李登峰，馮秋紅，顏金燕，謝大軍，劉興良，孫治宇

(1.四川農(nóng)業(yè)大學，四川 成都 611130；2.四川省林業(yè)科學研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，四川 成都 610081；3阿壩州中等職業(yè)技術(shù)學校，四川 茂縣 623012)

生物多樣性是中國森林生態(tài)服務功能和價值評價的重要指標之一[1]，森林作為一個許多物種賴以生存的大型生態(tài)系統(tǒng)，對維護生物多樣性和生態(tài)圈的穩(wěn)定發(fā)揮著不可替代的作用[2]。中國是當今世界上人工林種植面積最大的國家，但由于林種單一、結(jié)構(gòu)簡單、立地條件差等原因，存在中國人工林的生態(tài)穩(wěn)定性仍不如天然林的現(xiàn)狀，做好森林撫育措施是解決這個問題的技術(shù)關(guān)鍵[3,4]。間伐作為森林經(jīng)營的主要措施之一，能夠直接調(diào)整林分密度，改變森林內(nèi)部環(huán)境，不僅能調(diào)節(jié)林下的光、溫、熱、濕和降水的再分配[5]，還能促進林下土壤溫度[6]、養(yǎng)分[7]、水分[8]以及林下土壤微生物群落[9]的變化，并且能促進林木生長，對森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的生物多樣性也起著不可忽視的作用[10]。張小鵬等[11]通過對小隴山林區(qū)華山松林研究后發(fā)現(xiàn)，間伐5 a后，強度間伐能夠顯著提高林下植物的生物多樣性，但坡向因素對生物多樣性影響并不顯著；而成向榮等[12]的研究卻表明，間伐15a后，不同間伐強度之間的杉木人工林林下植被多樣性指數(shù)不呈顯著性差異；段劼等[13]則對不同立地類型的側(cè)柏人工林進行間伐后發(fā)現(xiàn)，陰坡厚土林在強度間伐后其林下植被生物多樣性最高，而陽坡薄土和陽坡厚土在中度間伐條件下灌草生物多樣性最高。由前人的研究可見，間伐對林下植被生物多樣性的影響是復雜的，其結(jié)果可能因林種、立地類型、間伐時間以及間伐強度等諸多條件的不同而出現(xiàn)差異；而且現(xiàn)階段國內(nèi)針對間伐措施對不同生長階段的人工林的林下植被生物多樣性的影響的相關(guān)研究仍然較少。

云杉(粗枝云杉)(PiceaasperataMast.)人工林作為川西山地主要森林類型，由于缺乏相應的間伐措施，川西地區(qū)的云杉人工林平均密度在3000株·hm-2左右[14]。由于林分郁閉度過大，林內(nèi)陰暗潮濕，出現(xiàn)林下植被生物多樣性較低，土壤肥力退化等生態(tài)問題，影響了森林生態(tài)效益的發(fā)揮，亟需合理的人工撫育措施以提高其生態(tài)系統(tǒng)服務功能，尤其是生物多樣性保護功能[15]。本文以20 a、30 a、40 a 3種不同林齡云杉人工林為研究對象，研究間伐強度下對云杉人工林林下植被生物多樣性的影響，以期為該區(qū)域云杉人工林撫育間伐措施提供一定的理論依據(jù)和科學指導。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省理縣米亞羅林區(qū)，地理坐標N31°24′～31°55′，E102°35′～103°04′。該區(qū)位于青藏高原東緣褶皺帶最外緣部分，山高谷深。氣候受著高原地形的決定性影響，屬冬寒夏涼的高山氣候。以海拔2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，年均溫3.0℃，最冷月均溫-8℃，最熱月均溫12.6℃，絕對最低氣溫-18.4℃，絕對最高氣溫25.5℃，≥10℃的年積溫為1 200℃～1 400℃，年蒸發(fā)量1 000 mm～1 900 mm高于年降水量700 mm～1 000 mm。該區(qū)成土母巖主要為千枚巖、板巖、白云巖等的殘坡積風化物，極易風化，主要土壤類型為山地棕色森林土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與群落調(diào)查

