李勝藍 ,周 璟 ,陳中義 ,2*
(1. 長江大學 園藝園林學院,湖北 荊州 434025;2. 長江大學 植物生態(tài)與環(huán)境修復研究所,湖北 荊州 434025)
荊州古城墻是我國重點保護歷史文物,其結構完整,由磚土結合組成,古城墻上植被茂盛。近年來,構樹(Broussonetia papyrifera)在荊州古城墻已呈現(xiàn)出入侵態(tài)勢,構樹不僅在古城墻土壤中快速生長,競爭排斥了城墻其他植物;還能在磚墻縫隙中生長,破壞了磚墻結構,構樹入侵荊州古城墻引起了廣泛關注。
構樹作為我國野生鄉(xiāng)土植物,具有適應性強、易繁殖、易傳播、速生等特點,近年來,學者們從地理分布[1]、 傳播機制[2-3]、 生理抗性[4-6]、 應用價值[7-8]等 方面對構樹展開了一定的研究,并且相關部門在山區(qū)造林、造紙、園林綠化等方面推廣構樹應用,但從種群特征方面,關注構樹的入侵性問題應引起重視。
本研究通過對荊州古城墻樣地調(diào)查取樣,對構樹種群的靜態(tài)生命表、存活曲線、分布格局等方面進行了分析,闡明荊州古城墻構樹種群基本特征,對形成控制構樹在城墻入侵的策略和管理構樹入侵具有重要意義。
在對荊州古城墻構樹分布進行全面踏勘后,選取典型調(diào)查樣地。調(diào)查地位于古城墻內(nèi)環(huán)近西門的構樹異齡林內(nèi),地理坐標為 30°21′31.1″N,112°10′19.6″E。屬于亞熱帶季風氣候區(qū),全區(qū)年日照時數(shù) 1 800~2 000 h,年平均氣溫15.9~16.6℃,年降水量1 100~1 300 mm。選取地勢較為平坦、植物分布具有代表性的22 m×22 m樣地一個,群落郁閉度 80%。樣地內(nèi)上層主要樹種為圓柏(Sabina chinensis)、國槐(Sophora japonica)、香樟樹、構樹,層高 16~18 m。中間層植物主要有構樹、香樟樹、棕櫚(Trachycarpus fortunei)、花楸樹(Sorbus pohuashanensis),層高 2~4 m。樣地內(nèi)主要地被物植物有烏蘞莓(Cayratia japonica)、雞屎藤(Paederia scandens)、野芝麻(Lamium barbatum)、何首烏(Fallopia multiflora)等。
1.2.1 野外調(diào)查 調(diào)查于 2014 年8 月 23—24 日進行,選擇大小為 22 m×22 m的樣地一個,在選擇樣地上用皮尺拉出樣地的橫縱軸,對該樣地內(nèi)所有構樹幼苗、幼樹及大樹進行坐標定位,并用皮尺、鋼卷尺、游標卡尺等工具測量大樹的胸徑(DBH≥2),以及DBH<2 的幼苗和幼樹的基徑。運用 1 m×1 m的樣方,統(tǒng)計各樣方內(nèi)構樹個體數(shù)。
1.2.2 大小齡級結構的劃分 采用樹木大小結構(徑級)代替年齡結構的方法來分析種群的年齡結構。具體徑級劃分方法見表 1。
1.2.3 分布格局的測定 本研究主要用負二項系數(shù)(K),擴散系數(shù)(C),擴散性指數(shù)(Iδ),Cassie 指數(shù)(CA),叢生指數(shù)(I)和聚塊性指標(m*/m)6 種聚集強度參數(shù)進行種群分布格局判定。具體計算公式參照江洪[9]。
1.2.4 生命表的編制及存活曲線 根據(jù)劃分的齡級統(tǒng)計各個齡級內(nèi)構樹的株數(shù),數(shù)據(jù)經(jīng)過勻滑處理后,按照靜態(tài)生命表的編制方法,編制并分析構樹種群的靜態(tài)生命表。表中各指標的含義及計算公式如下[10]:
表1 野生構樹徑級劃分方式
X:年齡級;ax’:齡級開始的實際存活數(shù);lx:x齡級開始時的標準化存活數(shù),lx=ax/a0×1 000;dx:從x到x+1 期的標準化死亡數(shù),dx=lx-lx+1;qx:x齡級的個體死亡率,qx=dx/lx×1 000;Lx:從x到x+1 時的平均存活個數(shù),Lx=(lx+lx+1)/2;Tx:x齡級及以上各齡級的個體存活總數(shù),Tx=Lx+Lx+1+...;ex:進入x齡級個體的平均生活期望,ex=Tx/lx;Kx:種群虧損度,Kx=lnlx-lnlx+1。根據(jù)樣地內(nèi)構樹種群的靜態(tài)生命表,繪制古城墻構樹種群的存活率曲線,死亡率曲線和虧損度曲線,從而分析構樹種群的動態(tài)變化。
