shù)影響不顯著(P=0.102)(表1,圖4)。莖/地上部分生物量不隨密度變化而變化(P>0.05)。莖/地上部分生物量D1—D4、D3—D4密度間差異顯著,其他密度間差異不顯著(表1)。

顯著性差異檢驗(yàn)結(jié)果表明,株高與繁殖生物量異速系數(shù)在D1-密度與D2、D3、D4密度間無顯著性差異(P>0.05),D2—D3、D3—D4密度間差異顯著(P<0.01),D2—D4密度間差異極顯著(P=0.005) (表3)。株高與根生物量異速系數(shù)在D3—D4密度間差異極顯著(P=0.007),其他密度間差異不顯著(表3)。株高與莖生物量異速系數(shù)在D1—D4密度間差異顯著(P=0.047),D2—D4、D3—D4密度間差異極顯著(P<0.01),其他密度間差異不顯著(表3)。

1.3　數(shù)據(jù)分析

采用經(jīng)典的異速生長(zhǎng)方程:Y=βXa進(jìn)行分析(式中:Y是某個(gè)需要研究的器官屬性值,X是植物個(gè)體大小或另一個(gè)器官屬性值,α是異速指數(shù),即斜率；β是異速常數(shù),即Y軸截距)。采用減小主軸回歸(reduced major axis regression, RMA)擬合經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù),確定異速指數(shù)：αRMA=αOLS×r-1(αOLS 是最小二乘法得到的回歸系數(shù)；r是相關(guān)系數(shù)),以去除變量偏差對(duì)回歸系數(shù)的影響[21, 25]。用R軟件的SMATR包,將數(shù)據(jù)log10轉(zhuǎn)換后,進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸,分析密度對(duì)異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響,主要包括異速指數(shù)(斜率)、異速常數(shù)(截距)以及個(gè)體大小(X值變化),并比較異速指數(shù)與 3/4 的差異[26]。通過SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,采用單因素[種群密度(D)]方差分析比較各器官生物量特性以及生物量分配的可塑性。處理間差異顯著性的檢驗(yàn)采用F-檢驗(yàn),處理間平均數(shù)的比較采用最小顯著性差異檢驗(yàn)(LSD檢驗(yàn))。

1995年生效的《中華人民共和國(guó)國(guó)家賠償法》(以下簡(jiǎn)稱《國(guó)家賠償法》)，在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)因鮮有申請(qǐng)人能成功獲得國(guó)家賠償而被謔稱為“國(guó)家不賠法”。經(jīng)過幾次修改后，該法在賠償程序和賠償范圍上有了很大進(jìn)步，但關(guān)于司法賠償?shù)姆秶鷧s一字未動(dòng)。根據(jù)現(xiàn)行《國(guó)家賠償法》的規(guī)定，司法賠償仍僅限于刑事賠償和法院因在民事、行政訴訟中違法采取強(qiáng)制措施、保全措施或者對(duì)判決、裁定及其他生效法律文書執(zhí)行錯(cuò)誤造成的損害，當(dāng)事人有權(quán)利申請(qǐng)司法賠償，將民事、行政錯(cuò)誤裁判完全排除在司法賠償范圍之外。究其原因，主要有以下幾點(diǎn)：

2　結(jié)果與分析

2.1　種群密度對(duì)大果蟲實(shí)株高和器官生物量異速生長(zhǎng)的影響

通過異速生長(zhǎng)分析結(jié)果可以看出,種群密度對(duì)大果蟲實(shí)株高:根生物量間異速生長(zhǎng)具有顯著影響(P<0.05),而對(duì)株高:地上部分、株高:繁殖器官及株高:莖生物量間異速生長(zhǎng)影響不顯著(P>0.05)(圖 1,表1)。種群密度對(duì)大果蟲實(shí)株高與器官生物量間異速指數(shù)和個(gè)體大小產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.01)(圖 1,表1)。株高/根、株高/莖、株高/繁殖器官以及株高/地上部分生物量隨密度增大而顯著增大,四者在不同密度間差異極顯著(P<0.001)(表1)。株高/根生物量D1—D4密度間差異顯著。株高/莖、株高/繁殖器官生物量D4-密度均顯著高于D1—D3密度,D1—D3密度間差異不顯著。株高/地上部分生物量D1—D2、D2—D3密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著(表1)。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)隨種群密度增大,大果蟲實(shí)株高呈減小趨勢(shì),株高與密度間差異極顯著(F=70.602,P<0.001)。株高D1-密度均顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。

