薛莞莞，龔榮高，*，丁建林，李克強，鄒 金，李如龍，彭宏貴

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 成都 611130；2.中國科學(xué)院 成都生物研究所，四川 成都 610041)

赤霉素噴施對紅燈甜櫻桃果實品質(zhì)及解剖結(jié)構(gòu)的影響

薛莞莞1，龔榮高1，*，丁建林2，李克強1，鄒 金1，李如龍1，彭宏貴1

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 成都 611130；2.中國科學(xué)院 成都生物研究所，四川 成都 610041)

摘 要：研究紅燈甜櫻桃生長期噴施不同濃度(20、60、100mg·L-1)赤霉素(GA3)對果實品質(zhì)及解剖結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，60mg·L-1的GA3處理增加了單果重與縱徑。不同濃度GA3處理對果實橫徑無顯著影響，但降低了果實硬度、可溶性糖、維生素C和可溶性固形物含量，升高了可滴定酸含量，致果實品質(zhì)總體下降。解剖結(jié)構(gòu)結(jié)果表明，GA3噴施濃度越大，果實角質(zhì)層與表皮厚度越薄，果肉細(xì)胞與表皮細(xì)胞越大，硬度越小。建議在生產(chǎn)中減少GA3的使用，尤其是高濃度(100mg·L-1)的GA3噴施對果實不利。

關(guān)鍵詞：甜櫻桃；赤霉素；解剖結(jié)構(gòu)；果實品質(zhì)

甜櫻桃(PrunusaviumL.)，又稱大櫻桃、歐洲甜櫻桃、西洋櫻桃等，果實營養(yǎng)豐富，果粒大，風(fēng)味獨特，素有“春果第一枝” “果中珍品”和“黃金水果”之美譽[1]。紅燈甜櫻桃是大連市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于1963年以那翁、黃玉雜交育成，1973年定名，該品種果個大，色澤艷麗，果肉肥厚，多汁味甜，成熟期較早，備受青睞。赤霉酸(GA3)，其化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于二萜類酸，由四環(huán)骨架衍生而得，已知的GA3種類至少有38種，是自然界廣泛存在的植物激素，在植物體內(nèi)分布很廣[2]。甜櫻桃自花結(jié)實率較低，往往通過人工授粉的方法提高其坐果率，但需要消耗大量的勞動力和時間。在實際生產(chǎn)中，常通過噴施GA3以提高甜櫻桃坐果率，但在提高經(jīng)濟效益的同時，也出現(xiàn)了生長調(diào)節(jié)劑濫用的問題，產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面效果。要從根本上解決這些問題，須深入研究GA3對甜櫻桃果實品質(zhì)形成的影響。

果實品質(zhì)主要由外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)構(gòu)成，是決定果實商品性的主要因素之一。近年來，與蘋果[3]、梨[4]、桃[5]、李[6-7]等果實發(fā)育過程中品質(zhì)相關(guān)的研究較多。GA3在甜櫻桃上的應(yīng)用研究主要集中在提高坐果率、增加產(chǎn)量、改善果實品質(zhì)、延遲采收期等方面。周洲[8]研究了采前不同濃度(0、30、60mg·L-1)GA3處理對甜櫻桃果實品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，GA3處理的果實單果重增加，果肉硬度降低，可溶性固形物含量較對照低。許暉等[9]用40、60、80mg·L-1的GA3涂抹幼果，結(jié)果表明，GA3各濃度處理使黃玉果實成熟期分別提前3、5、9d，其中60mg·L-1的GA3處理效果較好。Cline等[10]研究發(fā)現(xiàn)，分別重復(fù)或單獨葉面噴施10、40mg·L-1的GA3，均增加了賓庫和薩姆甜櫻桃果實的硬度。雖然關(guān)于GA3對甜櫻桃果實品質(zhì)方面的研究已有少量報道，但GA3對甜櫻桃果實解剖結(jié)構(gòu)方面的研究目前尚未見報道。本研究選用紅燈甜櫻桃為試材，研究果實生長期間噴施GA3對其品質(zhì)和解剖結(jié)構(gòu)的影響，旨在規(guī)范GA3在生產(chǎn)上的合理使用，為全面提高其經(jīng)濟效益提供理論基礎(chǔ)并指導(dǎo)實踐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試甜櫻桃樹品種為紅燈，樹齡約10a，砧木為山櫻桃。試驗地點在四川省漢源縣西溪鄉(xiāng)平河村農(nóng)戶果園。選擇樹勢較一致、生長發(fā)育正常的甜櫻桃植株進行試驗。供試藥劑為GA3(75%赤霉酸結(jié)晶粉，上海同瑞生物科技有限公司)。

