劉大樂，魏鑫麗，李翠新

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650224；2.中國科學(xué)院微生物研究所真菌學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)

地衣是真菌與藻類和/或藍(lán)細(xì)菌組成的共生生態(tài)系統(tǒng)，其中真菌為生態(tài)系統(tǒng)中之主體，亦稱地衣型真菌，地衣分類即為地衣型真菌分類。目前世界范圍已知地衣型真菌分隸于8綱，39目，115科，995屬，19 387種[1]。我國已報道的地衣型真菌約3 000種，約占中國已知真菌總種數(shù)(約1萬種)的30%，占全世界已報道的地衣型真菌總種數(shù)的15%。

袋衣屬[Hypogymnia(Nyl.) Nyl.]隸屬于子囊菌門(Ascomycota)，茶漬綱(Lecanoromycetes)，茶漬目(Lecanorales)，梅衣科(Parmeliaceae)。該屬于1896年由Nylander建立，作為梅衣科中一個獨(dú)立的屬，但一直到上世紀(jì)50年代末才得到廣泛認(rèn)可，且其系統(tǒng)學(xué)地位隸屬于袋衣科(Hypogymniaceae)的觀點(diǎn)一直持續(xù)到上世紀(jì)末。分子系統(tǒng)學(xué)的快速發(fā)展使得袋衣屬的系統(tǒng)地位日益明確[2-3]，目前袋衣屬為梅衣科內(nèi)一獨(dú)立屬的觀點(diǎn)已被絕大多數(shù)地衣學(xué)家認(rèn)可和應(yīng)用。袋衣屬的主要特征為地衣體大型葉狀，裂片腫脹，髓層多中空，下表面常具穿孔，主要分布于北半球，世界已知約100種[4]，中國已知52種[5]。該屬地衣含有獨(dú)特的袋衣酸等多種次生代謝產(chǎn)物，在抗艾滋病[6]、抗癌[7-8]、抗菌[9]及提高機(jī)體自身免疫力[8]等方面具有良好的應(yīng)用潛力。

為認(rèn)識中國袋衣屬地衣物種多樣性，并為將來開發(fā)利用其化學(xué)及基因資源，近年國內(nèi)地衣學(xué)家對該屬進(jìn)行了系統(tǒng)的分類學(xué)研究[10-15]，并將其納入中國地衣志的卷冊研究。卷葉袋衣即是在此研究過程中被發(fā)現(xiàn)和描述。

1 材料和方法

對采集自全國范圍的袋衣屬標(biāo)本共計2 000余份進(jìn)行形態(tài)與解剖學(xué)研究和化學(xué)成分檢測。形態(tài)學(xué)觀察采用體視顯微鏡(ZEISS Stemi SV11)，解剖學(xué)觀察采用光學(xué)顯微鏡(ZEISS Axioskop 2 plus)，化學(xué)成分檢測利用薄層層析法(Thin layer chromatography, TLC, 溶劑系統(tǒng)C)[16-17]。本研究所有標(biāo)本均保藏在中國科學(xué)院微生物研究所菌物標(biāo)本館地衣分部(HMAS-L)。

2 結(jié)果與討論

研究發(fā)現(xiàn)在中國廣泛分布卷葉袋衣(HypogymniaincurvoidesRassad.)。詳細(xì)描述及討論如下。

卷葉袋衣 圖1

HypogymniaincurvoidesRass., Nov. Sist. niz. Rast., 293, 1967[18].

A 地衣體(bar=2 mm)；B 下表面穿孔(bar=1 mm)；C 唇形粉芽堆(bar=2 mm)(標(biāo)本：高向群073-1，HMAS-L 085132)圖1 卷葉袋衣(Hypogymnia incurvoides)Fig.1 Hypogymnia incurvoides

地衣體葉狀，小型至中型，寬3～7 cm，軟骨質(zhì)；裂片寬短型，長4～5 mm，寬1～2 mm，無縊縮，羽狀分枝，彎曲，頂端等二分叉，鈍圓，上卷，具唇形粉芽堆，裂片之間離散，具黑色鑲邊，裂腋寬圓；上表面灰綠色，儲存時間久后為灰黃色，平滑，無光澤，有白斑，存在分生孢子器，數(shù)量少，零星散生于上表面，凹陷，黑點(diǎn)狀，分生孢子雙紡錘形至棒狀，大小為(5～6)×1 μm；無裂芽，具小裂片，小裂片位于地衣體裂片兩側(cè)，基部無縊縮，頂端二分叉；下表面頂端淺褐色，其余黑色，皺褶，粗糙，微具光澤，有孔，但數(shù)量很少，位于下腋間和下表面，圓形，直徑0.5 mm左右，無邊緣；偶見假根；髓層中空，上、下髓層均白色。

上皮層淺綠色，由假長軸組織組成，厚17～19.5 μm；藻層連續(xù)，鮮綠色，厚24.5～29.5 μm，藻細(xì)胞近球形，直徑約10 μm；下皮層淺褐色，由假薄壁組織組成，厚15～17.5 μm。

子囊盤未見。

化學(xué)：上皮層K+黃色，C-，KC-，P-；髓層K-，C-，KC-，P+桔黃色，含有atranorin，physodalic，physodic和protocetraric acids，有時含有conphysodic acid。