圖1　大果蟲實(shí)株高與器官生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.1　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between height and organ biomass

于2008年8月29日進(jìn)行破壞性取樣,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取樣10株(為了避免取樣的影響,每次取樣前避免之前取樣區(qū)域),每種處理共計(jì)40株。用清水將每株大果蟲實(shí)的根沖洗干凈,以保證獲取較為完整的根系,并將每株植物分成根、莖、葉和繁殖器官(包括花和果)四部分,將植物放置于80℃烘箱內(nèi)烘干稱重,然后測(cè)得根、莖、葉、繁殖器官和地上部分的生物量,并計(jì)算株高/根、株高/莖、株高/繁殖器官、株高/地上部分、葉/地上部分、葉/根、葉/莖、根冠比、根/莖、莖/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/根、繁殖器官/莖及繁殖器官/葉生物量比,以及根、莖、葉、繁殖器官和地上部分的生物量分配,即各器官相對(duì)生物量[23-24]。

2.2　種群密度對(duì)大果蟲實(shí)繁殖分配及其與其他器官生物量異速生長(zhǎng)的影響

1、深化財(cái)政體制改革需要具體的財(cái)政事權(quán)清單。深化財(cái)政體制改革應(yīng)在收入劃分既定的基礎(chǔ)上，列出財(cái)政事權(quán)的具體清單，將財(cái)政事權(quán)按照中央事權(quán)、地方事權(quán)和中央地方共擔(dān)事權(quán)進(jìn)一步劃分，根據(jù)財(cái)政事權(quán)劃分的屬性原則，盡可能劃分出具體清晰的事權(quán)清單。財(cái)政事權(quán)的清單，是與行政部門的行政事權(quán)清單有機(jī)統(tǒng)一，是“錢”與“事”的有機(jī)統(tǒng)一，所以每個(gè)領(lǐng)域的事權(quán)清單都要體現(xiàn)業(yè)務(wù)管理部門的主體責(zé)任，體現(xiàn)行業(yè)的特殊屬性，與此相結(jié)合，形成錢事統(tǒng)一的事權(quán)清單。

2.3　種群密度對(duì)大果蟲實(shí)葉片生物量分配及葉與其他器官生物量異速生長(zhǎng)的影響

個(gè)體發(fā)育對(duì)植物器官生物量分配的影響因物種而異,反映了有機(jī)體在整個(gè)發(fā)育階段各種功能的權(quán)衡,一般認(rèn)為這是由物種內(nèi)在的基因所決定的[30-31]。環(huán)境條件的變化會(huì)對(duì)植物分配產(chǎn)生重要影響[12]。本研究發(fā)現(xiàn),大果蟲實(shí)在不同競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下會(huì)采取不同的生物量最優(yōu)分配策略,即大果蟲實(shí)器官生物量分配響應(yīng)不同密度具有可塑性。不同器官生物量分配格局反映了大果蟲實(shí)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的策略。隨密度增加,大果蟲實(shí)各器官生物量呈減小趨勢(shì)。各器官生物量D1-密度均顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。大果蟲實(shí)各器官生物量變化量順序?yàn)椋悍敝称鞴?莖>根>葉生物量,而且,各器官生物量分配順序也是：繁殖器官>莖>根>葉生物量分配,這說明大果蟲實(shí)在權(quán)衡過程中,保持高的繁殖分配,以順利完成生活史,也為后代在繁殖過程中更好地進(jìn)化提供了條件；而且,隨密度增加,繁殖器官的生長(zhǎng)變化最大,莖其次,葉片最小,表明大果蟲實(shí)地上器官對(duì)種群密度變化最敏感,處于高密度種群的植株可以獲得更高的地上生物量分配。

表1種群密度對(duì)大果蟲實(shí)各器官間生物量比特性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table1TheinfluenceofCorispermummacrocarpumunderpopulationdensityonthebiomassratiocharacteristicsofthedifferentorgans(means ± SE)

