李曉靖
摘 要:通過對十種早春開花樹種花瓣的過冷卻點、含糖量和含水量的測定,確定了不同樹種花瓣抗寒性,并研究了影響花瓣過冷卻點和結(jié)冰點的相關(guān)因子。結(jié)果表明,花瓣的過冷卻點和結(jié)冰點因樹種不同而異,而花瓣含水量和可溶性糖含量均可影響其過冷卻點和結(jié)冰點。
關(guān)鍵詞:抗寒性;過冷卻點;結(jié)冰點;含水量;含糖量
中圖分類號 Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731(2018)10-0098-04
Study on Cold Resistance of Several Trees Blooming in Early Spring
Li Xiaojing
(Saihanba Mechanical Forest Farm of Hebei,Weichang 068466,China)
Abstract:This experiment identify the cold resistance of different trees by determining the supercooling point,the sugar content and the water content. The infection to the correlation factors of the supercooling point and the freezing point were studied .The results indicated that the range of the supercooling point and the freezing point of petals exhibiting variation. The sugar content and the water content would affect their supercooling point and freezing point .
Key words:Cold resistance;Supercooling point;Freezing point;Water content;Sugar content
早春開花植物的觀賞價值和美化作用對園林綠化十分重要,但由于春季開花較早,很容易遭晚霜的危害,在花期一旦遇到晚霜直接影響到花的質(zhì)量和觀花的效果,因此霜凍成為早春開花植物生長的主要限制因素之一。植物的抗寒能力因種類而異,通過鑒定植物抗寒性,可以測定不同植物對低溫的適應(yīng)能力。深入了解早春開花植物的抗寒能力可以在晚霜來臨之前對植物進(jìn)行一定的保護(hù)措施,從而保證花的觀賞價值。本研究通過測定10種早春開花植物花瓣的過冷卻點和結(jié)冰點及其影響因素,對10種早春開花植物進(jìn)行比較,確定其抗寒力的強(qiáng)弱,從而為制定防霜栽培措施提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料 實驗于4月進(jìn)行,供試早春開花植物為:榆葉梅(Prunus triloba)、連翹(Forsythia suspensa)、白玉蘭(Magnolia denudata)、紫葉李(Prunus cerasifera)、迎紅杜鵑(Rhododendron mucronulatum)、日本晚櫻(Prunus lannesiana)、櫻花(Prunus serrulata)、西府海棠(Malus micromalus)、碧桃(Prunus persicacv f.duplex)、貼梗海棠(Chaenomeles speciosa),共10個樹種。取每個樹種樹冠東、西、南、北4個方向外圍5~10cm的盛花期花枝組成混合樣,實驗采用單株小區(qū),重復(fù)3次。以盛開花花瓣為實驗材料。
1.2 方法
