動(dòng)物攻擊行為根據(jù)其目的可分為社會(huì)性攻擊、領(lǐng)地性攻擊、疼痛性攻擊、恐懼性攻擊、捕食性攻擊及母性防御性攻擊[1]。母豬防御性攻擊行為指哺乳母豬為保護(hù)仔豬不受外來侵害而對(duì)入侵者表現(xiàn)的本能行為[2]。自然狀態(tài)下，母豬防御性攻擊行為可抵抗外敵入侵，降低仔豬死亡率[3]；集約養(yǎng)殖環(huán)境下，防御性攻擊行為較強(qiáng)的母豬仔豬存活率較高[4-5]。Baxter等研究發(fā)現(xiàn)，仔豬成活率越高，母豬防御性攻擊行為越高[6]。Andersen等研究表明，防御性攻擊行為高的母豬產(chǎn)仔時(shí)間較短，母豬產(chǎn)后恢復(fù)較快，可為仔豬提供充足營養(yǎng)需要及安全防護(hù)[7]。此外，母豬防御性攻擊行為與母性行為存在相關(guān)性，G?de等研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)仔豬被壓反應(yīng)更強(qiáng)的母豬防御性攻擊行為更強(qiáng)[8]。Janc?zak等研究發(fā)現(xiàn)，具有較強(qiáng)防御性攻擊行為母豬產(chǎn)后站立和走動(dòng)持續(xù)時(shí)間及頻率較低，母豬發(fā)生姿勢(shì)轉(zhuǎn)換時(shí)會(huì)更關(guān)注仔豬位置及狀態(tài)，避免仔豬被壓[9]。但Wischner等則認(rèn)為，母豬防御性攻擊行為強(qiáng)的母豬姿勢(shì)變化較頻繁，一定程度上增加仔豬被壓風(fēng)險(xiǎn)[10]。

目前，母豬防御性攻擊行為研究主要針對(duì)國外品種，國內(nèi)地方品種相關(guān)研究較少。國內(nèi)大部分地方品種防御性攻擊行為較強(qiáng)，現(xiàn)有攻擊行為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)地方品種適用性不足。民豬是我國優(yōu)良地方品種，生產(chǎn)中民豬母豬母性較好，但防御性攻擊行為也較強(qiáng)。因此，本文以民豬及引入品種長白和大白母豬為研究對(duì)象，通過比較不同品種母豬哺乳期防御性攻擊行為差異，建立母豬防御性攻擊行為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，探討母豬防御性攻擊行為與母性行為關(guān)系。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)動(dòng)物及飼養(yǎng)管理

選取黑龍江省蘭西縣種豬場(chǎng)2017年秋冬季產(chǎn)仔民豬母豬（M）30頭、大白母豬（Y）15頭、長白母豬（L）10頭。哺乳期內(nèi)所有母豬單欄平面飼養(yǎng)。母豬每日飼喂兩次，運(yùn)動(dòng)兩次，運(yùn)動(dòng)時(shí)間為6:30～7:30、14:00～15:00，回圈后采食。所有仔豬35日齡斷奶。

1.2　行為觀察及參數(shù)設(shè)定

母豬哺乳期內(nèi)每個(gè)哺乳周第2、5天開展母豬防御性攻擊行為測(cè)定試驗(yàn)，使用海康威視DS-7800系列硬盤錄像機(jī)全程視頻采集母豬試驗(yàn)日行為變化。

1.2.1母豬防御性攻擊行為觀察

母豬采食時(shí)，分別測(cè)定接近圈欄、仔豬遇險(xiǎn)和仔豬呼救時(shí)母豬防御性攻擊行為。

接近圈欄時(shí)母豬防御性攻擊行為測(cè)定方法：試驗(yàn)人員站在母豬圈欄外，距離母豬頭部0.5 m位置，駐足30 s觀察母豬反應(yīng)并評(píng)分。

仔豬遇險(xiǎn)時(shí)母豬防御性攻擊行為測(cè)定方法：試驗(yàn)人員站在母豬圈欄門外用工具（鐵質(zhì)長鉤）捕捉圈內(nèi)仔豬，持續(xù)15 s后觀察母豬反應(yīng)并給予評(píng)分，通過視頻錄像記錄母豬發(fā)生防御性行為反應(yīng)時(shí)間。從試驗(yàn)人員開始捕捉仔豬到母豬出現(xiàn)行為變化階段為母豬反應(yīng)時(shí)間，若試驗(yàn)過程中母豬無行為變化，則反應(yīng)時(shí)間以試驗(yàn)時(shí)間即15 s計(jì)。

