魯耀鵬 陳曉丹 張秀霞 鄭佩華 王冬梅 冼健安 王安利

摘要：【目的】明確凡納濱對(duì)蝦亞成蝦餌料中錳（Mn）的適宜添加量，為對(duì)蝦餌料的科學(xué)配制提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳砸凰蛩徨i（MnSO4·H2O）為Mn源，設(shè)6個(gè)不同Mn添加量的餌料處理組：0（對(duì)照）、50、100、150、200和300 mg/kg，投喂凡納濱對(duì)蝦亞成蝦（初始體重4.83±0.39 g/尾，初始體長(zhǎng)8.23±0.43 cm/尾）10周后測(cè)定其生長(zhǎng)性能和抗氧化活力指標(biāo)?！窘Y(jié)果】餌料Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦的存活率無顯著影響（P>0.05，下同）；除50 mg/kg處理組外，其他Mn添加處理組的對(duì)蝦增重率和特定生長(zhǎng)率均顯著高于對(duì)照組（P<0.05，下同），且以Mn添加量為200 mg/kg的效果最佳。凡納濱對(duì)蝦血清和肝胰腺中的錳超氧化物歧化酶（Mn-SOD）和總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力均隨Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，當(dāng)Mn添加量為150和200 mg/kg時(shí)，對(duì)應(yīng)的Mn-SOD和T-SOD活力均顯著高于對(duì)照組；Mn添加量達(dá)300 mg/kg時(shí)，血清和肝胰腺M(fèi)n-SOD和T-SOD活力反而下降。凡納濱對(duì)蝦血清和肝胰腺總抗氧化能力（T-AOC）對(duì)餌料Mn添加量的響應(yīng)與Mn-SOD和T-SOD活力基本一致，其適宜添加范圍也在150～200 mg/kg。餌料Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦血清MDA含量未產(chǎn)生顯著影響，也未顯著降低肝胰腺M(fèi)DA含量，但Mn添加量達(dá)300 mg/kg時(shí)，肝胰腺M(fèi)DA含量顯著高于其他Mn添加處理組及對(duì)照組?！窘Y(jié)論】餌料中添加適量的Mn可促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦亞成蝦生長(zhǎng)，并通過提高SOD活力以提高機(jī)體的總體抗氧化水平，但添加過量會(huì)在一定程度上抑制抗氧化活力，并對(duì)肝胰腺造成一定損傷。綜合生長(zhǎng)性能和抗氧化活力指標(biāo)，凡納濱對(duì)蝦亞成蝦餌料中的Mn適宜添加量為150～200 mg/kg。

關(guān)鍵詞： 凡納濱對(duì)蝦；錳（Mn）；生長(zhǎng)性能；抗氧化活力

中圖分類號(hào)： S945.49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）02-0391-06