性狀Traits密度處理Densitytreatment/(株/m2)1644．4100400F值FvalueP1P2P3株高/根Height/root975．33±60．85a2918．10±254．82b4217．60±380．03c7562．80±785．66d49．609???0．0330．003<0．00 株高/莖Height/stem180．29±16．53a846．96±92．32a1666．00±321．01a8798．80±3350．60b8．409???0．0660．008<0．001 株高/繁殖Height/reproductiveparts114．57±16．49a505．74±84．18a903．34±97．69a2672．30±756．23b13．041???0．8950．002<0．001 株高/地上Height/aboveground64．15±6．76a275．47±33．70ab490．93±57．48b1412．14±369．08c15．122???0．6300．001<0．001 葉/地上Leaves/aboveground0．043±0．005a0．080±0．007b0．095±0．013b0．140±0．026c9．565???0．0050．004<0．001 葉/根Leaves/root0．742±0．083a0．914±0．075ab0．919±0．186ab0．881±0．106b0．564ns0．0790．014<0．001 葉/莖Leaves/stem0．132±0．016a0．268±0．030a0．346±0．086a0．837±0．265a6．890???<0．0010．05<0．001 根冠比Root/shootratio0．065±0．004a0．092±0．006a0．118±0．010b0．174±0．031c11．507???0．3210．451<0．001 根/莖Root/stem0．184±0．011a0．298±0．025bc0．381±0．058b0．989±0．302c8．040???0．0280．256<0．001 莖/地上Stem/aboveground0．357±0．016a0．328±0．018ab0．363±0．022a0．288±0．036b2．091ns<0．0010．102<0．001 繁殖/地上Reproductive/aboveground0．600±0．015a0．593±0．017ab0．542±0．017b0．573±0．032b1．868ns0．0380．125<0．001 繁殖/根Reproductive/root10．415±0．671a7．089±0．465a5．012±0．321a4．624±0．663a23．494???0．0520．311<0．001 繁殖/莖Reproductive/stem1．789±0．094a1．974±0．134ab1．759±0．223b3．032±0．664b3．662?0．0030．255<0．001 繁殖/葉Reproductive/Leaves19．079±2．208a8．669±0．755b7．974±1．037b5．781±0．711b16．897???0．009<0．001<0．001

P1表示異速指數(shù)；P2表示異速常數(shù)；P3表示個(gè)體大小;P1 is the allometric exponent;P2 is the allometric constant;P3 is individual size

表2　種群密度對(duì)大果蟲實(shí)株高及生物量特性的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

不同小寫字母表示種群密度間平均數(shù)的差異顯著；處理間差異顯著性的檢驗(yàn)采用F-檢驗(yàn)；nsP>0.05；**P< 0.01；***P< 0.001

2.4　種群密度對(duì)莖生物量分配及莖與地上部分生物量異速生長(zhǎng)的影響

2008年5月初,在中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站內(nèi),選擇質(zhì)地均勻的沙質(zhì)草地,通過人工播種,種植大果蟲實(shí),根據(jù)沙地上大果蟲實(shí)自然種群隨退化沙地恢復(fù)過程中的密度變化范圍,對(duì)大果蟲實(shí)進(jìn)行密度處理,共設(shè)置4個(gè)水平,每個(gè)處理水平4個(gè)重復(fù),共16個(gè)小區(qū),小區(qū)面積(3 m×3 m)：1) 16株/m2(D1)；2) 44.4株/m2(D2)；3) 100株/m2(D3)；4) 400株/m2(D4)。在2葉期(大約2周左右)進(jìn)行間苗,按照D1—D4密度處理定苗。整個(gè)生長(zhǎng)階段,除每3—4周進(jìn)行一次人工剔除其他雜草外,無其他人為干擾。

表3不同密度下大果蟲實(shí)株高與器官生物量各個(gè)斜率間顯著性差異檢驗(yàn)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table3UnderdifferentdensityonCorispermummacrocarpumeachslopeofsignificantdifferencebetweenplantheightandorgans′biomass(means±SE)

密度處理Densitytreatment株高/各器官生物量Height/organsbiomass44．4株/m2100株/m2400株/m2ABCABCABC16株/m2A0．690ns0．096ns0．062ns B0．995ns0．209ns0．082ns C0．930ns0．418ns0．047? 44．4株/m2A0．019?0．005?? B0．233ns0．086ns C0．230ns0．002?? 100株/m2A0．045? B0．007?? C0．005??