仔豬呼救時(shí)母豬防御性攻擊行為測(cè)定方法：試驗(yàn)人員捉到仔豬后在母豬圈欄門口呼救15 s，觀察母豬反應(yīng)并評(píng)分。不同試驗(yàn)方法下母豬防御性攻擊行為評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)見表1。

1.2.2與仔豬被壓相關(guān)母性行為采集

1.2.2.1放音試驗(yàn)

錄音筆記錄仔豬被壓后聲音，于母豬每個(gè)哺乳周第5天母豬由站立轉(zhuǎn)為趴臥過程播放，觀察母豬聽到仔豬被壓叫聲后反應(yīng)并評(píng)分。聲源為母豬所哺育仔豬。

母豬反應(yīng)評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)如下：0分-無反應(yīng)；1分-頭部活動(dòng)；2分-身體活動(dòng)；3分-坐立；4分-站立；5分-接觸揚(yáng)聲器。

1.2.2.2哺乳期母豬姿勢(shì)轉(zhuǎn)換

采集母豬哺乳期第1～5周母豬發(fā)生姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率。采集時(shí)間為每個(gè)哺乳周第2和5天8:30～10:30、12:00～14:00。

母豬姿勢(shì)定義：坐立—腿臀部觸地，后肢蜷縮，前肢直立支撐前軀身體；站立或走動(dòng)—四肢同時(shí)支持體重，四肢靜止或移動(dòng)，包括與其他行為復(fù)合發(fā)生的走動(dòng)行為；側(cè)臥—母豬頭側(cè)部、耳、肩胛部、腰全部觸地，四肢均可見；立臥—胸腹部均觸地，前肢向前伸展于體前或蜷縮于體下。母豬姿勢(shì)轉(zhuǎn)化類別見表2。

表1　不同試驗(yàn)方法母豬防御性攻擊行為評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)Table 1　Scoring criteria of maternal defensive behavior of different method

表2　母豬姿勢(shì)轉(zhuǎn)換類別及描述Table 2　Sow posture change categories and description

1.3　統(tǒng)計(jì)分析

以Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)作簡單整理與統(tǒng)計(jì)。母豬姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率數(shù)據(jù)用觀察時(shí)間內(nèi)行為發(fā)生次數(shù)表示。SAS 9.4軟件CATMOD過程對(duì)母豬放音試驗(yàn)和母豬防御性攻擊行為評(píng)分作加權(quán)最小二乘分析，模型為Yijk=μ+Bi+Dj+Tk+eijk，其中Yijk為評(píng)價(jià)分?jǐn)?shù)，μ為總體均數(shù)，Bi為第i品種效應(yīng)，Dj為測(cè)定時(shí)間效應(yīng)，Tk為發(fā)生次數(shù)效應(yīng)，eijk為隨機(jī)誤差。SAS軟件對(duì)母豬防御攻擊行為和母性行為作相關(guān)分析。所有數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2　結(jié)果與分析

2.1　不同品種母豬哺乳期防御性攻擊行為比較

對(duì)3種試驗(yàn)方法中母豬防御性攻擊行為評(píng)分作加權(quán)最小二乘模型擬合，結(jié)果見表3。

接近圈欄試驗(yàn)中，哺乳期第1、2周，民豬母豬防御性攻擊行為與大白母豬存在極顯著（第1周，P＜0.01）或顯著（第2周，P＜0.05）差異；長白母豬防御性攻擊行為與民豬和大白母豬無差異；哺乳期第3、4、5周，3種母豬防御性攻擊行為無差異（P＞0.05）。

仔豬遇險(xiǎn)試驗(yàn)中，民豬母豬防御性攻擊行為從哺乳期第1周到第5周均極顯著強(qiáng)于長白和大白母豬（P＜0.01）。長白和大白母豬防御性攻擊行為僅在哺乳期第1和2周差異顯著（P＜0.05），其他時(shí)間內(nèi)無差異（P＞0.05）。

不同品種母豬防御性攻擊行為反應(yīng)時(shí)間見表4。

哺乳期第1周，民豬母豬防御性攻擊行為反應(yīng)時(shí)間極顯著低于大白母豬（P＜0.01），顯著低于長白母豬（P＜0.05）；大白與長白母豬無差異（P＞0.05）。哺乳期第2、3周，民豬和長白母豬發(fā)生防御性攻擊行為反應(yīng)時(shí)間極顯著低于大白母豬（P＜0.01），民豬和長白母豬無差異（P＞0.05）。哺乳期第4、5周，民豬母豬發(fā)生防御性攻擊行為反應(yīng)時(shí)間極顯著低于大白和長白母豬（P＜0.01），長白和大白母豬間無差異（P＞0.05）。

