周利明 房瑋

摘 要：花粉萌發(fā)及其后續(xù)的生長是植物細胞發(fā)育學(xué)領(lǐng)域的熱點問題，授粉完成后，花粉與柱頭進行相互識別，并始萌發(fā)形成花粉管，隨后穿過花柱到達子房，釋放精細胞后完成雙受精過程。花粉管極性生長是一個復(fù)雜的動力學(xué)過程，植物細胞骨架在花粉管生長過程中發(fā)揮著不可替代的作用。本文就近年來國內(nèi)外有關(guān)花粉管的結(jié)構(gòu)，細胞骨架的組成及作用機制研究進展進行綜述。

關(guān)鍵詞：細胞骨架；花粉萌發(fā)；花粉管；極性生長

花粉萌發(fā)及花粉管的生長是高等植物有性生殖過程中的一個重要環(huán)節(jié)。花粉著落到親和柱頭上后，萌發(fā)并長出花粉管，穿過花柱間隙進入胚珠，隨后花粉頂端爆裂釋放出精核與卵細胞和中央細胞結(jié)合，實現(xiàn)雙受精作用。花粉管的生長直接影響到高等植物受精狀況，因此植物有性生殖領(lǐng)域的研究重點?；ǚ酃艿臉O性生長包含若干反應(yīng)歷程，包括細胞間識別、細胞骨架動態(tài)與囊泡轉(zhuǎn)運等。對于細胞骨架而言，其重要組成是微絲和微管，在多類型植物細胞中廣泛分布。細胞骨架參與細胞形態(tài)建設(shè)，細胞器轉(zhuǎn)運，細胞分裂與分化以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種類型的生命過程。

一、花粉管結(jié)構(gòu)特征

花粉萌發(fā)和花粉管生長是植物有性生殖的重要過程，沒有花粉管傳遞的精細胞，就無法完成雙受精作用。花粉管的極性生長是一類典型的頂端生長，其胞內(nèi)的細胞器呈現(xiàn)區(qū)域性分布。頂端區(qū)富含大量的分泌囊泡，而亞頂端區(qū)則含有豐富的各種細胞器，包括線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。這種特殊的區(qū)域性分布決定了花粉管極性生長的物質(zhì)基礎(chǔ)?；ǚ酃苌L過程中各類型代謝旺盛，各種酶介導(dǎo)的生化反應(yīng)活動頻繁。正常生長中的花粉管內(nèi)存在一定程度的反式噴泉式的胞質(zhì)環(huán)流，即沿細胞壁到達花粉管頂端，再從頂端返回基端。

二、微絲的組成、結(jié)構(gòu)及功能

微絲骨架主要由肌動蛋白（actin）組裝成動態(tài)多聚體，其上附著肌動蛋白結(jié)合蛋白（actin binding proteins，ABPs）。肌動蛋白分成兩種形式：單體肌動蛋白（G-actin）和纖維狀肌動蛋白（F-actin）。單體肌動蛋白是一類球形分子，分子量約為43KD?？删酆铣衫w維狀肌動蛋白。纖維狀肌動蛋白又稱為肌動蛋白絲（AF），結(jié)構(gòu)為雙螺旋絲狀，具有一定生物活性，是細胞微絲骨架的組要成分。另外纖維狀肌動蛋白可與ATP，二價陽離子，肌球蛋白，結(jié)合蛋白等結(jié)合，從而實現(xiàn)單體肌動蛋白與纖維狀肌動蛋白之間的轉(zhuǎn)化。這種類型的動態(tài)多聚體在花粉管生長，保衛(wèi)細胞氣孔開閉及葉綠體的聚集旋轉(zhuǎn)等方面發(fā)揮調(diào)控作用。高等植物中的肌動蛋白是由許多基因編碼的，其表達具有時間和空間上的特異性。

三、細胞骨架在花粉管生長中的功能

1.微絲在花粉管中的作用

肌動-肌球蛋白系統(tǒng)組成的微絲調(diào)控花粉管生長過程中的胞質(zhì)環(huán)流及囊泡運輸?shù)确矫妫瑢ǚ酃芫S持正常的極性發(fā)揮重要作用。肌動蛋白分布研究顯示肌動蛋白束與花粉粒長軸呈現(xiàn)直角排列，萌發(fā)位點的肌動蛋白束相對密集，而胞質(zhì)中的肌動蛋白束較為稀松。百合花粉萌發(fā)生長后，其花粉管亞頂端位置沒有整齊排列的纖維狀肌動蛋白，只有大量的單體肌動蛋白?？Х葔A加入后發(fā)現(xiàn)頂端單體肌動蛋白的梯度消失，纖維狀肌動蛋白延伸到花粉管頂端。mRNA研究發(fā)現(xiàn)花粉萌發(fā)過程中無編碼肌動蛋白的mRNA的重新合成，也就意味著無肌動蛋白的重新合成。這一結(jié)果暗示網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的肌動蛋白來源于花粉中的貯存肌動蛋白的重新排布。通過肌動蛋白的特異抑制劑細胞松弛素B和Lat B，研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)花粉管中胞質(zhì)環(huán)流被顯著打亂，而依賴于胞質(zhì)環(huán)流的細胞器與囊泡則出現(xiàn)異常定位與運動。這一花粉管生長缺陷呈現(xiàn)出一定的劑量效應(yīng)。另外單體肌動蛋白的結(jié)合蛋白profilin和DNaseⅠ的顯微注射實驗顯示花粉管極性生長被抑制，說明微絲骨架在花粉管生長過程中起著非常重要的作用。

2.微管骨架在花粉管中的作用

基于免疫熒光和超微結(jié)構(gòu)實驗，研究顯示成熟花粉在沒有進行水合作用時，胞質(zhì)中不存在微管。水合作用發(fā)生之后，出現(xiàn)一定數(shù)量的具有分支結(jié)構(gòu)的較長微管。微管骨架在胞質(zhì)中呈現(xiàn)旋渦狀排列，而在營養(yǎng)核附近，則呈現(xiàn)從核膜向外輻射形態(tài)?；ǚ酃軆?nèi)存在兩類微管系統(tǒng)：一種是營養(yǎng)細胞內(nèi)平行與生長方向的相互交聯(lián)的周質(zhì)微管系統(tǒng)，另一種是生殖細胞內(nèi)的特定微管系統(tǒng)。在花粉萌發(fā)過程中，生殖細胞內(nèi)一直存在軸向排列的微管系統(tǒng)，這一排列模式可能與維持生殖細胞的錘體狀形狀有關(guān)。

參考文獻：

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作者簡介：周利明（1981-），男，講師，主要從事細胞生物學(xué)研究。

*通信作者：房瑋，女，講師，主要從事細胞生物學(xué)研究。

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31400168）、河北省自然科學(xué)基金（C2014209216）。