1.2.1 花瓣過冷卻點的測定 取帶枝完全開放的花,置于人工霜凍模擬箱內(nèi),將PT-100型熱電偶溫度傳感器測頭安置在待測花瓣上,先預(yù)冷至l0℃左右,之后以10℃/0.5h速度降溫至2℃左右,再用l℃/0.5h速度降至所需溫度,維持0.5h后,以2℃/0.5h速度升至室溫。溫度傳感器與FrosTem40數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)和微機(jī)連接,計算機(jī)自動記錄數(shù)據(jù)、分析花瓣表面溫度變化,繪制溫度變化曲線,精度±0.3℃。根據(jù)結(jié)冰釋放凝結(jié)熱的原理,植物組織一旦結(jié)冰就使溫度驟然升高而溫度變化曲線出現(xiàn)峰值跳躍,該峰的起點就是結(jié)冰點,即過冷卻點。
1.2.2 花瓣含水量、含糖量的測定 取各樹種花瓣稱其鮮重(W1),之后將花瓣置90℃烘箱中,30min后于80℃烘干至恒重,稱取重量(W2),花瓣的相對含水量為W=(W1-W2)/W1。用此方法依次測出10個樹種花瓣的含水量。
稱取花瓣0.5g,每種樹種稱取3份作為樣品,采用蒽酮比色法[2]測定花瓣含糖量。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同樹種花瓣抗寒性研究
2.1.1 不同樹種花瓣過冷卻點和結(jié)冰點的比較 不同樹種花瓣在同一凍結(jié)溫度的凍結(jié)過程中,顯示出的溫度與時間關(guān)系曲線即“凍結(jié)溫度曲線”是相似的。以白玉蘭凍結(jié)溫度曲線為例,在-7℃靜止冷空氣中,花瓣溫度從16℃迅速下降,曲線較陡,當(dāng)降到過冷卻點后,溫度驟然上升。這是由于花瓣細(xì)胞的溶液從液態(tài)轉(zhuǎn)為固態(tài)時放出潛熱,使花瓣溫度略有回升。回升到一定溫度時花瓣冰晶核形成,溫度不再上升,晶體增長,一部分液體已結(jié)晶放出潛熱,另一部分液體繼續(xù)結(jié)晶吸收潛熱,放熱與吸熱處于相對平衡狀態(tài),使花瓣溫度在一段時間內(nèi)變化極緩慢,該溫度穩(wěn)定時間較長,即所謂的冰點。隨后花瓣溫度繼續(xù)下降,大部分水分凍結(jié)成冰,冰的潛熱大,絕大部分熱量在此時放出,降溫慢,因此曲線較平坦。
從表1可以看出,不同樹種花瓣的過冷卻點和結(jié)冰點存在著一定的差異,其中西府海棠的過冷卻點最高,而白玉蘭、連翹、迎紅杜鵑的過冷卻點均較低,西府海棠和白玉蘭的過冷卻點的差值達(dá)到2.88℃。貼梗海棠等樹種的花期雖然相同但它們的過冷卻點的差異達(dá)顯著水平,不同樹種的過冷卻點各不相同,抗寒性也存在差異。不同樹種花瓣結(jié)冰點表現(xiàn)為,西府海棠>白玉蘭>日本晚櫻>榆葉梅>貼梗海棠>櫻花>碧桃>迎紅杜鵑>紫葉李>連翹,與過冷卻點序列不同,這可能與不同樹種花瓣釋放潛熱多少有關(guān)。
2.1.2 不同樹種花瓣糖含量、含水量、花瓣重量的比較 由表2可見,不同樹種花瓣的含糖量各不相同,西府海棠花瓣的含糖量最低為1.4862μg/g,而迎紅杜鵑花瓣的含糖量最高為10.4053μg/g,它們之間的差值達(dá)到了8.9191μg/g。樹種花瓣含糖量排列順序為:迎紅杜鵑>白玉蘭>連翹>紫葉李>碧桃>日本晚櫻>榆葉梅>貼梗海棠>櫻花>西府海棠。不同樹種花瓣的含水量、花瓣重量不同,含水量和花瓣重量最高的為白玉蘭,最低的為紫葉李。由于不同樹種花瓣的大小、含水量以及花瓣的開放程度各不相同,所以花瓣的重量是不同的。
2.2 不同樹種花瓣糖含量、含水量、重量與過冷卻點和結(jié)冰點的相關(guān)關(guān)系
2.2.1 不同樹種花瓣糖含量與過冷卻點和結(jié)冰點的相關(guān)關(guān)系 由表3可知,西府海棠、連翹花瓣的過冷卻點與其含糖量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而其它樹種花瓣的含糖量與過冷卻點之間呈正相關(guān)關(guān)系,其中榆葉梅、櫻花、紫葉李、迎紅杜鵑花瓣的糖含量與過冷卻點的相關(guān)系數(shù)較大。由此說明了樹種不同過冷卻點與糖含量關(guān)系不同。西府海棠、日本晚櫻、榆葉梅、櫻花、迎紅杜鵑花瓣的含糖量與結(jié)冰點呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而其它幾種植物的含糖量與結(jié)冰點正相關(guān),差異水平因樹種不同而異。