表4　不同品種母豬防御性攻擊行為反應(yīng)時(shí)間Table 4　Response time for maternal defensive behavior of sows in different breeds (s)

2.2　哺乳期不同品種母豬防御性攻擊行為變化趨勢(shì)

3種試驗(yàn)方法下，不同品種母豬防御性攻擊行為變化趨勢(shì)如圖1所示。

接近圈欄試驗(yàn)中，民豬母豬防御性攻擊行為哺乳期前兩周保持較高水平，哺乳期第3周開始下降；長白母豬防御性攻擊行為隨哺乳期延長而逐漸降低；大白母豬防御性攻擊行為哺乳期第2周達(dá)高峰，哺乳期其他時(shí)間變化不明顯。

仔豬遇險(xiǎn)試驗(yàn)中，民豬母豬防御性攻擊行為強(qiáng)度隨哺乳期延長而逐漸降低；大白母豬防御性攻擊行為整個(gè)哺乳期變化較??；長白母豬防御性攻擊行為隨哺乳期延長逐漸降低，哺乳期第2～3周降低幅度較大。

仔豬呼救試驗(yàn)中，民豬母豬和長白母豬防御性攻擊行為強(qiáng)度在哺乳期第2周達(dá)高峰，此后隨哺乳期延長而逐漸降低。大白母豬防御性攻擊行為整個(gè)哺乳期內(nèi)呈逐漸降低趨勢(shì)。

圖1　不同試驗(yàn)方法母豬防御性攻擊行為變化趨勢(shì)Fig.1　Trend of maternal defensive behavior of sows in different test methods

2.3　不同品種母豬與仔豬被壓相關(guān)母性行為比較

2.3.1不同品種母豬對(duì)仔豬被壓反應(yīng)

對(duì)仔豬被壓時(shí)母豬反應(yīng)評(píng)分結(jié)果作加權(quán)最小二乘分析模型擬合，結(jié)果見表5。

李順明：落實(shí)政策“大禮包”的關(guān)鍵在于：一是政府一把手要主動(dòng)承擔(dān)紓困民企的主體責(zé)任。作為領(lǐng)導(dǎo)，應(yīng)該以黨中央、國務(wù)院的決策部署為指導(dǎo)，親力親為地解決民營企業(yè)的發(fā)展問題，年初做安排，年中看進(jìn)展，年末抓總結(jié)，切實(shí)掃清困擾民營企業(yè)發(fā)展的制度性障礙。二是強(qiáng)化政府部門之間的協(xié)調(diào)力度。民營企業(yè)發(fā)展問題涉及財(cái)政、稅務(wù)、發(fā)改、工信、住建、國土、規(guī)劃、市場(chǎng)監(jiān)管等部門，建議各涉及部門加強(qiáng)協(xié)調(diào)配合，切勿踢皮球，通過形成合力化解制約民營企業(yè)發(fā)展的現(xiàn)實(shí)問題。三是強(qiáng)化法制保障。司法部門在接到民營企業(yè)的合理訴求時(shí)，應(yīng)依法及時(shí)調(diào)查清楚造成問題的原因，做到早判、準(zhǔn)判，為民營企業(yè)發(fā)展提供法律保障?！?/p>

哺乳期第1周，3個(gè)品種母豬對(duì)仔豬被壓反應(yīng)無差異；哺乳期第2周到第5周，民豬母豬對(duì)仔豬被壓反應(yīng)與大白和長白母豬差異極顯著（P＜0.01），大白和長白母豬間差異不顯著。

表5　不同品種母豬對(duì)仔豬被壓反應(yīng)Table 5　Responsiveness of different breed sows to piglets be pressured

2.3.2不同品種母豬姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率

與仔豬被壓有關(guān)姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表6。

民豬母豬哺乳期各姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率均低于長白和大白母豬。民豬母豬側(cè)臥轉(zhuǎn)換成其他姿勢(shì)頻率與長白和大白母豬差異顯著（P＜0.05）；立臥轉(zhuǎn)換成其他姿勢(shì)頻率差異極顯著（P＜0.01）。民豬母豬坐立轉(zhuǎn)換成趴臥頻率與大白母豬差異極顯著（P＜0.01）。長白與大白母豬哺乳期4種姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率均無差異。