0 引言

【研究意義】錳（Mn）作為生物體內(nèi)的必需微量元素，不僅參與機(jī)體各種酶的組成，還對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)代謝有一定調(diào)控作用。Mn在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)扮演著多種角色，在生理代謝方面，是各種酶的重要組成成分，對(duì)特定或非特定的酶具有激活作用（Ali，2000，2001；蔣蓉，2006）；在生長(zhǎng)發(fā)育方面，Mn對(duì)骨骼形成起至關(guān)重要的作用，缺Mn會(huì)阻礙水產(chǎn)動(dòng)物骨骼生長(zhǎng)且降低其柔韌性（牛景彥和劉占才，2016）。雖然水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)Mn元素的需求量較低，但其在水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、免疫和抗脅迫等方面發(fā)揮重要作用，因此Mn的足量攝入不容忽視?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】至今，已有大量研究表明在餌料中添加適量Mn可有效提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和免疫功能（陳曉丹等，2010）。郭建林（2007）通過研究鐵（Fe）、銅（Cu）、Mn和鋅（Zn）4種重要微量元素對(duì)異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）生長(zhǎng)性能、生理機(jī)能及器官中微量元素含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Mn對(duì)血清、黏液和肝胰臟的總超氧化物歧化酶（T-SOD）及肝胰臟谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）水平的影響最明顯。趙鑫（2013）通過測(cè)定分析Mn對(duì)奧尼羅非魚幼魚生長(zhǎng)、生理機(jī)能及機(jī)體微量元素沉積的影響，證實(shí)奧尼羅非魚幼魚基礎(chǔ)餌料中Mn的適宜添加量為107.15 mg/kg。聶家全等（2015）研究表明，當(dāng)餌料中Mn含量能滿足斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）幼魚生長(zhǎng)需要時(shí)，甘氨酸錳（GMn）的生物利用率高于羥基蛋氨酸錳（HMn），但兩種Mn源的抗氧化能力相似。有關(guān)Mn對(duì)蝦類的影響研究，董曉慧等（2005）根據(jù)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的生長(zhǎng)性能和各組織中的Mn含量，確定了蝦苗餌料中硫酸錳（MnSO4）和GMn兩種Mn源的適宜添加量；王宏偉等（2006，2008，2009）研究表明，餌料中添加適量的Mn可提高中華米蝦（Caridina denticulata sinensis）和日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）的肌肉抗氧化活力，從而提高其抗脅迫能力；蔡海瑞（2016）根據(jù)凡納濱對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)性能、組織Mn含量和免疫酶活力等，確定凡納濱對(duì)蝦幼蝦餌料中MnSO4和HMn的最適添加量分別為33.00和24.77 mg/kg?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】隨著水產(chǎn)動(dòng)物的成長(zhǎng)，其生理發(fā)生各種變化，營(yíng)養(yǎng)生理需求也會(huì)發(fā)生改變。雖然已有研究顯示凡納濱對(duì)蝦幼蝦餌料的Mn適宜添加量約30.00 mg/kg（董曉慧等，2005；蔡海瑞，2016），但在不同生長(zhǎng)階段其對(duì)Mn的需求量有可能不同，因此有必要針對(duì)各生長(zhǎng)發(fā)育階段的凡納濱對(duì)蝦開展餌料Mn適宜添加量研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】對(duì)比分析餌料Mn含量對(duì)凡納濱對(duì)蝦亞成蝦生長(zhǎng)及抗氧化活力的影響，明確凡納濱對(duì)蝦亞成蝦餌料中Mn的適宜添加量，為對(duì)蝦餌料的科學(xué)配制提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

凡納濱對(duì)蝦購(gòu)自廣東省廣州市番禺區(qū)某對(duì)蝦養(yǎng)殖場(chǎng)，平均初始體重4.83±0.39 g/尾，平均初始體長(zhǎng)8.23±0.43 cm/尾。對(duì)蝦在室內(nèi)循環(huán)過濾系統(tǒng)中馴養(yǎng)1周，以適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境，馴養(yǎng)期間投喂基礎(chǔ)餌料。

1. 2 餌料制備

基礎(chǔ)餌料的組成及營(yíng)養(yǎng)成分見表1。以一水硫酸錳（MnSO4·H2O）為Mn源，設(shè)6個(gè)不同Mn添加量處理組：0（對(duì)照）、50、100、150、200和300 mg/kg，以原子吸收光譜法測(cè)得餌料中的實(shí)際Mn含量分別為23.6、66.0、108.0、166.0、214.0和312.0 mg/kg。餌料原料粉碎后過60目篩，加入脂肪源和水進(jìn)行混合，用飼料機(jī)壓制成顆粒餌料，60 ℃烘箱烘干至恒重， -10 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 對(duì)蝦養(yǎng)殖

供試對(duì)蝦在室內(nèi)循環(huán)過濾養(yǎng)殖系統(tǒng)中進(jìn)行養(yǎng)殖。養(yǎng)殖桶為圓形塑料桶，放水約250 L，每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)（桶），每桶隨機(jī)放養(yǎng)對(duì)蝦25尾。養(yǎng)殖期間水體條件：鹽度5‰，溫度（25±3）℃，pH 8.0，氨氮0.16±0.05 mg/L，亞硝酸鹽0.05±0.03 mg/L，養(yǎng)殖期間不間斷充氣增氧，每周換水1/5。每天投餌量約為對(duì)蝦體重的2%，并按實(shí)際攝食情況適當(dāng)調(diào)整投喂量，每天投喂3次，分別于8：00、12：30和17：00進(jìn)行投喂。養(yǎng)殖周期10周。

