楊琦，蔣方政，李浩東，董樹剛

(中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003)

在森林群落中，隨著植物種類組成的增加，群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜化，群落功能趨于穩(wěn)定[1-2]。對植物群落物種多樣性和群落特征的研究，有助于深入了解森林群落的結(jié)構(gòu)和功能，及便采取相應(yīng)措施維持其穩(wěn)定性[3-5]。蒙山國家森林公園是國家森林公園、國家地質(zhì)公園和4A級旅游區(qū)，森林覆蓋率達(dá)85%以上[6]。目前有蒙山植物多樣性和海拔梯度格局及垂直分布特征的研究[6-7]，但精確到龜蒙頂景區(qū)的植物群落物種多樣性和群落特征的研究尚不多見。作者在2016年7月對蒙山國家森林公園龜蒙頂植物群落進(jìn)行生物多樣性調(diào)查，定量計(jì)算多樣性指數(shù)，分析植物物種組成、物種多樣性、群落類型及垂直結(jié)構(gòu)和喬木與灌木徑級株數(shù)，為蒙山生物多樣性分布的宏觀格局研究積累并更新資料，為蒙山植物保護(hù)和促進(jìn)植物群落穩(wěn)定提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

山東蒙山主要位于山東省臨沂市境內(nèi)，地理位置在35°10′N～38°00′N，117°35′E～118°20′E之間，棕壤為主要土壤類型，暖溫帶大陸性氣候[6]。調(diào)查區(qū)域是位于山東臨沂市內(nèi)的蒙山主峰龜蒙頂，海拔1 156 m，為山東第二高峰[7]。通過采集并檢測龜蒙頂4個樣方的土樣，參照LY/T 1239—1999[8]測得pH范圍為6.01～6.50；參照LY/T 1229—1999[9]、LY/T 1236—1999[10]和LY/T 1233—1999[11]測得土樣的水解性氮含量在37.05～129.10 mg/kg之間，速效鉀含量在291.28～295.94 mg/kg之間，有效磷含量均低于10 mg/kg；參照GB/T 17138—1997[12]和GB/T 17141—1997[13]測得銅含量在11.61～15.36 mg/kg之間，鉛含量在0.144～0.168 mg/kg之間，鎘含量在0.092 6～0.960 mg/kg之間。

2 研究方法

2.1 樣地選擇及樣方設(shè)置

根據(jù)蒙山植物多樣性和海拔梯度格局及垂直分布特征[6-7]，在龜蒙頂景區(qū)的不同海拔處設(shè)置具有代表性的4個樣方，每個樣方都包含喬木層、灌木層和草本層。其中喬木層大小為20 m×20 m，在其中設(shè)置1個2 m×2 m的灌木層，隨機(jī)設(shè)置1個1 m×1 m的草本層，樣方的經(jīng)緯度和分布情況見表1。

表1 龜蒙頂植物群落各標(biāo)準(zhǔn)樣方的環(huán)境信息

2.2 喬木層調(diào)查

對樣方內(nèi)所有胸徑≥5 cm的木本植物經(jīng)行每木檢尺，調(diào)查物種、樹高、干高、物候期、生活力、冠幅、種蓋度、胸徑、基徑等指標(biāo)。

2.3 灌木層調(diào)查

隨機(jī)選擇一個面積為2 m×2 m的小樣方，調(diào)查所有胸徑<5 cm的木本個體，記錄每個物種的名稱、株(叢)數(shù)、最大高度和平均高度、種蓋度；在其余樣格中調(diào)查兩個灌木樣格中未出現(xiàn)的物種。

2.4 草本層調(diào)查

在2 m×2 m的4個小樣方中分別隨機(jī)選取一個1 m×1 m小樣方，在這些小樣方中調(diào)查所有草本植物的種名、株數(shù)、平均高度、蓋度。

2.5 數(shù)據(jù)處理

2.5.1 重要值(IV)計(jì)算

植物群落樣方數(shù)據(jù)采用分層計(jì)算各群落的重要值[14-15]。

喬木層重要值(%)=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3；

灌木層重要值(%)=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3；

草本層重要值(%)=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3。

其中，相對多度(%)=某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100%；相對頻度(%)=某個種在統(tǒng)計(jì)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)×100%；相對優(yōu)勢度(%)=某個種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積×100%；相對蓋度(%)=某個種的蓋度/所有種的總蓋度×100%。

2.5.2 多樣性計(jì)算

3 結(jié)果與分析

3.1 植物物種組成及重要值

在4個樣方中，調(diào)查共記錄喬木10種，灌木11種，草本22種。在4個樣方中共記錄維管植物43種，隸屬18科31屬。其中蕨類植物1科1屬1種，裸子植物2科2屬4種，被子植物15科28屬38種。