2016年3月在米亞羅林區(qū)選擇海拔、坡度、坡向以及土壤等環(huán)境條件一致的不同林齡云杉人工純林(樣地具體情況詳見表1)3塊，開展了不同強度間伐處理試驗。間伐強度依次設定為：弱度間伐(針對20a云杉人工林，去除林分蓄積量15%的云杉喬木，針對30 a和40 a云杉人工林，去除林分蓄積量10%的云杉喬木，3者均優(yōu)先去除長勢較差，或過于密集林分中長勢較差的植株)；中度間伐(針對20 a云杉人工林，去除林分蓄積量30%的云杉喬木，針對30 a和40 a云杉人工林，去除林分蓄積量20%的云杉喬木，3者均優(yōu)先去除長勢較差，或過于密集林分中長勢較差的植株)；以及不間伐，對樣地不進行任何處理，即對照處理。每個處理設置20 m×20 m的樣方3個；2017年7月對該樣地進行群落學背景調(diào)查，每個喬木樣方內(nèi)設置2 m×2 m的灌木樣方5個，1 m×1 m草本樣方5個，即每個處理喬木樣方3個，灌木和草本樣方各15個。調(diào)查內(nèi)容具體包括對各樣方中的植物種類、 數(shù)量、高度、蓋度等性狀進行記錄。

表1 云杉人工林樣地情況表

1.2.2 生物多樣性指數(shù)計算

在群落生物多樣性研究中，Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)等生物多樣性指數(shù)常用來反映群落的物種結(jié)構(gòu)信息和復雜程度，用Pielou指數(shù)等均勻度指數(shù)來反映群落物種的分布情況[16]。在本次研究中，云杉人工群落的物種多樣性采用下述方法計算[17,18]：

Shannon-Weiner指數(shù)(H′)：

(1)

Simpson指數(shù)(D)：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(J)：

J=H′/lnS

(3)

在上式中，S為物種數(shù)目，N為所有物種個體數(shù)之和。Ni為第i個種的個體數(shù)，Pi第i個物種的個體數(shù)占所有物種個體數(shù)的比例，即Pi=Ni/N。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

對各林型下不同經(jīng)營方式下的生物多樣性指數(shù)進行方差分析，所有數(shù)據(jù)處理和制圖均通過SPSS 13.0和Excel 2016完成。

2 研究結(jié)果

2.1 林齡對云杉人工林林下灌草生物多樣性的影響

由表2所示，云杉人工林林下草本層各生物多樣性指數(shù)和林下灌木層的H′指數(shù)在不同林齡之間均無顯著性差異；而40 a生的云杉人工林林下灌木層的D指數(shù)顯著低于20 a生和30 a生(P<0.05)；20 a生的云杉人工林林下灌木層的J指數(shù)則顯著低于30 a生和40 a生(P<0.05)。

表2 不同林齡下未間伐云杉人工林林下灌草生物多樣性指標

注：同列小寫字母表示差異顯著(P<0.05)下同。

2.2 不同間伐強度對20a生云杉人工林林下灌草生物多樣性的影響

對20 a生云杉人工林進行不同強度的間伐措施后，由表3可知，灌木層和草本層的生物多樣性指數(shù)在不同處理間均無顯著性差異。結(jié)果表明，弱度和中度間伐對該地區(qū)20 a生的云杉人工林林下灌草層的生物多樣性的影響并不顯著。

2.3 不同間伐強度對30 a生云杉人工林林下灌草生物多樣性的影響

如表4所示，在30 a生的云杉人工林的林下植被的草本層中，隨著間伐程度的加強，各生物多樣性指數(shù)都逐漸下降(對照>弱度>中度)，而且中度間伐的林下草本層的H′指數(shù)顯著低于弱度間伐樣地和對照樣地(P<0.05)，其值比對照樣地下降了33%；但草本層的D、 J指數(shù)以及灌木層的各生物多樣性指數(shù)在各處理間均無顯著差異。結(jié)果說明中度間伐顯著降低了30 a生的云杉人工林林下草本層的H′指數(shù)，草本層的變化相較灌木層更加敏感。

2.4 不同間伐強度對40a生云杉人工林林下灌草生物多樣性的影響

研究表明(表5)，40 a生云杉人工林林下，中度間伐樣地的林下草本層的H′指數(shù)低于對照和弱度間伐處理并與兩個處理呈顯著性差異(P<0.05)，其值比對照樣地下降了20.1%。在林下灌木層中，弱度間伐樣地的H′、D指數(shù)顯著高于對照樣地和中度間伐樣地(P<0.05)其值比對照樣地分別上升了58.75%、40%，而中度間伐樣地的3種指數(shù)相比對照樣地提升較小，林下灌木層的H′值、 D值、