1. 4 生長(zhǎng)性能指標(biāo)測(cè)定

經(jīng)過10周飼養(yǎng)后，對(duì)試驗(yàn)對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，具體計(jì)算公式：

存活率（%）=終末尾數(shù)/初始尾數(shù)×100

增重率（WG，%）=（Wt-W0）/W0×100

特定生長(zhǎng)率（SGR，%/d）=100×（lnW-lnW0）/t

式中，Wt為養(yǎng)殖t天后的對(duì)蝦平均體重（g），W0為對(duì)蝦初始平均體重（g），t為飼養(yǎng)天數(shù)（d）。

1. 5 抗氧化活力指標(biāo)測(cè)定

1. 5. 1 血清制備 對(duì)蝦稱重后用吸水紙吸干體表水分，用1.0 mL注射器先吸取0.3 mL抗凝劑（檸檬酸鈉50 mmol/L，EDTA-Na2 10 mmol/L，pH 7.3），再?gòu)膶?duì)蝦的圍心腔和腹血竇抽取0.3 mL血淋巴。血淋巴轉(zhuǎn)移至離心管后4 ℃下3000 r/min離心10 min，上清液即為血清，液氮速凍后-80 ℃保存?zhèn)溆?。每個(gè)重復(fù)取對(duì)蝦3尾，每尾對(duì)蝦的血清作為單獨(dú)樣品進(jìn)行測(cè)定。

1. 5. 2 肝胰腺懸液制備 對(duì)蝦采集血淋巴后用滅菌鑷子立即取出肝胰腺放入離心管，液氮速凍后 -80 ℃保存?zhèn)溆?。酶活力測(cè)定前，取出肝胰腺樣品稱重，加入9倍體積的生理鹽水（0.85% NaCl，高溫滅菌），于冰浴條件下超聲波勻漿（勻漿3 s，間歇8 s，重復(fù)15次），勻漿液在4 ℃下10000 r/min離心30 min，上清液為待測(cè)的肝胰腺懸液。每尾對(duì)蝦的肝胰腺懸液作為單獨(dú)樣品進(jìn)行測(cè)定。

1. 5. 3 指標(biāo)測(cè)定 血清和肝胰腺的總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力、錳超氧化物歧化酶（Mn-SOD）活力、總抗氧化能力（T-AOC）及肝胰腺丙二醛（MDA）含量均采用南京建成生物工程研究所研發(fā)的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1. 6 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的影響

至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理組凡納濱對(duì)蝦的存活率為81.3%～86.7%，組間差異均不顯著（P>0.05，下同）；但在增重率和特定生長(zhǎng)率方面，除50 mg/kg處理組外，其他Mn添加處理組的對(duì)蝦增重率和特定生長(zhǎng)率均顯著高于對(duì)照組（P<0.05，下同），尤其以Mn添加量為200 mg/kg的效果最佳（圖1）。

2. 2 Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦血清抗氧化活力的影響

2. 2. 1 Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦血清SOD活力的影響 與對(duì)照組相比，當(dāng)Mn添加量為150和200 mg/kg時(shí)凡納濱對(duì)蝦的血清Mn-SOD活力顯著升高（圖2），且以150 mg/kg處理組的血清Mn-SOD活力最高，為38.80 U/mL。當(dāng)Mn添加量為150和200 mg/kg時(shí)凡納濱對(duì)蝦的血清T-SOD活力也顯著高于對(duì)照組，同樣以150 mg/kg處理組的血清T-SOD活力最高，達(dá)76.89 U/mL。