A代表株高與繁殖生物量；B代表株高與根生物量；C代表株高與莖生物量；ns表示差異不顯著；*表示P< 0.05；**表示P< 0.01；*** 表示P< 0.001

表4　種群密度對(duì)大果蟲實(shí)生物量分配特性的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

圖2　大果蟲實(shí)繁殖器官生物量與其他器官生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.2　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between reproductive biomass and other organ biomassD1、D2、D3、D4分別代表16、44、100、400株/m2

2.5　種群密度對(duì)根生物量分配及根與其他器官生物量異速生長(zhǎng)的影響

為了驗(yàn)證筆者設(shè)計(jì)的寫作教學(xué)模式是否可以切實(shí)改善學(xué)生作文中句式、內(nèi)容和語(yǔ)篇結(jié)構(gòu)等方面的問題，提高寫作課堂教學(xué)效率，筆者在學(xué)期初和學(xué)期末設(shè)計(jì)了前后測(cè)，于第一周和第十六周的寫作課堂上進(jìn)行。測(cè)試采用紙制考試的形式，學(xué)生需在30分鐘內(nèi)完成規(guī)定的寫作任務(wù)，不得使用任何詞典。為確保評(píng)分信度，特邀四位參加過全國(guó)大學(xué)英語(yǔ)四級(jí)考試閱卷工作的老師對(duì)作文分別進(jìn)行評(píng)閱，從7個(gè)方面進(jìn)行打分，包括篇章結(jié)構(gòu)、內(nèi)容切題、連貫性、詞匯、語(yǔ)法、長(zhǎng)句及寫作規(guī)范，每項(xiàng)成績(jī)都取四位老師評(píng)分的平均分。

圖3　大果蟲實(shí)葉片生物量與其他器官生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.3　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between leaf biomass and other organ biomass

圖4　大果蟲實(shí)莖生物量與地上器官生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.4　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between stem and aboveground biomass

圖5　大果蟲實(shí)根生物量與其他器官生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.5　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between root and other organs biomass

3　討論

3.1　大果蟲實(shí)形態(tài)特征分析

高等植物通過調(diào)節(jié)頂端分生組織和側(cè)生分生組織的活性建立地上株型系統(tǒng),分生組織的活性受環(huán)境信號(hào)、發(fā)育階段和遺傳因素的綜合調(diào)控,這些因素的綜合調(diào)控使植物具備了發(fā)育可塑性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[28]。以往研究表明,隨密度增加,植物個(gè)體會(huì)將其高度維持在一最優(yōu)值以使植物個(gè)體能最大化獲取光資源,并且小個(gè)體相對(duì)于大個(gè)體能更早的將其高度維持在最優(yōu)值[29]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著種群密度增加,大果蟲實(shí)植株呈不同的株型系統(tǒng),其分枝數(shù)及分枝長(zhǎng)度明顯減小：D1-密度時(shí),二、三級(jí)分枝較多,分枝數(shù)最高可達(dá)389,最低為45,總分枝長(zhǎng)度最高可達(dá)4330 cm,最低為1328 cm；D4-密度時(shí),大部分植株只有一級(jí)分枝,二、三級(jí)分枝幾乎沒有,分枝數(shù)最高只有18,總分枝長(zhǎng)度最高只有536 cm。這表明密度變化對(duì)大果蟲實(shí)的株型構(gòu)建產(chǎn)生了顯著地影響。這些變化很可能是受多種基因調(diào)控的,其主要是通過影響莖頂端分生組織的活動(dòng)決定莖稈的形成與發(fā)育,進(jìn)而調(diào)控大果蟲實(shí)側(cè)生器官的數(shù)目和形態(tài)[17]。

3.2　大果蟲實(shí)器官生物量分配格局分析

葉生物量分配體現(xiàn)了植物在整個(gè)生長(zhǎng)階段應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化的分配策略[27]。研究發(fā)現(xiàn),隨密度的增大,大果蟲實(shí)葉片生物量呈減小趨勢(shì),并與密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=36.370,P<0.001)。葉生物量D1-密度顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。然而,葉生物量分配隨密度的增大而增加,并與密度間呈極顯著正相關(guān)(F=9.765,P<0.001)。葉生物量分配D1-密度顯著低于D2—D4密度,D2—D4密度間差異顯著(表4)。密度對(duì)大果蟲實(shí)葉片:地上部分、葉:莖生物量間的異速生長(zhǎng)產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.01)。然而,葉:根生物量與密度間異速生長(zhǎng)關(guān)系差異不顯著(P=0.079)(表1,圖3)。密度對(duì)葉:地上部分生物量間的異速指數(shù)產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001)。密度對(duì)葉:根及葉:莖生物量間的異速指數(shù)產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05),并對(duì)個(gè)體大小產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001)(表1,圖3)。葉/根生物量不隨密度變化而變化(F=0.564,P>0.05),葉/地上、葉/莖生物量隨密度的增大而增大,二者與密度間呈極顯著正相關(guān) (F=9.565,P<0.001；F=6.890,P<0.001)(表1)。