1.2 試驗方法

1.2.1 處理方法

于2017年3月下旬進行試驗，選取生長發(fā)育正常的甜櫻桃植株，每處理3株為1個小區(qū)，隨機區(qū)組處理，重復(fù)3次。在甜櫻桃初花期，選取開花時間基本一致的枝條掛牌，并標(biāo)記開花時間。分別于甜櫻桃初花期和花后1周上午9:00左右，對全樹細(xì)致淋洗式噴施GA3。設(shè)置3個濃度：20、60、100mg·L-1，以噴施清水的處理為對照(CK)，其他管理措施相同，管理水平較高。于盛花期后15d上午9:00—11:00取樣，采取花期一致的果實，每處理按照東、南、西、北方位采摘大小一致、無病蟲害和無機械損傷的果實100個，5d采樣1次。取樣完立即放入冰盒帶回實驗室，保存于-20℃冰箱中，用于相關(guān)品質(zhì)指標(biāo)的測定。用于甜櫻桃果實解剖結(jié)構(gòu)觀察的樣品，10d采樣1次，采下立即用刀片切取果實中部果肉及外果皮，立即放入FAA固定液中固定，用冰盒帶回實驗室，4℃冰箱保存，用于解剖學(xué)觀察。

1.2.2 測定方法

電子天平測定單果重；游標(biāo)卡尺測量果實橫徑和縱徑；GY-1硬度計測定果實硬度；可溶性糖測定參照熊慶娥[11]的方法；可滴定酸和維生素C(VC)含量測定參考曹建康等[12]的方法；可溶性固形物含量用MASTER-M手持糖度計測定；解剖結(jié)構(gòu)的觀察參照王艷芳等[13]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2010平臺上進行整理，在SPSS 20.0數(shù)據(jù)處理平臺上進行方差分析，對有顯著差異的處理采用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 對甜櫻桃果實品質(zhì)的影響

2.1.1 對甜櫻桃果實外觀品質(zhì)的影響

各處理的紅燈甜櫻桃單果重在花后35d緩慢增加，之后快速增長直至成熟?；ê?0～50d，對照的單果重較各處理大(圖1)。花后55d，60mg·L-1GA3處理的單果重最大，較對照增加8%；100mg·L-1的GA3處理單果重最小，較對照顯著(P<0.05)下降11.5%。各處理甜櫻桃果實的橫、縱徑均符合雙“S”型生長曲線，且生長趨勢基本一致，說明噴施GA3對紅燈甜櫻桃果實橫徑影響不大?；ê?5d，60mg·L-1的GA3處理縱徑最大，較對照增加3%?；ê?5d，甜櫻桃果實硬度緩慢下降，之后快速下降直至成熟。花后55d，20、60、100mg·L-1GA3處理的果實硬度較對照分別下降14.8%、24.6%、38.9%。