2.2.2 不同樹種花瓣的含水量與過冷卻點及結(jié)冰點的相關(guān)關(guān)系 花瓣的含水量與過冷卻點和結(jié)冰點的關(guān)系依樹種的不同而異(表4)。西府海棠、貼梗海棠、榆葉梅、紫葉李花瓣的含水量與過冷卻點呈顯著負(fù)相關(guān),而其它樹種的含水量和過冷卻點成正相關(guān)關(guān)系,不同樹種花瓣的含水量與過冷卻點的關(guān)系存在著差異,且它們的差異水平也各不相同。西府海棠、貼梗海棠、迎紅杜鵑花瓣的含水量與結(jié)冰點呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而其它樹種花瓣的含水量與結(jié)冰點呈正相關(guān),它們的差異水平也因樹種不同而異。
2.2.3 不同樹種花瓣的重量與過冷卻點及結(jié)冰點的相關(guān)關(guān)系 不同樹種花瓣的大小、含水量及所含物質(zhì)各不相同,所以花瓣重量也不同,重量與過冷卻點和結(jié)冰點的相關(guān)系數(shù)也存在一定的差異。西府海棠、日本晚櫻、榆葉梅、紫葉李、白玉蘭花瓣的重量與過冷卻點呈顯著負(fù)相關(guān),其中貼梗海棠、櫻花、迎紅杜鵑、連翹花瓣的重量與過冷卻點的關(guān)系較明顯。西府海棠、榆葉梅花瓣的重量與結(jié)冰點呈顯著負(fù)相關(guān),其它樹種花瓣的重量與結(jié)冰點呈正相關(guān)關(guān)系。說明不同樹種花瓣的重量與過冷卻點和結(jié)冰點的關(guān)系不同。
3 結(jié)果與討論
近年來,關(guān)于抗寒性的研究,國內(nèi)外從細(xì)胞和分子生物學(xué)方面取得了一些重要成果。研究選育出抗寒性的品種以避免樹種遭受霜害寒害是每一個育種者的愿望,但它受多種環(huán)境因子和生物因子的影響,可塑性比較大,在實際鑒定中,采用多個指標(biāo)綜合評價分析,才能判定出真正抗寒品種。本研究主要是圍繞過冷卻點和結(jié)冰點并結(jié)合含糖量、含水量來比較不同樹種花瓣抗寒性,由于樹木在生殖器官形成及開花期最不耐寒,雖然這時樹木體內(nèi)的含糖量顯著增加,但它們的抗寒性會很快喪失。早春開花的樹種容易受晚霜的危害進(jìn)而影響到花的質(zhì)量,通過對10種早春開花樹種抗寒性的比較研究,可以針對一些不耐寒的樹種,在晚霜來臨之前提前采取有效保護(hù)措施。
3.1 花瓣過冷卻點和結(jié)冰點與抗寒性的關(guān)系 當(dāng)溫度下降到0℃以下時,樹種花瓣內(nèi)水分并不馬上結(jié)冰而仍然保持液態(tài),即過冷卻狀態(tài),處于過冷卻狀態(tài)的組織不受害,且過冷程度越深,即過冷卻點越低,抗寒能力越強(qiáng)。采用人工模擬霜箱測定過冷卻點表明,不同樹種花瓣的過冷卻點存在差異,說明它們的抗寒性存在差異。本實驗中,樹種花瓣抗寒性的高低順序為:白玉蘭>連翹>迎紅杜鵑>紫葉李>櫻花>碧桃>榆葉梅>日本晚櫻>貼梗海棠>西府海棠。
3.2 花瓣糖含量與抗寒性的關(guān)系 可溶性糖含量的增加對提高細(xì)胞液濃度、增強(qiáng)細(xì)胞液的流動性和維持細(xì)胞膜在低溫下的正常功能等方面有重要作用??扇苄蕴且环矫媸窃|(zhì)代謝可直接利用的原料,另一方面又增加了原生質(zhì)的濃度,使冰點降低,又可緩沖細(xì)胞質(zhì)過度脫水,保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膠體不會遇冷凝固,減少細(xì)胞內(nèi)失水和結(jié)冰,因而提高植株的抗寒性。植物的抗寒性并不是由于體內(nèi)含水量減少能夠預(yù)防結(jié)冰,而是積累了很多的可溶性糖,它是預(yù)防蛋白質(zhì)低溫凝固的保護(hù)物質(zhì)。