J值都

表3 不同間伐強度下20 a生云杉人工林林下灌草生物多樣性指標

表4 不同間伐強度下30a生云杉人工林林下灌草生物多樣性指標

表5 不同間伐強度下40a生云杉人工林林下灌草生物多樣性指標

表現(xiàn)為弱度>中度>對照，結(jié)果說明間伐能夠?qū)?0 a生的云杉人工林林下灌草層的分布格局產(chǎn)生較大的影響，弱度間伐能顯著提高灌木層的H′指數(shù)和D指數(shù)，但中度間伐則會顯著降低草本層的H′指數(shù)。

3 討論與結(jié)論

前人研究表明，隨著林齡的增加，林下植被的生物多樣性呈現(xiàn)逐步增加的趨勢[19,20]，但本研究中發(fā)現(xiàn)林齡對云杉人工林林下草本層的生物多樣性的影響并不顯著，30 a和40 a的云杉人工林林下灌木層的J指數(shù)顯著高于20 a，40 a的云杉人工林林下灌木層D指數(shù)相較20 a和30 a出現(xiàn)顯著下降；同時，在本次研究中，20 a和30 a云杉人工林在不同間伐強度處理之間的灌木層各項生物多樣性指數(shù)間均無顯著性差異，說明中低強度的間伐措施在短期1 a內(nèi)對該地區(qū)20 a和30 a云杉人工林林下灌木層的生物多樣性影響不大，李貴祥等[21]也發(fā)現(xiàn)撫育間伐在短期內(nèi)(2 a)對云南松純林的灌木層的物種多樣性影響不大，與本次結(jié)果類似。

大量研究認為間伐措施對人工林林下植被的生物多樣性具有促進作用，間伐能夠降低人工林的林分密度，使得林下光照得到改善，溫度增加，濕度降低[22～24]，并使得林下植被獲得了更多的水分、養(yǎng)分以及生長空間。這些變化增加了林內(nèi)的環(huán)境異質(zhì)性，一方面促進林下植被類型的改變，光照和水分得改善使得喜光和需水等級較高植物得以入侵[25,26]，增加了林下植被的種類，另一方面增強林下植被的生長勢，促進林下灌草植物數(shù)量增加，使得林下植被的生物多樣性得到提高。王凱等[26]在對不同林齡的油松人工林實施不同強度的間伐措施后發(fā)現(xiàn)，在短期2a內(nèi)，隨著間伐強度的增強，林下灌木層的生物多樣性指數(shù)逐漸提高，其結(jié)果跟李春義等[27]的側(cè)柏人工林林下灌木層生物多樣性對撫育間伐短期響應研究成果相似。趙常明等[28]在其研究成果中指出，在青藏東緣岷江上游亞高山的云杉人工林的灌木層的物種多樣性在T2期(林齡20 a～30 a)由于上層喬木層逐漸郁閉，群落生境發(fā)生劇烈變化，而T3期(林齡30 a～40 a)郁閉環(huán)境調(diào)整適應期和T4期(林齡40 a～50 a)郁閉環(huán)境基本適應期，其群落生境趨漸穩(wěn)定，對人為干擾的響應也更加敏感。本次研究中的40a云杉人工林林下灌木層的H′指數(shù)和D指數(shù)在10%的弱度間伐強度下顯著上升(表4)，原因可能是40 a的云杉人工林郁閉度比20 a、30 a云杉人工林更高(表1)，對間伐的響應也更加敏感，未經(jīng)間伐處理的對照組林下灌木種類單一、數(shù)量較少甚至沒有灌木出現(xiàn)，所以在經(jīng)過10%的間伐強度后，原本較為穩(wěn)定的林內(nèi)環(huán)境被改變，林內(nèi)光照和空間突然增加，水熱資源和土壤養(yǎng)分得到改善，林地內(nèi)的灌木種類和數(shù)量都得到增加，顯著地提高了灌木層的生物多樣性。