以勻滑技術處理后得到ax’值,進而獲得荊州古城墻樣地構樹種群靜態(tài)生命表(表 2),以表中的 lnlx為縱坐標,以齡級為橫坐標繪制構樹種群存活曲線。從圖 1 中可看出,荊州市古城墻內(nèi)環(huán)構樹種群的存活曲線是典型的Deevy-Ⅲ型。在構樹生長的幼齡期具有較高的死亡率,其最高死亡數(shù)分別在Ⅰ齡和Ⅱ齡期。當達到Ⅶ齡期,構樹種群進入成株,構樹種群數(shù)量保持穩(wěn)定。
圖 2 中可以看出,種群虧損度波動規(guī)律與存活曲線表現(xiàn)出呼應,種群虧損度曲線有 2 個高峰,第 1 個在Ⅱ齡期,第 2個在Ⅵ齡期。從各齡級的平均生存力來看,構樹種群經(jīng)過高強度的環(huán)境篩選和競爭之后,在Ⅶ齡級其生命期望值(ex)達到最高峰,此后總體呈小幅度平穩(wěn)下滑趨勢。
表2 荊州古城墻構樹種群靜態(tài)生命表
圖1 構樹種群存活曲線
圖2 構樹種群虧損度曲線
本次調(diào)查的構樹種群總的個體數(shù)為448,其中觀察到已結果的雌株有 3株,能判定性別的雄株有 7 株,雌雄比例為1:2.33。通過徑級劃分的構樹種群年齡結構見圖 3,Ⅰ級幼苗植株最多,占 80.5%,隨著徑級的增加,個體數(shù)逐漸減少,構樹種群的徑級結構呈非典型的金字塔型分布。在野外調(diào)查還觀察到,構樹具有根萌和莖萌生枝,這說明構樹種群自我更新能力較強,荊州古城墻構樹種群是一個增長型種群。
圖3 構樹種群的年齡結構
運用 6 種聚集強度參數(shù)判定構樹種群的空間分布格局,經(jīng)計算得到構樹種群負二項參數(shù)K=0.728<8,擴散系數(shù)C=7.154>1,擴散性指數(shù)Iδ=2.36>1,Cassie指標CA=1.373 6>0,叢生指標I=6.154>0,聚塊性指標 m*/m=2.373 6>1。根據(jù)文獻[9]可判定構樹種群分布格局為聚集分布,聚集強度較高。
進一步分析樣地內(nèi)個體分布的點位圖(圖 4),隨著 Y坐標數(shù)值增大,樣地呈 40~45°坡度向上,在 22 m處至頂,因此設定X 坐標也以 22 m為界。由圖 4 可知,樣地內(nèi)位置低處分布的構樹個體十分密集,位置高處較為密集,中部最為稀疏。
由于該樣地內(nèi)構樹的主要更新機制為種子萌發(fā),構樹果實成熟后脫落,滾落到低處萌發(fā),因此低處密集的構樹個體常為幼苗或幼株;而高處地勢較中部相對平緩,有利于種子停留,生長過程中又能獲取更多的陽光資源,豐雨季能避免積水,個體生存生長率較高,常見幼株或成株;而中部由于坡度較大,種子庫不易留存,且林分相對郁閉,因此個體分布密度相對最低。
圖4 樣地內(nèi)構樹種群個體分布位點
荊州古城墻構樹種群存活曲線呈Deevey-Ⅲ型,構樹種群擁有龐大的幼苗庫,樣 地內(nèi)庫量接近8.2株/m2,但種群中幼苗死亡率極高,僅有 19.4%的幼苗能進入幼樹階段。從年齡結構來看,構樹種群的徑級結構呈非典型的金字塔型分布,說明種群自我更新能力較強,種群屬于增長型種群。魏媛[2]、 劉國華[11]對 野生構樹種群的研究也表明,幼樹或者灌木層構樹,個體數(shù)量較多,種群聚集強度大。
構樹的成熟果實顏色鮮紅,富含氨基酸、維生素、糖類等營養(yǎng)成分[12], 容易吸引鳥類前來啄食[3,13]。這些鳥類啄食構樹果實以后,將種子隨糞便撒播至其他地方,擴大了構樹種子的傳播范圍和提高了種子萌發(fā)率。本研究地點荊州古城墻外環(huán)道栽植有大量的水杉林,喜食構樹果實的一些鳥類常在水杉樹上營巢,鳥類對構樹種子的傳播間接增加了荊州古城墻構樹種子庫。因此,在野生構樹群落內(nèi)能發(fā)現(xiàn)大量實生苗,且均長勢良好,這表明,構樹成功的種群更新機制是其成功入侵的重要原因之一。
劉國華等[14]在 南京幕府山對構樹種群不同發(fā)育階段的空間分布格局進行了研究,發(fā)現(xiàn)構樹種群呈聚集分布,聚集強度大,隨著生長發(fā)育的進程,聚集強度逐漸減弱。本研究也發(fā)現(xiàn),荊州古城墻構樹種群的空間分布格局呈聚集分布,聚集強度較高。從本研究看,決定構樹種群聚集強度的因素有很多,包括構樹生長的地形地貌(如坡度)、鳥類對構樹果實的取食與種子傳播、雌株空間生長位置等。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)部分構樹植株主干枯死或人為折斷,莖干其他部位或根部會萌發(fā)出新枝,這說明構樹的根蘗及分枝能力很強,在一定程度上也影響著構樹的空間分布。
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