2.4　母豬防御性攻擊與仔豬被壓母性行為相關(guān)分析

為了解母豬防御性攻擊行為與母性行為相互關(guān)系及密切程度，對(duì)母豬防御性攻擊行為和仔豬被壓反應(yīng)以及母豬姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率作相關(guān)分析，結(jié)果見表7。

表6　不同品種母豬哺乳期姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率Table 6　Frequency of posture change during lactation in different breeds of sows

表7　母豬防御性攻擊行為與仔豬被壓相關(guān)母性行為相關(guān)分析Table 7　Correlation of maternal defensive behavior and maternal behavior about piglets be pressed in sows

3種試驗(yàn)方法下母豬防御性攻擊行為與母豬對(duì)仔豬被壓時(shí)反應(yīng)均呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.31、0.37和0.58。母豬由站立轉(zhuǎn)為趴臥頻率與捉住仔豬時(shí)母豬防御性攻擊存在顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），母豬其他姿勢(shì)改變均與捕捉仔豬時(shí)和仔豬被捉后母豬防御性攻擊極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。母豬四種姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率與試驗(yàn)人員接近圈舍時(shí)母豬防御性攻擊行為相關(guān)不顯著。

3　討論

3.1　母豬防御性攻擊行為測(cè)定方法

歐盟已建母豬俯臥行為、仔豬尖叫以及外敵入侵時(shí)母豬反應(yīng)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)[11]，主要依據(jù)單因素打分。此外，Vangen等通過問卷調(diào)查方法評(píng)價(jià)母豬防御性攻擊行為[12]。由于母豬防御性攻擊行為是一種隱性行為類別，常發(fā)生在仔豬遇險(xiǎn)時(shí)，單因素打分法可對(duì)母豬防御性攻擊行為作出直觀評(píng)判。

目前，國內(nèi)外常用測(cè)定母豬防御性攻擊行為方法有：接觸試驗(yàn)[13-14]、仔豬遇險(xiǎn)試驗(yàn)[4]以及母仔分離試驗(yàn)[15]等。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)接近圈欄試驗(yàn)參考Forde等[14]和Hemsworth[16]設(shè)計(jì)接觸試驗(yàn)建立評(píng)價(jià)等級(jí)和評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)；仔豬遇險(xiǎn)試驗(yàn)則以Grandison[4]等設(shè)計(jì)仔豬遇險(xiǎn)試驗(yàn)為參考，結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際建立評(píng)價(jià)等級(jí)和評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)。目前，國內(nèi)外評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)多以引進(jìn)品種行為表現(xiàn)為基礎(chǔ)設(shè)計(jì)，僅區(qū)分母豬是否具有防御性攻擊行為，難以評(píng)價(jià)母豬防御性攻擊行為強(qiáng)弱。本研究以國內(nèi)外現(xiàn)有方法為基礎(chǔ)，結(jié)合地方品種民豬的防御性攻擊行為特征建立評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，細(xì)化母豬表現(xiàn)防御性攻擊評(píng)價(jià)指標(biāo)，為我國地方品種母豬防御性攻擊行為評(píng)價(jià)提供參考。

3.2　不同品種母豬防御性攻擊行為比較分析

行為是動(dòng)物對(duì)某種刺激和適應(yīng)外界環(huán)境的反應(yīng)[17]，母豬防御性攻擊是原始豬種生存和繁衍本能反應(yīng)，品種和個(gè)體間存在差異。胡殿金等報(bào)道，民豬母豬在哺乳期防御飼養(yǎng)人員接近仔豬比例顯著高于培育品種哈白豬[18]。王宏玲等比較廣東大花白豬、藍(lán)塘豬和大白豬、長白母豬行為發(fā)現(xiàn)，國內(nèi)地方品種對(duì)周圍環(huán)境較敏感，對(duì)仔豬保護(hù)性更強(qiáng)[19]。Appel等研究發(fā)現(xiàn)，大白母豬在與仔豬分離時(shí)表現(xiàn)為輕度反應(yīng)（即頭部活動(dòng)）[15]，與本研究結(jié)果吻合。本研究中，民豬母豬在3種試驗(yàn)方法下防御性攻擊行為均極顯著高于長白和大白母豬，且民豬母豬防御性攻擊行為反應(yīng)時(shí)間極顯著低于長白和大白母豬，說明民豬母豬哺乳期對(duì)周圍環(huán)境更敏感，警覺性更高。不同試驗(yàn)方法下，母豬防御性攻擊行為具有較大差異，Grimberg-Henrici等發(fā)現(xiàn)長大二元母豬在飼養(yǎng)人員清掃圈欄時(shí)防御性攻擊明顯弱于仔豬補(bǔ)鐵處理時(shí)[20]。Grandinson等在大白母豬上也有類似發(fā)現(xiàn)[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，在接近圈欄時(shí)，母豬防御性攻擊反應(yīng)最弱，仔豬呼救時(shí)母豬防御性反應(yīng)最強(qiáng)。說明母豬防御性攻擊行為強(qiáng)弱與仔豬面臨危險(xiǎn)程度有關(guān)，仔豬面臨危險(xiǎn)程度越大，母豬防御性攻擊反應(yīng)越強(qiáng)。