3.1.1 喬木層重要值及其分析

表2 龜蒙頂植物群落主要喬木的重要值(%)

從表2可以看出，4個樣方喬木層共調(diào)查到10種植物，各樣方喬木層物種組成數(shù)基本相同，在3～4種之間。根據(jù)重要值分析的結(jié)果，在海拔233 m、456 m和682 m的樣方中，栓皮櫟為群落優(yōu)勢種，重要值在55.89%～73.69%之間；456 m樣方的優(yōu)勢種還有油松，重要值為52.48%；由于1 024 m樣方在山頂，氣候與其他3個樣方點(diǎn)不同，所以喬木種類不同，黃山松為優(yōu)勢種，重要值為71.24%。

3.1.2 灌木層重要值及其分析

從表3中可看出，4個樣方灌木層共調(diào)查到10種植物。各樣方組成數(shù)在2～6種之間。233 m樣方的優(yōu)勢種為栓皮櫟，重要值為68.43%；456 m樣方的優(yōu)勢種為荊條，重要值為61.49%；682 m樣方的優(yōu)勢種為君遷子、荊條和栓皮櫟，重要值分別為43.91%、31.06%和30.28%；1 024 m樣方的優(yōu)勢種為毛葉山櫻花和山櫻花，重要值分別為43.57%和39.76%。其中各樣方中均有喬木的幼株出現(xiàn)。結(jié)合表2、表4可看出，456 m樣方的喬木種類較多，且灌木和草本種類也最多。

表3 龜蒙頂植物群落主要灌木的重要值(%)

3.1.3 草本層重要值及其分析

表4 龜蒙頂植物群落主要草本的重要值(%)

由表4可以看出，4個樣方草本層共調(diào)查到22種植物，各樣方植物種類組成數(shù)在4～9種之間，其中233 m樣方的優(yōu)勢種為長萼雞眼草，重要值為59.90%；456 m樣方和682 m樣方的優(yōu)勢種均為鴨跖草，重要值為46.86%和45.74%；1 024 m樣方的優(yōu)勢種為三脈紫菀，重要值為41.32%。分析認(rèn)為682 m樣方的喬木較多，遮擋了多數(shù)陽光，導(dǎo)致其草本種類最少。

3.2 物種多樣性

各樣方喬木層、灌木層、草本層的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù),調(diào)查結(jié)果如表5所示。從物種多樣性的平均值來看，物種豐富度(S)、多樣性(H’)、均勻度(E)和優(yōu)勢度(D)由大到小均表現(xiàn)為草本層、灌木層、喬木層。由于自然因素和人為因素影響程度的不同，不同樣方相同層次的多樣性也有差異。

表5 各樣方分層物種多樣性

喬木層:物種豐富度在3～4之間，456 m樣方和682 m樣方較高，233 m樣方和1 024 m樣方較低；植物物種多樣性指數(shù)在0.68～1.13之間，682 m樣方最高，1 024 m樣方最低；均勻度在0.62～0.97之間，優(yōu)勢度在0.37～0.65之間，均表現(xiàn)為233 m樣方最高，1 024 m樣方最低。

各樣方灌木層:物種豐富度在2～6之間，456 m樣方最高，1 024 m樣方最低；植物物種多樣性指數(shù)在0.69～1.53之間，682 m樣方最高，1 024 m樣方最低;均勻度在0.84～1.00之間，1 024 m樣方最高，233 m樣方最低;優(yōu)勢度在0.50～0.77之間，682 m樣方最高，1 024 m樣方最低。

各樣方草本層:物種豐富度在4～9之間，456 m樣方最高，682 m樣方最低;植物物種多樣性指數(shù)在1.33～2.06之間，456 m樣方最高，682 m樣方最低；均勻度在0.84～0.96之間，682 m樣方最高，233 m樣方最低；優(yōu)勢度在0.67～0.85之間，456 m樣方最高，233 m樣方最低。

3. 3 植物群落類型及垂直結(jié)構(gòu)

根據(jù)喬木重要值(表2) 分析的結(jié)果，可將所調(diào)查的植物群落劃分為4個類型:栓皮櫟-側(cè)柏-油松群落、栓皮櫟-油松-刺槐群落、黃山松-花曲柳-美國紅梣群落、栓皮櫟-油松-赤松群落。

蒙山龜蒙頂國家森林公園植物群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可劃分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層一般高度在3～12 m之間，蓋度均為100%；灌木層一般高度在0.1～1.9 m之間，蓋度在21%～100%之間，以灌木型植物為主，伴有喬木型幼樹；草本層生長較為茂盛，蓋度在38%～100%之間。