車代第對豐花月季抗寒性的蛋白質(zhì)進(jìn)行了測定,得出耐寒品種伴隨溫度的降低,含水量不斷下降,可溶性蛋白質(zhì)等保護(hù)物質(zhì)增加[3]。如果在含有蛋白質(zhì)的植物枝葉中加入少量的糖,經(jīng)過結(jié)冰和解凍以后,仍能恢復(fù)原狀變?yōu)槿苣z狀態(tài),而未加糖的就會看到有凝固的蛋白質(zhì)絮狀沉淀。由此可以證明含糖量多的植物細(xì)胞抗寒性強(qiáng),因為原生質(zhì)在冰凍融化后不會發(fā)生蛋白質(zhì)的沉淀,原生質(zhì)的膠體性質(zhì)也不會受到破壞。這種糖類保護(hù)物質(zhì)能夠增加細(xì)胞液的滲透壓,加強(qiáng)細(xì)胞的吸水和保水能力,減少細(xì)胞內(nèi)的水分向外滲透,原生質(zhì)也就不會脫水凝固。因此,花瓣的糖含量越高它的抗寒能力越強(qiáng)。本實驗中,樹種花瓣抗寒性的高低順序為:迎紅杜鵑>白玉蘭>連翹>紫葉李>碧桃>日本晚櫻>榆葉梅>貼梗海棠>櫻花>西府海棠。
3.3 花瓣含水量與抗寒性的關(guān)系 純水的過冷卻點為-41℃,生物細(xì)胞的過冷卻點約為-45℃。有兩種情況:一種是組織水過冷,由于缺乏異源凝結(jié)核,植物可以冷卻至-5~10℃ 而仍不凍結(jié);另一種是深過冷,如某些樹種的木質(zhì)部射線薄壁組織和花芽可以冷卻到-40℃,這種狀態(tài)時的溫度稱深過冷卻點,它在植物抗寒中具有重要意義。前者只對抵抗輕微而短暫的霜凍有一定的意義,而后者適用于木本植物的抗寒性鑒定。例如,溫帶常綠樹枝條木質(zhì)部的過冷卻點是-15~20℃,百日紅、無患子樹是-2~-25℃,山毛櫸是-3~-40℃[4]。
抗寒性與植物體內(nèi)水分含量關(guān)系密切。通常低溫脅迫下植物體內(nèi)水分含量急劇下降,固形物濃度相對提高,可增加胞液濃度,使結(jié)冰的可能性降低,抗寒防凍能力增強(qiáng)[5],即含水量降低可以提高體內(nèi)細(xì)胞液濃度,降低冰點,從而提高抗寒性。由于束縛水不易結(jié)冰和蒸騰,因此花瓣中總含水量和自由水含量減少及束縛水含量相對增加可增強(qiáng)植物抗寒性。傅瑞樹對蘇鐵束縛水研究得出一致結(jié)論[6],金研銘在對牡丹的研究中得出束縛水自由水比值大,抗寒性強(qiáng)[7]。本實驗中,樹種花瓣抗寒性的高低順序為:碧桃>貼梗海棠>櫻花>紫葉李>西府海棠>榆葉梅>迎紅杜鵑>連翹>日本晚櫻>白玉蘭。
3.4 含糖量、含水量與過冷卻點的相關(guān)關(guān)系 樹種不同,花瓣的糖含量、含水量以及重量對過冷卻點的影響不同。
從樹種花瓣的糖含量與過冷卻點的相關(guān)關(guān)系來看,樹種花瓣的糖含量對過冷卻點有影響。連翹、西府海棠花瓣的含糖量與過冷卻點呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明它們花瓣的含糖量越高,過冷卻點越低,而其它樹種花瓣的含糖量與過冷卻點呈正相關(guān)關(guān)系,其中榆葉梅、迎紅杜鵑、櫻花、紫葉李、白玉蘭花瓣的含糖量與過冷卻點的關(guān)系較明顯,而貼梗海棠、碧桃花瓣的含糖量與過冷卻點的關(guān)系較不明顯,說明了樹種不同過冷卻點與糖關(guān)系不同,差異水平也不相同;從樹種花瓣的含水量與過冷卻點的相關(guān)關(guān)系來看,樹種花瓣的含水量對過冷卻點有影響。西府海棠、貼梗海棠、榆葉梅、紫葉李花瓣的含水量與過冷卻點呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而其它樹種花瓣的含水量與過冷卻點呈正相關(guān)關(guān)系,說明花瓣的含水量與過冷卻點的關(guān)系因樹種的不同而異。因此,樹種不同,花瓣的含糖量、含水量與過冷卻點的關(guān)系不同。
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