本研究分析發(fā)現(xiàn),隨密度增大,大果蟲實(shí)根和葉生物量分配呈增大趨勢(shì),并且根、葉生物量分配隨密度變化呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律(表3),這與最優(yōu)化分配理論中水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和光資源受限時(shí)的情況一致；而莖、繁殖器官和地上部分生物量分配呈減小趨勢(shì),三者之間的生物量分配呈現(xiàn)異速生長(zhǎng)規(guī)律(表3)。最優(yōu)化理論預(yù)測(cè)表明：低光條件下,植物分配更多地資源給莖和葉的生長(zhǎng)；低營(yíng)養(yǎng)條件下,植物會(huì)將更多地資源優(yōu)先分配給根的生長(zhǎng)[32- 34]。植物對(duì)光、水分及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等資源競(jìng)爭(zhēng)能力的高低是通過器官生物量分配權(quán)衡實(shí)現(xiàn)的[35]。這說明,對(duì)于基因型相同的植物而言,其各器官生物量分配響應(yīng)不同密度具有可塑性；同時(shí),也表明最優(yōu)化分配理論與異速生長(zhǎng)理論間并非沒有關(guān)系可言,可能呈一種互補(bǔ)關(guān)系,二者綜合分析能較好的解釋大果蟲實(shí)器官生物量間的權(quán)衡關(guān)系[36]。種群密度變化導(dǎo)致鄰體植物間地上和地下部分對(duì)資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng),進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的資源配置。隨密度增大,大果蟲實(shí)植株增加地下部分生物量分配而減少地上部分生物量分配,表明大果蟲實(shí)對(duì)水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和物理空間等地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力隨密度增加而增加,而對(duì)地上光資源的競(jìng)爭(zhēng)能力隨密度的增加而降低。大果蟲實(shí)根系生物量的增加促進(jìn)其對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收,這為大果蟲實(shí)的正常生長(zhǎng)提供了物質(zhì)和能量保證。在器官水平上,根和葉生物量分配增加,莖和繁殖生物量分配減小,說明在高密度條件下,根生物量分配符合最優(yōu)化理論中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)受限的情況,而葉生物量分配的增加可能是葉的延長(zhǎng)所致,這種表型變異是植物對(duì)遮陰的“躲避反應(yīng)”,植物可以通過周圍環(huán)境中紅外:遠(yuǎn)紅外光比率的變化感應(yīng)相鄰個(gè)體的存在[37-38]。當(dāng)大果蟲實(shí)密度過高、植株間相互遮蔽時(shí),由于葉綠素對(duì)可見光的選擇性吸收,會(huì)造成周圍環(huán)境中紅光:遠(yuǎn)紅光比率(R∶FR)降低,并作為環(huán)境信號(hào)被由光敏色素基因編碼的光受體接收,通過信號(hào)傳遞通路,進(jìn)而調(diào)節(jié)一系列生理生化反應(yīng)和發(fā)育程序[39- 41],即植物的“避蔭”反應(yīng)。因此,荒漠化生境中大果蟲實(shí)在演替早期利用根和葉的優(yōu)勢(shì)充分獲取地下地上部分的水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和光資源,將更多的資源投入到繁殖生長(zhǎng),順利完成其生活史,維持荒漠化生境中的種子庫(kù),為荒漠化的改善提供了種源,為荒漠化生境的逆轉(zhuǎn)奠定了基礎(chǔ)。