2.1.2 對甜櫻桃果實內(nèi)在品質(zhì)的影響

紅燈甜櫻桃果實生長發(fā)育過程中，可溶性糖含量總體呈上升—下降—上升的趨勢。由圖2可知，從花后30d起，對照的可溶性糖含量始終高于各處理，花后55d，20、60、100mg·L-1GA3處理的可溶性糖含量較對照分別下降22.4%、16.6%、32.3%，且差異顯著(P<0.05)。紅燈甜櫻桃果實生長發(fā)育過程中，可滴定酸含量總體呈升高—下降—升高—下降的趨勢，花后45d達最大值，花后55d，20、60、100mg·L-1GA3處理的可滴定酸含量較對照分別增加20.4%、27.7%、37.9%，且差異顯著(P<0.05)。紅燈甜櫻桃果實生長發(fā)育過程中，VC含量整體呈下降—上升—下降—上升的趨勢?；ê?5d的VC含量最高，且60、100mg·L-1GA3處理的VC含量顯著(P<0.05)低于對照；花后55d，20、60、100mg·L-1GA3處理的VC含量差異不顯著，但均顯著(P<0.05)低于對照，分別下降17.6%、26.6%、27.7%。在紅燈甜櫻桃果實的生長發(fā)育過程中，可溶性固形物的含量呈持續(xù)上升趨勢。花后45d起，施用GA3各處理的可溶性固形物含量均低于對照，花后55d，20、60、100mg·L-1GA3處理的可溶性固形物含量均顯著(P<0.05)低于對照，分別下降19.1%、23.8%、25.8%。

2.2 對甜櫻桃果實解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 對甜櫻桃果實角質(zhì)層厚度的影響

由圖3可知，在紅燈甜櫻桃果實的生長發(fā)育過程中，角質(zhì)層厚度總體呈先增加后下降的趨勢。其中，100mg·L-1GA3處理的果實角質(zhì)層最薄。花后25d，20、60、100mg·L-1GA3處理的角質(zhì)層厚度較對照分別下降34.7%、38.0%和34.5%，差異顯著(P<0.05)；花后55d，20、60、100mg·L-1GA3處理的角質(zhì)層厚度較對照薄，形狀不太平整，角質(zhì)層直達表皮細(xì)胞下，較對照分別下降28.9%、40.3%和48.5%，100mg·L-1GA3處理的角質(zhì)層厚度僅為1.11μm。

圖1 各處理對甜櫻桃果實外在品質(zhì)的影響Fig.1 Effect of treatments on extrinsic quality of sweet cherry fruit

圖2 各處理對甜櫻桃果實內(nèi)在品質(zhì)的影響Fig.2 Effect of treatments on internal quality of sweet cherry fruit

圖3 各處理對甜櫻桃果實角質(zhì)層厚度的影響Fig.3 Effect of treatments on cuticle thickness of sweet cherry fruit

2.2.2 對甜櫻桃果實果肉細(xì)胞的影響

從圖4可以看出，在紅燈甜櫻桃果實的生長發(fā)育過程中，果肉細(xì)胞大小呈增加趨勢。花后15d，對照的果肉細(xì)胞大小均勻、排列緊密，而60、100mg·L-1GA3處理的甜櫻桃果實果肉細(xì)胞大小不均勻，且細(xì)胞間有較大的間隙；花后15～55d，20、60、100mg·L-1GA3處理的果肉細(xì)胞迅速變大，而對照的果肉細(xì)胞變化不大，各處理與對照間差異顯著(P<0.05)。

圖4 各處理對甜櫻桃果實果肉細(xì)胞大小的影響Fig.4 Effect of treatments on pulp cell size of sweet cherry fruit

2.2.3 對甜櫻桃果實表皮厚度與大小的影響

圖5 各處理對甜櫻桃果實表皮的影響Fig.5 Effect of treatments on fruit epidermal of sweet cherry

從圖5可以看出，在紅燈甜櫻桃果實的生長發(fā)育過程中，表皮厚度總體呈先增加后下降的趨勢，表皮細(xì)胞大小呈持續(xù)增加的趨勢?；ê?5～55d，對照的表皮細(xì)胞形狀大多呈方形或長柱形，且細(xì)胞排列緊密、大小均勻，而100mg·L-1GA3處理的甜櫻桃果實表皮細(xì)胞形狀大多呈長圓形或卵圓形，細(xì)胞間隙較大，排列不均勻且疏松。花后45d，各處理的表皮厚度達最大值，其中，100mg·L-1GA3處理的表皮厚度最薄，但100mg·L-1GA3處理的表皮細(xì)胞卻最大，為0.15μm2?；ê?5d，20、60、100mg·L-1GA3處理的果實表皮厚度較對照分別下降15.4%、15.8%、37.5%，差異顯著(P<0.05)，而表皮細(xì)胞大小較對照分別增加7.0%、7.0%、35.7%，亦差異顯著(P<0.05)。