Appel等研究表明，與產(chǎn)后第1天相比，大白母豬產(chǎn)后第10天時(shí)防御性攻擊更高[15]。Hellbrügge等對(duì)長白母豬作母仔分離試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，長白母豬在產(chǎn)后21 d時(shí)反應(yīng)強(qiáng)于產(chǎn)后1 d[22]。Wallenbeck等研究也表明母豬防御性反應(yīng)隨哺乳期延長而逐漸降低[23]。在本研究中，除“接近圈欄”試驗(yàn)中大白豬和“仔豬呼救”試驗(yàn)中民豬、長白豬在哺乳期第2周防御性攻擊行為較第1周強(qiáng)外，母豬防御性攻擊行為均隨著哺乳期延長逐漸降低，原因可能是母豬分娩完成后體力尚未恢復(fù)，一段時(shí)間后，其防御性攻擊水平相對(duì)較高，隨著母豬哺乳期延長，仔豬生存能力提高，母豬防御性攻擊逐漸降低。

3.3　母豬防御性攻擊與母豬母性行為關(guān)系

斷奶前仔豬高死亡率制約養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展。仔豬出生后24 h內(nèi)死亡中近50%為母豬擠壓所致[24]，無論監(jiān)護(hù)產(chǎn)仔母豬還是采用分娩欄限制母豬活動(dòng)均未解決母豬母性行為引起的仔豬死亡問題。母豬產(chǎn)后姿勢(shì)改變不僅影響哺乳行為，且增加仔豬被壓風(fēng)險(xiǎn)[25]。與仔豬被壓有關(guān)的母豬姿勢(shì)改變主要有站立→趴臥、坐立→趴臥、趴臥→坐立等[26-27]。本研究中民豬母豬側(cè)臥→其他、坐立→趴臥、立臥→側(cè)臥3種姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率顯著低于長白和大白母豬，說明民豬母豬由這3種姿勢(shì)轉(zhuǎn)換造成仔豬被壓風(fēng)險(xiǎn)小于長白母豬和大白母豬。民豬母豬在仔豬被壓后反應(yīng)極顯著強(qiáng)于長白和大白母豬，說明民豬母豬在壓到仔豬后的有效反應(yīng)可降低仔豬被壓死風(fēng)險(xiǎn)。相關(guān)分析顯示，母豬防御性攻擊行為與仔豬被壓有關(guān)姿勢(shì)改變頻率呈極顯著負(fù)相關(guān)，與母豬對(duì)仔豬被壓時(shí)呼救反應(yīng)存在極顯著正相關(guān)，說明防御性攻擊強(qiáng)母豬產(chǎn)后姿勢(shì)轉(zhuǎn)換頻率較少，對(duì)仔豬被壓反應(yīng)更強(qiáng)，一定程度上可降低仔豬被壓風(fēng)險(xiǎn)，有利于提高仔豬成活率。

哺乳期母豬防御性攻擊行為對(duì)于人工接產(chǎn)、仔豬護(hù)理以及固定乳頭造成一定困難，導(dǎo)致一些育種人員將這種防御性攻擊作為劣勢(shì)性狀剔除。本研究結(jié)果顯示，母豬防御性攻擊行為可能是母性行為表現(xiàn)，或是衡量母性行為重要指標(biāo)，應(yīng)考慮將防御性攻擊性納入母性行為研究。

4　結(jié)論

母豬哺乳期防御性攻擊行為存在明顯品種差異，與長白、大白豬相比，民豬母豬在哺乳期防御性攻擊行為表現(xiàn)更強(qiáng)；防御性攻擊行為表現(xiàn)強(qiáng)的母豬對(duì)仔豬被壓反應(yīng)更敏感。