3.3　大果蟲實(shí)器官生物量間異速生長(zhǎng)分析

研究發(fā)現(xiàn),隨密度增加,大果蟲實(shí)株高與器官生物量間均呈現(xiàn)簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)關(guān)系,并未出現(xiàn)復(fù)雜線性關(guān)系；但密度變化對(duì)株高與器官生物量間異速指數(shù)和個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著影響,說明密度的確改變了大果蟲實(shí)株高的生長(zhǎng)變化及其器官生物量的分配策略。株高隨密度增加顯著減小,而各器官生物量間則通過權(quán)衡生物量分配來完成生活史。密度對(duì)株高:根生物量間的異速生長(zhǎng)具有顯著影響,而對(duì)株高:地上部分、株高:繁殖器官及株高:莖生物量間異速生長(zhǎng)影響不顯著,說明密度變化引起了大果蟲實(shí)種內(nèi)對(duì)地下水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng),與最優(yōu)化理論中地下營(yíng)養(yǎng)受限的情況一致。

表型可塑性賦予生物個(gè)體在不同環(huán)境條件下通過產(chǎn)生不同的表型來維持其適合度的能力[42-43]。表型可塑性不僅是物種適應(yīng)性進(jìn)化的一個(gè)重要方面,也是應(yīng)對(duì)環(huán)境變化而選擇進(jìn)化的產(chǎn)物,各種表型可塑性的存在對(duì)其生態(tài)適應(yīng)和進(jìn)化模式具有不可或缺的作用。以往的研究發(fā)現(xiàn),不同植物響應(yīng)密度處理的結(jié)果不盡一致,密度處理對(duì)反枝莧營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖生長(zhǎng)間的異速關(guān)系無顯著影響[44],密度同樣對(duì)蒼耳、蕎麥和曼陀羅整個(gè)生長(zhǎng)季中繁殖分配的異速生長(zhǎng)無顯著影響[45]；但密度對(duì)刺沙蓬、沙米、角果藜、對(duì)節(jié)刺和尖頭葉藜等1年生藜科植物的構(gòu)件形態(tài)、生物量間的異速關(guān)系具有顯著影響[23-24, 46]。本研究發(fā)現(xiàn),大果蟲實(shí)繁殖器官:根生物量間的異速生長(zhǎng)不隨密度變化而變化,而密度對(duì)繁殖器官/根生物量的影響極顯著,這表明繁殖器官與根之間的變化是受個(gè)體大小制約的,而不是真正響應(yīng)種群密度所發(fā)生的變化,屬于表觀可塑性[20-21,26]。密度對(duì)繁殖器官:地上部分生物量間的異速生長(zhǎng)影響顯著,卻對(duì)繁殖器官/地上部分生物量影響不顯著,屬于真正可塑性。繁殖器官與其他器官生物量間的異速生長(zhǎng)及其生物量比均受密度的極顯著影響,表明密度變化的確影響了大果蟲實(shí)繁殖器官的生長(zhǎng)變化,隨密度增大,大果蟲實(shí)將更多地資源投入到繁殖生長(zhǎng),亦屬于真正可塑性。對(duì)于大果蟲實(shí)而言,真正可塑性是為更好的適應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育過程中密度變化所帶來的影響,產(chǎn)生不同的表型確保大果蟲實(shí)生活史的順利完成[47]。繁殖器官:莖生物量間的異速指數(shù)在D1和D2-密度時(shí)與3/4差異不顯著(P=0.925；P=0.886),符合生態(tài)代謝理論。繁殖器官:葉生物量間的異速指數(shù)在D2和D4-密度時(shí)與3/4差異不顯著(P=0.119；P=0.570),亦符合生態(tài)代謝理論。

五是未建立有效的盈利模式。孵化器的收入與入駐企業(yè)的數(shù)量和購(gòu)買能力緊密相關(guān)，而由于目標(biāo)客戶（入駐企業(yè)）數(shù)量及自身服務(wù)功能配置等因素的局限性，Z公司的主要收入來源為場(chǎng)地租賃收入及商務(wù)服務(wù)收入，存在收入來源單一并且不穩(wěn)定的現(xiàn)象，不利于Z公司孵化器業(yè)務(wù)的可持續(xù)發(fā)展。