2. 2. 2 Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦血清T-AOC和MDA含量的影響 由圖3可看出，凡納濱對(duì)蝦血清T-AOC隨餌料Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，當(dāng)Mn添加量為150和200 mg/kg時(shí)幾納濱對(duì)蝦的血清T-AOC顯著高于對(duì)照組，且以150 mg/kg處理組的效果最佳。餌料中添加Mn對(duì)凡納濱對(duì)蝦的血清MDA含量無顯著影響。

2. 3 Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺抗氧化活力的影響

2. 3. 1 Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺SOD活力的影響 凡納濱對(duì)蝦肝胰腺的Mn-SOD和T-SOD活力變化規(guī)律一致，均隨餌料Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)（圖4），于Mn添加量為200 mg/kg時(shí)達(dá)最高值，分別為63.05和113.81 U/mg，二者顯著高于對(duì)照組。

2. 3. 2 Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺T-AOC和MDA含量的影響 由圖5可看出，凡納濱對(duì)蝦肝胰腺T-AOC隨餌料Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，當(dāng)Mn添加量為200 mg/kg時(shí)對(duì)蝦肝胰腺T-AOC達(dá)最高值（3.50 U/mg），顯著高于對(duì)照組。在肝胰腺M(fèi)DA含量方面，除300 mg/kg處理組凡納濱對(duì)蝦的肝胰腺M(fèi)DA含量顯著高于對(duì)照組外，其他Mn添加處理組與對(duì)照組均無顯著差異。

3 討論

目前，餌料Mn含量對(duì)魚類生長(zhǎng)性能的影響已有較多研究報(bào)道，且一致認(rèn)為餌料中添加適宜的Mn可促進(jìn)魚類生長(zhǎng)，包括虹鱒（Salmo gaidnerii）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、黑鯛（Sparus macrocephalus）和黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）等（蔣蓉，2006）。在蝦類方面，董曉慧等（2005）研究表明餌料中添加MnSO4和GMn均能顯著促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦幼蝦的生長(zhǎng)，蔡海瑞（2016）的研究也證實(shí)MnSO4和HMn對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦有促生長(zhǎng)作用。本研究結(jié)果表明，在基礎(chǔ)餌料中添加一定量的Mn可促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦亞成蝦生長(zhǎng)，與董曉慧等（2005）針對(duì)凡納濱對(duì)蝦蝦苗（0.160～0.164 g/尾）及蔡海瑞（2016）針對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦（1.925±0.002 g/尾）的研究結(jié)果相似，但在具體的適宜添加水平上存在差異。針對(duì)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能，本研究結(jié)果顯示凡納濱對(duì)蝦亞成蝦餌料的Mn適宜添加量為200 mg/kg，而董曉慧等（2005）、蔡海瑞（2016）研究認(rèn)為凡納濱對(duì)蝦蝦苗和幼蝦餌料的Mn（Mn源為MnSO4）適宜添加量為30 mg/kg，其差異原因可能是：①M(fèi)n適宜添加量受餌料基礎(chǔ)Mn含量的直接影響。以本研究的餌料基礎(chǔ)Mn含量約23.6 mg/kg，蔡海瑞（2016）研究的餌料基礎(chǔ)Mn含量約5.17 mg/kg，而董曉慧等（2005）的研究未列出餌料基礎(chǔ)Mn含量。②不同生長(zhǎng)發(fā)育階段凡納濱對(duì)蝦對(duì)Mn的需求量不同。以本研究結(jié)果與前人的相關(guān)研究結(jié)果（董曉慧等，2005；蔡海瑞，2016）進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)蝦齡越大，其對(duì)Mn的需求量越大。