3 討論

本研究表明，采前噴施GA3對紅燈甜櫻桃果實的橫徑?jīng)]有顯著影響，但隨GA3濃度的增加，硬度變小。果實成熟時，60mg·L-1GA3處理增加了單果重與縱徑。施用GA3各處理的紅燈甜櫻桃果實中可溶性糖、可溶性固形物和VC含量較對照顯著降低，可滴定酸含量顯著增加，導(dǎo)致果實內(nèi)在品質(zhì)變劣，其中，100mg·L-1GA3處理的品質(zhì)最差。解剖結(jié)構(gòu)結(jié)果表明，隨GA3濃度增大，果實角質(zhì)層與表皮厚度變薄，果肉細(xì)胞與表皮細(xì)胞變大。

果實品質(zhì)主要由外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)構(gòu)成，是決定果實商品性的主要因素之一。果實內(nèi)源激素對果實的生長發(fā)育和品質(zhì)形成起著重要作用，使用外源植物激素也可在一定程度上發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，這使得果實品質(zhì)調(diào)控成為一種可能[14]。GA3廣泛應(yīng)用于果樹生產(chǎn)中，但其具體效果因果樹種類、品種、使用濃度、使用時期等不同而存在差異。

本研究結(jié)果表明，甜櫻桃果實成熟時，即花后55d，60mg·L-1GA3處理可增加果重，這與何娟等[15]在紅地球葡萄上的研究結(jié)果一致。但100mg·L-1GA3處理的單果重較對照降低11.5%，這可能是因為高濃度的外源GA3處理影響了種子的正常發(fā)育，導(dǎo)致果實早期停止發(fā)育，干擾了果實內(nèi)源激素的合成及平衡。薛桂新等[16]研究表明，500mg·L-1的GA3對蘋果、梨果實縱橫徑的生長具有促進作用，楊文莉等[17]以輪臺白杏為研究對象的結(jié)果表明，一定濃度的GA3處理能有效促進果實縱徑、橫徑的生長。但本研究結(jié)果表明，施用GA3的各處理對甜櫻桃果實橫徑無顯著影響，果實成熟時，60mg·L-1的GA3處理能促進果實縱徑的伸長。就硬度而言，GA3處理能顯著降低紅燈甜櫻桃果實硬度，且隨著處理濃度的增加，果實硬度變小，這與Silveira等[18]在蘋果、劉巖等[19]在菠蘿和許暉等[9]在黃玉甜櫻桃上的研究結(jié)果一致。

果實內(nèi)在品質(zhì)是果實商品性優(yōu)劣的重要標(biāo)志，包括體現(xiàn)果品營養(yǎng)價值的一些生化屬性，也包括體現(xiàn)果實風(fēng)味的風(fēng)味物質(zhì)[20]。在刺梨[21]上的研究表明，60、90mg·L-1的GA3處理能增加果實中VC含量，減少可溶性糖含量，而對總酸含量無顯著影響。呂秀蘭等[22]對歐洲甜櫻桃紅燈的研究表明，10mg·L-1GA3在花后10、20d噴施2次，增加了果實可溶性固形物含量與糖含量，降低了酸含量，在一定程度上提高了甜櫻桃果實品質(zhì)。但本試驗結(jié)果表明，20、60、100mg·L-1GA3處理的甜櫻桃果實可溶性糖、可溶性固形物和VC含量較對照顯著降低，可滴定酸含量顯著增加，果實內(nèi)在品質(zhì)變劣，其中，100mg·L-1GA3處理的品質(zhì)最差，這可能是因為高濃度的GA3干擾了果實內(nèi)源條件，進而影響果實品質(zhì)。該研究結(jié)果與楊文莉等[18]在杏和劉巖等[19]在菠蘿上的研究結(jié)果基本一致，但與呂秀蘭等[23]的研究結(jié)果相反，可能與GA3濃度設(shè)置差異有關(guān)。