現(xiàn)今許多研究都指出，撫育間伐能提高林下草本層的生物多樣性指數(shù)[23,29-33]，也有研究指出間伐對其影響并不顯著[34]。本次研究中發(fā)現(xiàn)，間伐后的草本層的生物多樣性指數(shù)均比對照低，且隨著間伐強度的增加而下降，其中30 a和40 a云杉人工林林下的草本層的H′指數(shù)在20%的間伐強度下出現(xiàn)了顯著降低的情況(表3、表4)。草本層生物多樣性的下降是多方面的因素共同造成的，光照是影響林下植被更新重要因素，但也應該全面考慮到氣候、地形、土壤、林種以及種子傳播等限制性因素[35]，好的立地條件資源豐富，抗干擾能力強，即使受到強度間伐也能提高林下植物的多樣性，而差的立地條件受到輕度人為干擾就可能打破其原來脆弱的生態(tài)平衡，導致林下植被的退化。本次研究區(qū)域位于青藏高原東緣，海拔高，坡度較陡，氣候寒冷，植物生長期短，立地條件差，屬于生態(tài)脆弱區(qū)，且本次研究觀察時間較短(1 a短期響應)，草本層的植物因為其生長形態(tài)特性，相較灌木層來說對外界的干擾反應更敏感，間伐作業(yè)中人的踐踏和對喬木的伐倒，拖曳等人為活動也會直接對地表的草本層造成一定程度的破壞，在短期(1 a)內(nèi)無法恢復。此外，云杉林中度間伐后林內(nèi)環(huán)境變化較大，光照過強，地表溫度升高，林地內(nèi)某些林下陰生草本植物受到影響無法適應這種突然變化，導致其數(shù)量下降甚至種類減少。雖然在中度間伐后的林下出現(xiàn)了如老鸛草(GeraniumwilfordiiMaxim.)、荊芥(Schizonepetatenuifolia)、齒果酸模(Rumexdentatua)等陽性植物，由于高寒氣候的影響以及高山對種子傳播的限制，陽性植物數(shù)量和種類仍然較少，在較短的時間內(nèi)無法形成規(guī)模[36]，這些都可能造成林下草本層H′指數(shù)在20%間伐強度下顯著降低。

綜上所述，從1 a短期效應來看，弱度間伐能顯著提高該地區(qū)40 a云杉人工林的林下灌木層的生物多樣性，但中度間伐會顯著降低30 a和40 a云杉人工林林下的草本層的生物多樣性。由于研究區(qū)域生態(tài)脆弱，立地條件差等原因，本次試驗并沒有選擇強度間伐；而本次實驗只研究了其1 a的短期響應，在未來的研究中應注意對間伐后林下植被的生物多樣性進行動態(tài)變化監(jiān)測和長期響應的研究，以期為川西山地云杉人工林的經(jīng)營工作提供更加全面的科學依據(jù)。

參考文獻：

[1] 趙同謙，歐陽志云，鄭華，等.中國森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能及其價值評價[J].自然資源學報，2004(4):480～491.

[2] Feng G,Xiangchengmi,Yan H,et al.CForBio:a network monitoring Chinese forest biodiversity[J].中國科學通報(英文版)，2016(15):1163～1170.

[3] 陳幸良，巨茜，林昆侖.中國人工林發(fā)展現(xiàn)狀、問題與對策[J].世界林業(yè)研究，2014(06):54～59.

[4] 李淑華，楊繼承，劉妍妍.森林撫育間伐研究綜述[J].黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學院學報，2010(01):30～31.

[5] 鮑文，包維楷，何丙輝，等.岷江上游油松人工林對降水的截留分配效應[J].北京林業(yè)大學學報，2004(05):10～16.

[6] 王艷平，沙霖楠，關(guān)慶偉.間伐對杉木林下地被物多樣性及土壤理化性質(zhì)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2014(21):7047～7051,7081.

[7] 王成，龐學勇，包維楷.低強度林窗式疏伐對云杉人工純林地表微氣候和土壤養(yǎng)分的短期影響[J].應用生態(tài)學報，2010(03):541～548.

[8] 馮秋紅，吳曉龍，徐崢靜茹，等.密度調(diào)控對川西山地云杉人工林地被物、土壤水文效應的影響[J].南京林業(yè)大學學報(自然科學版)，2017.

[9] 張鼎華，葉章發(fā)，范必有，等.撫育間伐對人工林土壤肥力的影響[J].應用生態(tài)學報，2001(05):672～676.

[10] 李春義，馬履一，徐昕.撫育間伐對森林生物多樣性影響研究進展[J].世界林業(yè)研究，2006(06):27～32.

[11] 張小鵬，王得祥，張鵬，等.撫育間伐對小隴山林區(qū)華山松林下植物多樣性的影響[J].西北林學院學報，2017(02):37～42.

[12] 成向榮，徐金良，劉佳，等.間伐對杉木人工林林下植被多樣性及其營養(yǎng)元素現(xiàn)存量影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2014(01):30～34.

[13] 段劼，馬履一，賈黎明，等.撫育間伐對側(cè)柏人工林及林下植被生長的影響[J].生態(tài)學報，2010(06):1431～1441.