水產(chǎn)動(dòng)物受外界環(huán)境脅迫或病原體侵染時(shí)，其機(jī)體會(huì)被誘導(dǎo)產(chǎn)生大量活性氧（ROS），而過量的ROS會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生氧化脅迫，此時(shí)抗氧化系統(tǒng)即發(fā)揮重要的調(diào)控作用以保護(hù)機(jī)體免受氧化損傷（Achard-Joris et al.，2006；Lushchak，2011）?？寡趸甘强寡趸到y(tǒng)的主要組成部分，SOD是重要的抗氧化酶成員之一，同時(shí)發(fā)現(xiàn)其對(duì)增強(qiáng)血細(xì)胞的吞噬作用和防御能力具有重要促進(jìn)作用（劉曉華，2010），常作為鑒別機(jī)體免疫狀態(tài)的重要指標(biāo)。許安陽（2005）研究顯示，在基礎(chǔ)餌料中添加Mn可促使凡納濱對(duì)蝦幼蝦肌肉Mn-SOD活力上升；王宏偉等（2006，2008，2009）研究發(fā)現(xiàn)，在中華米蝦和日本沼蝦的餌料中添加適量Mn，可提高SOD等抗氧化酶的活力，進(jìn)而提高蝦體對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗力；蔡海瑞（2016）研究證實(shí)，適量添加MnSO4或GMn可提高凡納濱對(duì)蝦幼蝦肝胰腺的Mn-SOD和T-SOD活力，并上調(diào)Mn-SOD基因表達(dá)。本研究結(jié)果也顯示，在餌料中添加150～200 mg/kg的Mn可顯著提高凡納濱對(duì)蝦血清、肝胰腺的Mn-SOD和T-SOD活力，但二者的響應(yīng)略有不同，表現(xiàn)為：對(duì)蝦的血清Mn-SOD和T-SOD活力在150和200 mg/kg兩處理組間無顯著差異，而在肝胰腺中，200 mg/kg處理組的Mn-SOD活力顯著高于150 mg/kg處理組，說明Mn添加量增至200 mg/kg時(shí)可進(jìn)一步促進(jìn)肝胰腺M(fèi)n-SOD活力。但Mn添加量達(dá)300 mg/kg時(shí)，導(dǎo)致凡納濱對(duì)蝦的SOD活力下降，可能是Mn的添加量已超出對(duì)蝦的承受力，在抗氧化活力上起到負(fù)面作用，與王宏偉等（2006，2008，2009）在中華米蝦和日本沼蝦上得到的研究結(jié)論一致。

T-AOC是指機(jī)體內(nèi)包括抗氧化酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)在內(nèi)的總體抗氧化水平（姚翠鸞等，2003）。本研究通過測(cè)定分析凡納濱對(duì)蝦血清和肝胰腺的T-AOC變化，以判斷機(jī)體SOD活力的變化是否影響總體抗氧化活力，結(jié)果顯示，T-AOC對(duì)餌料Mn添加量的響應(yīng)與Mn-SOD和T-SOD活力基本一致，其適宜添加范圍也在150～200 mg/kg，表明在餌料中添加適宜的Mn可通過提高SOD活力而提高蝦體的總體抗氧化水平。MDA是反映機(jī)體氧化損傷程度的重要指標(biāo)（Sila et al.，2015）。本研究結(jié)果表明，餌料Mn添加量對(duì)凡納濱對(duì)蝦血清MDA含量未產(chǎn)生顯著影響，也未顯著降低肝胰腺M(fèi)DA含量，可能是由于對(duì)蝦處于正常環(huán)境及生理狀態(tài)下，未受到氧化脅迫作用而產(chǎn)生過量MDA，因而沒有體現(xiàn)出Mn對(duì)MDA含量的影響。但300 mg/kg處理組的凡納濱對(duì)蝦肝胰腺M(fèi)DA含量顯著高于其他Mn添加處理組及對(duì)照組，說明該添加量可能已對(duì)凡納濱對(duì)蝦的肝胰腺造成損傷。

4 結(jié)論

餌料中添加適量的Mn可促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦亞成蝦的生長(zhǎng)，并通過提高SOD活力以提高機(jī)體的總體抗氧化水平，但添加過量可能對(duì)肝胰腺造成一定損傷。在本研究的餌料基礎(chǔ)Mn含量下（約23.6 mg/kg），綜合生長(zhǎng)性能和抗氧化活力指標(biāo)，凡納濱對(duì)蝦亞成蝦餌料中的Mn適宜添加量為150～200 mg/kg。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）