基物：樹皮和苔蘚。

研究標(biāo)本：內(nèi)蒙古：科爾沁右翼前旗天池林場，海拔：1 300 m，1985-06-27，高向群541-2(HMAS-L 085131)；額爾古納左旗阿烏尼林場，海拔未記錄，1985-08-10，高向群1379(HMAS-L 085130)；阿爾山市桑都爾，海拔： 1 250 m，1991-04-14，陳健斌和姜玉梅A579(HMAS-L 085125)。吉林：長白山北坡林場，海拔：1 800 m，1977-08-16，魏江春3006(HMAS-L 085123)，3046(HMAS-L 085117)。黑龍江：塔河縣馬林林場，海拔未記錄，1984-08-03，高向群073-1(HMAS-L 085132)；塔河縣蒙克山林場，海拔：800 m，1984-08-07，高向群095-2(HMAS-L 085111)；穆棱縣三新山林場，1977-07-22，魏江春2584-4(HMAS-L 085127)。西藏：林芝縣，海拔：3 120 m，2004-07-16，魏鑫麗797(HMAS-L 085126)；波密縣，海拔：3 120 m，2004-07-16，魏鑫麗832(HMAS-L 085119)，839(HMAS-L 085120)。陜西：太白山，海拔：2 950 m，2005-08-04，魏鑫麗1976(HMAS-L 085109)；海拔：2 900 m，2005-08-05，魏鑫麗1959(HMAS-L 085118)；海拔：3150 m，2005-08-04，徐蕾50526(HMAS-L 085122)；海拔：2 780 m，2005-08-03，魏鑫麗1733(HMAS-L 085121)。

分布：俄羅斯，中國。

討論：該種外形與袋衣Hypogymniaphysodes(L.) Nyl.極相似，區(qū)別在于：該種下表面具孔，裂片具黑色鑲邊，裂腋寬圓；而H.physodes下表面無孔，裂片無黑色鑲邊，彼此挨擠。該種與腋圓袋衣Hypogymniasubduplicata(Rass.) Rass.亦有相似之處，區(qū)別在于：該種下髓層白色，下表面的孔少，且不位于裂片頂端，髓層P+，含袋衣甾酸(physodalic acid)；而H.subduplicata下髓層近頂端白色，其余深褐色，裂片頂端、下腋間和下表面均具孔，髓層P-，不含袋衣甾酸。

參考文獻(xiàn)：

[1]CKING R L, HODKINSON B P, LEAVITT S D. The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Basidiomycota-Approaching one thousand genera [J]. The Bryologist, 2016, 119 (4):361-416.

[2]CRESPO A, CUBERO O F. A molecular approach to the circumscription and evaluation of some genera segregated fromParmeliaS.Lat.[J]. The Lichenologist,1998,30(4/5):369-380.

[3]CRESPO A, GAVILáN R, ELIX J A, et al. A comparison of morphological, chemical and molecular characters in some Parmelioid genera [J]. The Lichenologist, 1999, 31(5): 451-460.

[4]MCCUNE B, WANG L S. The lichen genusHypogymniain southwest China [J]. Mycosphere, 2014,5(1):27-76.

[5]韓國營, 宋培浪, 魏鑫麗. 霜袋衣——貴州地衣一新記錄種 [J]. Journal of Fairylake Botanical Garden, 2014,13(3/4):19-21.

[6]NEAMATI N, HONG H, MAZUMDER A, et al. Depsides and depsidones as inhibitors of HIV-1 integrase: Discovery of novel inhibitors through 3D database searching [J]. Journal of Medicinal Chemistry, 1997, 40: 942-951.

[7]MITROVIC T, STAMENKOVIC S, CVETKOVIC V,et al. Antioxidant, antimicrobial and antiproliferative activities of five lichen species [J]. International Journal of Molecular Sciences, 2011, 12 (8): 5428-5448.

[8]PAVLOVIC V, STOJANOVIC I, JADRANIN M, et al. Effect of four lichen acids isolated fromHypogymniaphysodeson viability of rat thymocytes [J]. Food and chemical toxicology. 2012, 51C (1): 160-164.

[9]RANKOVIC B, MISIC M, SUKDOLAK S. The antimicrobial activity of substances derived from the lichensPhysciaaipolia,Umbilicariapolyphylla,ParmeliacaperataandHypogymniaphysodes[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2008, 24: 1239-1242.

[10]WEI X L, WEI J C. Two new species ofHypogymnia(Lecanorales, Ascomycota) with pruinose lobe tips from China [J]. Mycotaxon, 2005, 94 (1): 155-158.

[11]WEI X L, MCCUNE B, WANG L S,et al.Hypogymniamagnifica(Parmeliaceae), a new lichen from southwest China [J]. The Bryologist, 2010, 113 (1): 120-123.

[12]WEI X L, WEI J C. A study of the pruinose species ofHypogymnia(Parmeliaceae, Ascomycota) from China [J]. The Lichenologist, 2012, 44 (6):783-793.

[13]MCCUNE B, TCHABANENKO S, WEI X L.Hypogymniapapilliformis(Parmeliaceae), a new lichen from China and Far East Russia [J]. The Lichenologist, 2015, 47 (2): 117-122.

[14]WEI X L, CHEN K, LUMBSCH H T,et al. Rhizines occasionally occur in the genusHypogymnia(Parmeliaceae, Ascomycota) [J]. The Lichenologist , 2015, 47 (1): 69-75.

[15]WEI X L, MCCUNE B, LUMBSCH H T,et al. Limitations of species delimitation based on phylogenetic analyses:A case study in theHypogymniahypotrypagroup (Parmeliaceae, Ascomycota) [J]. PLoS One. 2016, 11 (11): e0163664.

[16]CULBERSON C F. Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method [J]. Journal of Chromatography A, 1972, 72: 113-125.

[17]CULBERSON CF, KRISTINSSON H. A standardized method for the identification of lichen products [J]. Journal of Chromatography A, 1970, 46: 85-93.

[18]RASSADINA K A. Species et formaeHypogymniaenovae et curiosae. -Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium[M].Leningrad，RUS：Acad Sci URSS，1967: 289-300.