[14] 劉興良，汪明，宿以明，等.川西高山林區(qū)人工林生態(tài)學研究——種群結(jié)構(gòu)[J].四川林業(yè)科技，2003(03):1～9.

[15] 周義貴，郝凱婕，李賢偉，等.林窗對米亞羅林區(qū)云杉低效林土壤有機碳和微生物生物量碳季節(jié)動態(tài)的影響[J].應用生態(tài)學報，2014(09):2469～2476.

[16] 馬淑琴，薛正偉，楊麗麗，等.塔里木荒漠河岸林異質(zhì)生境物種多樣性比較與其測度指標篩選及評價[J].植物研究，2017(06):961～969.

[17] 郭東罡，上官鐵梁，白中科，等.山西太岳山油松群落對采伐干擾的生態(tài)響應[J].生態(tài)學報，2011(12):3296～3307.

[18] 王滑，潘剛，邊巴多吉，等.西藏泡核桃群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析[J].西部林業(yè)科學，2015(02):43～47.

[19] 徐馨，王法明，鄒碧，等.不同林齡木麻黃人工林生物多樣性與土壤養(yǎng)分狀況研究[J].生態(tài)環(huán)境學報，2013(09):1514～1522.

[20] 劉海濤，賈志清，顏守保.高寒沙地不同林齡烏柳林下植物物種多樣性[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報，2015(05):761～768.

[21] 李貴祥，孟廣濤，方向京，等.撫育間伐對云南松純林結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響研究[J].西北林學院學報，2007(05):164～167.

[22] 馬履一，李春義，王希群，等.不同強度間伐對北京山區(qū)油松生長及其林下植物多樣性的影響[J].林業(yè)科學，2007(05):1～9.

[23] 周志庭，李增利，徐國巧.不同間伐強度對華北落葉松人工林林下植被生物多樣性影響的研究[J].山東林業(yè)科技，2013(02):45～47.

[24] 宋啟亮，董希斌.采伐強度對小興安嶺低質(zhì)林生物多樣性的影響[J].東北林業(yè)大學學報，2014(10):1～6.

[25] 陳東莉，郭晉平，杜寧寧.間伐強度對華北落葉松林下生物多樣性的影響[J].東北林業(yè)大學學報，2011(04):37～38.

[26] 王凱，馬履一，賈忠奎，等.不同林齡油松人工林林下植物對不同間伐強度的短期響應[J].東北林業(yè)大學學報，2013(10):1～9.

[27] 李春義，馬履一，王希群，等.撫育間伐對北京山區(qū)側(cè)柏人工林林下植物多樣性的短期影響[J].北京林業(yè)大學學報，2007(03):60～66.

[28] 趙常明，陳慶恒，喬永康，等.青藏東緣岷江上游亞高山針葉林人工恢復過程中物種多樣性動態(tài)[J].植物生態(tài)學報，2002(S1):20～29.

[29] 劉紅炎，陳東莉，柳杰，等.華北落葉松人工林不同間伐水平下林下植物多樣性研究——以山西關(guān)帝山龍興林場為例[J].林業(yè)資源管理，2017(1):50～56.

[30] 季榮飛，周世興，黃從德，等.間伐強度對柏木低效人工林灌草多樣性的影響[J].東北林業(yè)大學學報，2015(5):68～74.

[31] 楊育林，李賢偉，周義貴，等.林窗式疏伐對川中丘陵區(qū)柏木人工林生長和植物多樣性的影響[J].應用與環(huán)境生物學報，2014(06):971～977.

[32] 安云，丁國棟，梁文俊，等.間伐對華北土石山區(qū)油松林生長及其林下植被發(fā)育的影響[J].水土保持研究，2012(04):86～90.

[33] 李國雷，劉勇，徐揚，等.間伐強度對油松人工林植被發(fā)育的影響[J].北京林業(yè)大學學報，2007(02):70～75.

[34] 羅應華，孫冬婧，林建勇，等.馬尾松人工林近自然化改造對植物自然更新及物種多樣性的影響[J].生態(tài)學報，2013(19):6154～6162.

[35] ELAINE HOOPER,Legendre P,Condit R.Barriers to forest regeneration of deforested and abandoned land in Panama[J].Journal of Applied Ecology，2005(NO.6):1165～1174.

[36] 高明，朱玉杰，董希斌，等.采伐強度對大興安嶺用材林生物多樣性的影響[J].東北林業(yè)大學學報，2013(8):18～21.