3.4 龜蒙頂栓皮櫟種群動態(tài)

本文參照王伯蓀等[17]的劃分方法對喬木立木級進(jìn)行劃分，將胸徑作為度量林木年齡大小的指標(biāo)，將種群的徑級劃分為5個級別:Ⅰ級為幼苗(高33 cm以下)，Ⅱ級為幼樹(高33 cm以上，胸徑小于2.5 cm)，Ⅲ級為小樹(胸徑2.5～7.5 cm)，Ⅳ級為壯樹(胸徑7.5～22.5 cm)，Ⅴ級為大樹(胸徑22.5 cm以上)。

栓皮櫟徑級株數(shù)分布見表6。

表6 龜蒙頂栓皮櫟徑級株數(shù)分布

除1 024 m樣方無栓皮櫟分布外，蒙山龜蒙頂其余3個樣方的栓皮櫟種群總體表現(xiàn)為各樹齡級均有分布，幼苗及幼樹個體分別占總數(shù)的2.04%和22.45%，小樹個體占13.27%，壯樹個體占55.10%，大樹個體占7.14%。栓皮櫟群落總體表現(xiàn)為穩(wěn)定型，但幼齡植株(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ齡級)儲備偏少，其中幼苗個體比例僅占2.04%。分析原因?yàn)楦叽蟮墓嗄?、喬木的蓋度大，使得幼苗很難獲得足夠的光照來生長；且調(diào)查季節(jié)在7月份，處于夏季，幼苗較少，幼樹和壯樹相對較多。

4 結(jié)果與討論

在4個樣方中，共記錄喬木10種，灌木11種，草本22種，分屬于18科31屬。

喬木層共調(diào)查到10種植物，其中重要值最高的為栓皮櫟，其次為油松、黃山松、側(cè)柏等；灌木層共調(diào)查到11種植物，重要值最高的為荊條，其次為栓皮櫟、君遷子、毛葉山櫻花、山櫻花等；草本層共調(diào)查到22種植物，其中重要值最大的為鴨跖草，其次為長萼雞眼草、三脈紫菀、酢漿草、美國商陸等。

蒙山龜蒙頂森林群落不同層次的物種多樣性總體特征，即物種豐富度(S)、多樣性(H′)、均勻度(E)和優(yōu)勢度(D)均由大到小表現(xiàn)為草本層、灌木層、喬木層，這與早先報(bào)道的蒙山群落中不同層次的物種多樣性順序的總體狀況相異[6-7]。與先前調(diào)查結(jié)果相符的是，草本層物種豐富度遠(yuǎn)高于灌木層和喬木層。不同的是，Shannon-Wiener 指數(shù)表現(xiàn)為草本層顯著高于喬木層和灌木層；Pielou指數(shù)表現(xiàn)為草本層和灌木層非常相近，且顯著高于喬木層；Simpson指數(shù)表現(xiàn)為按草本層、灌木層和喬木層的順序均勻降低。分析由于物種多樣性影響因素眾多，如植被演化、地理差異和環(huán)境因子等[18-19]，精確到不同的山峰時可能出現(xiàn)小的差異。4個樣方相同層次的物種多樣性也有一定差異，1 024 m樣方和其余3個樣方之間的差異尤其明顯，分析由于1 024 m樣方海拔最高，微氣候不同，植物群落物種多樣性偏低。

蒙山龜蒙頂栓皮櫟群落總體表現(xiàn)為穩(wěn)定型，但幼齡植株儲備較少，建議定期調(diào)查包括栓皮櫟在內(nèi)的主要種群動態(tài)，建立種群動態(tài)數(shù)據(jù)庫，以利于長期關(guān)注群落結(jié)構(gòu)的變化和維持其穩(wěn)定性。

海拔高度的變化引起的水熱條件差異和人類活動對物種多樣性和群落特征都有一定影響[20]。低海拔區(qū)域以人工林為主，受人類干擾影響較大，多樣性低可能源于受到干擾后部分物種喪失或不適于因干擾而改變的環(huán)境[21]；高海拔處山地面積小、溫度低、濕度大，受人為影響較小[6]。建議提高對游客活動的管理，盡可能降低游客對群落產(chǎn)生的干擾，在保護(hù)中采取適當(dāng)策略以利于群落自然更新。

致謝: 中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院生物科技協(xié)會赴蒙山生態(tài)調(diào)研團(tuán)的孫明君、王春曉、王明峰、謝培鈺參加了外業(yè)調(diào)查和實(shí)驗(yàn)測量，在此一并致以誠摯的感謝!

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