程杰山等[23]以不同辣椒品系果實為研究對象，對其組織結(jié)構(gòu)進行觀察表明，硬度較大的辣椒品系果皮細(xì)胞排列較為緊密、細(xì)胞較小，硬度小的辣椒品系細(xì)胞排列松散、細(xì)胞較大。劉國成等[24]對寒富、東光和富士蘋果貯藏期間的果實解剖結(jié)構(gòu)進行研究發(fā)現(xiàn)，寒富蘋果果實硬度變化幅度較小，角質(zhì)層較厚，果皮果肉細(xì)胞較小、排列比較緊密、細(xì)胞層數(shù)較多，隨著貯藏時間的延長，果肉細(xì)胞的變化相對較小，說明寒富蘋果較耐貯藏。耐貯性好的葡萄品種角質(zhì)層及表皮組織比較厚，表皮細(xì)胞排列整齊而緊密，且與亞表皮細(xì)胞的結(jié)合緊密，果肉組織排列也比較緊密，果肉細(xì)胞大小均勻[25]。本研究表明，施用GA3對角質(zhì)層厚度、果肉細(xì)胞大小、表皮細(xì)胞厚度與大小均有明顯影響。隨GA3濃度增加，角質(zhì)層變薄，果肉細(xì)胞較對照顯著變大，而對照的果肉細(xì)胞排列緊密，大小均勻。同時，施用GA3處理的表皮細(xì)胞形狀多呈長圓或卵圓形，細(xì)胞間隙較大，排列不均勻且疏松，但對照的表皮細(xì)胞形狀多呈方形或長柱形，且細(xì)胞排列緊密、大小均勻，表明施用GA3后，果實的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化。

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EffectofgibberellinonfruitqualityandanatomicalstructureofHongdengsweetcherry

XUE Wanwan1，GONG Ronggao1，*，DING Jianlin2，LI Keqiang1，ZOU Jin1，LI Rulong1，PENG Honggui1

(1.CollegeofHorticulture，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu611130，China;2.ChengduInstituteofBiology，ChineseAcademyofSciences，Chengdu610041，China)

Abstract:In the present study，the effect of gibberellin(GA3) on fruit quality and anatomical structure of Hongdeng sweet cherry was explored.It was shown that application of 60mg·L-1GA3increased single fruit weight and longitudinal diameter.Application of GA3had no significant effect on fruit diameter，decreased the firmness of fruit，contents of soluble sugar，vitamin c and soluble solid，yet increased titratable acid content，which led to the overall decline in fruit quality.Anatomical structure analysis showed that with the increased concentration of GA3，the thickness of cuticle and epidermis and firmness of fruit decreased，yet the size of flesh cells and epidermal cells become larger.It was suggested that the application of GA3should be reduced in production，especially for the application with high concentration(100mg·L-1).

Key words:sweet cherry(PrunusaviumL.);gibberellin;anatomical structure;fruit quality

中圖分類號：S662.5

A

文章編號：1004-1524(2018)06-0978-07

收稿日期：2018-01-31

基金項目：國家重點研發(fā)項目(2017YFC0505104)

作者簡介：薛莞莞(1993—)，女，陜西咸陽人，碩士研究生，研究方向為果樹生態(tài)生理及栽培。E-mail:2428405454@qq.com

，龔榮高，E-mail:63830947@qq.com

10.3969/j.issn.1004-1524.2018.06.13

(責(zé)任編輯張瑞麟)