本研究中,大果蟲實(shí)葉片:根生物量間的異速生長(zhǎng)受密度的影響不顯著,且密度對(duì)葉/根生物量無顯著影響,屬于表觀可塑性[21, 31]。密度對(duì)葉與其他器官生物量間的異速生長(zhǎng)及生物量比均有極顯著影響,屬于真正可塑性,表明密度變化對(duì)大果蟲實(shí)葉片的生長(zhǎng)變化產(chǎn)生了重要影響。葉∶根、葉∶地上部分生物量間的異速指數(shù)在D1和D2-密度時(shí)與3/4無顯著性差異(P>0.05),符合生態(tài)代謝理論。葉:莖生物量間的異速指數(shù)在D2-密度時(shí)與3/4差異不顯著(P=0.985),亦符合生態(tài)代謝理論葉與個(gè)體大小方面的預(yù)測(cè)。同時(shí)發(fā)現(xiàn),根∶地上部分生物量間的異速生長(zhǎng)不隨密度變化而變化,而密度對(duì)根/地上生物量具有顯著影響,屬于表觀可塑性。根∶莖生物量間的異速生長(zhǎng)及其生物量比均受密度變化的顯著影響,屬于真正可塑性。密度對(duì)大果蟲實(shí)莖∶地上部分生物量間的異速生長(zhǎng)具有極顯著影響,但莖/地上部分生物量不隨密度變化而變化,亦屬于真正可塑性。這表明密度變化在一定程度上影響了大果蟲實(shí)根、莖的生長(zhǎng)變化。

隨物種的不同,物種對(duì)環(huán)境變化的敏感性、發(fā)生可塑性變異的能力,以及可塑性反應(yīng)的模式不盡相同[43]。本研究中,大果蟲實(shí)隨密度增加,其株高和器官生物量分配都發(fā)生了明顯的變化,其表型可塑性變異的發(fā)生與個(gè)體發(fā)育過程中由不同環(huán)境因素誘導(dǎo)的基因選擇性表達(dá)密切相關(guān)[48]。通過基因的選擇性表達(dá),建立一種新的基因表達(dá)模式,進(jìn)而改變大果蟲實(shí)個(gè)體發(fā)育的進(jìn)程和發(fā)育軌跡。這可能是大果蟲實(shí)株高及器官生物量分配發(fā)生變化的主要原因。為應(yīng)對(duì)特定的環(huán)境條件,不同種群的遺傳結(jié)構(gòu)或不同個(gè)體的基因型組成,在自然選擇的調(diào)控下可能傾向于某些特殊的可塑性反應(yīng)類型,結(jié)果不僅導(dǎo)致適應(yīng)性表型可塑性變異的發(fā)生,同時(shí)也為可塑性的適應(yīng)性進(jìn)化提供了可能[47, 49-50],本研究中大果蟲實(shí)即是在這種機(jī)制驅(qū)動(dòng)下表現(xiàn)出不同的表型可塑性,也為大果蟲實(shí)在極端環(huán)境條件下順利完成生活史提供了保障。所以說,可塑性賦予了特定基因型的個(gè)體一定的適應(yīng)性彈性,有助于提高種群的生存能力和選擇進(jìn)化的能力[51-52]。

4　結(jié)論

在所有種群密度下,大果蟲實(shí)株高與器官生物量間呈異速生長(zhǎng)關(guān)系；大果蟲實(shí)的分枝數(shù)及分枝長(zhǎng)度明顯減?。簭腄1—D4密度,分枝數(shù)從最高的389減少到18,分枝長(zhǎng)度從最長(zhǎng)的4330 cm減小到536 cm。各器官生物量隨密度增大呈減小趨勢(shì),具體器官變化量表現(xiàn)為：繁殖器官>莖>根>葉。雖然各器官生物量分配變化量也為：繁殖器官>莖>根>葉,但大果蟲實(shí)根和葉生物量分配呈增大趨勢(shì),而莖、繁殖器官和地上部分生物量分配呈減小趨勢(shì),這與最優(yōu)化分配理論中水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和光資源受限時(shí)的情況一致。根∶地上部分、葉片∶根、繁殖器官∶根生物量間的異速生長(zhǎng)屬于表觀可塑性。根∶莖、莖∶地上部分、葉與其他器官及繁殖器官與其他器官生物量間的異速生長(zhǎng)屬于真正可塑性。隨密度的增加,大果蟲實(shí)葉和繁殖器官生物量的變化是真正可塑性,說明大果蟲實(shí)葉片分配及繁殖策略是由種群密度差異造成的,并且是非個(gè)體大小依賴的。這些變化導(dǎo)致大果蟲實(shí)形態(tài)特征及器官生物量之間在生長(zhǎng)過程中權(quán)衡資源分配,形成不同的株型系統(tǒng)以順利完成生活史。