溫 清,楊衛(wèi)誠,2,*,陶紅梅,周旭林,余源嬋

1 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽 550031 2 貴州師范大學(xué)喀斯特洞穴研究中心,貴陽 550031

貴州省溶洞眾多,有記載的洞穴數(shù)目高達657[1]。目前,有關(guān)于洞穴調(diào)查研究成果豐富,國外研究內(nèi)容包括洞穴動物糞便、微生物體內(nèi)重金屬追蹤[2-4]等,國內(nèi)主要研究洞穴環(huán)境因子對洞穴動物群落結(jié)構(gòu)的影響,如CO2、O2、溫度等與動物群落的相關(guān)性[5-8],光照強度對洞穴生物分布、形態(tài)的影響以及重金屬在生物體內(nèi)的富集研究[8-10],常見重金屬研究主要針對于Zn、Cu、Ni、AS、Cr、Hg[5,7-8,11-14],Mn作為微量元素,極少出現(xiàn)在與洞穴動物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性的研究中。貴州省松桃縣地屬典型喀斯特地貌,溶洞眾多,且該地區(qū)錳礦資源豐富,為特殊“寒武統(tǒng)黑色巖系區(qū)”[15],土壤中重金屬含量普遍較高。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn),松桃縣李家灣-楊立掌錳礦區(qū)附近的大洞、下洞生境條件良好,且兩者相隔較近,具有較強的可比性。因此,本文以大洞、下洞為研究對象,進行對比分析,研究兩洞洞穴動物群落之間是否存在相似性,錳礦區(qū)周邊洞穴土壤中Mn含量是否存在重金屬污染,對兩洞穴內(nèi)土、水樣品進行重金屬污染評價,分析環(huán)境中重金屬對大洞、下洞洞穴動物群落結(jié)構(gòu)、分布是否存在影響,且影響程度是否相同。

1 洞穴概況

大洞、下洞位于貴州省松桃縣烏羅鎮(zhèn)巖口村,距洞穴約1 km距離為松桃李家灣-楊立掌錳礦區(qū),該區(qū)屬成錳沉積盆地[16],兩洞穴直線距離約400 m,相互獨立。

1.1 大洞

洞口呈三角形,寬15 m,高18 m,地理坐標28°08′N,108°48′E,海拔878 m,洞口位于山底部,在鄉(xiāng)村公路左側(cè),洞口右側(cè)為小型山澗溪流,由洞內(nèi)流出。洞口周圍植被茂盛,布滿棕櫚、五節(jié)芒、裂葉蕁麻等。入口為一人造石墻,左側(cè)有口,曾用于圈養(yǎng)牲口,洞口、有光帶、弱光帶布滿家禽排泄物。有光帶長62 m,最寬處達13 m,溫度19℃,濕度80%,空間開闊,有少量碎石,洞底為黃土較平坦,分布大量裂葉蕁麻,暗河由光帶左側(cè)流向右側(cè)。弱光帶長8 m,溫度17℃,濕度83%,向內(nèi)延伸洞寬逐漸縮短,最窄處約3 m,洞頂高而狹窄,洞底較平坦。黑暗帶長167 m(由于暗河覆蓋面積大,無法深入調(diào)查,此數(shù)據(jù)為實際探測值),平均寬度約6 m,溫度15℃,濕度86%,最深處暗河幾乎覆蓋整個洞底,水流速度慢,水質(zhì)清澈。

1.2 下洞

洞口呈半圓形,寬10 m,高7 m,位于山底,兩側(cè)巖壁呈80°夾角。地理坐標28°08′N,108°48′E,海拔868 m,洞穴不遠處有農(nóng)田。洞口布滿草本、灌木叢和小型棕櫚,洞壁及洞頂凹凸不平,且極濕潤,有滴水,在洞底形成小水洼。有光帶長28 m,最寬處約7 m,向內(nèi)逐漸變窄,高約4 m,溫度18℃,濕度70%,光帶內(nèi)較寬闊,有碎石。光帶向左延伸且傾斜向下,坡度小。弱光帶長3 m,光帶較短,溫度14℃,濕度84%,有碎石且濕潤。黑暗帶溫度較低,為14℃,濕度84%,光帶走勢呈階梯狀,分為兩層,洞底土壤濕軟,疑似曾有暗河,上層長度約40 m,上下層銜接處光帶變窄,下層為峽谷狀,繼續(xù)向內(nèi)延伸,可探測距離為13 m,兩層之間水平落差為7 m,且垂直向下。

2 研究方法

2.1 樣品采集與環(huán)境調(diào)查

2.1.1 環(huán)境調(diào)查

野外采集前,用CEM華盛昌公司生產(chǎn)的LDM-70紅外激光測距儀測定洞口寬、高度以及各光帶的長度,利用美國生產(chǎn)的奇遇(eTrex Venture) GPS定位儀測定海拔高度,利用北京亞光儀器有限責(zé)任公司生產(chǎn)的JWSA2-2型溫濕度計測定各洞段溫濕度。各光帶氣體檢測用青島陸博建業(yè)環(huán)?？萍加邢薰旧a(chǎn)的便攜式氣體檢測儀(LB-MS4X),主要檢測CO2,O2的含量,光照度的測量用泰仕電子公司生產(chǎn)的光照度計(TES-1339R),光帶劃分參照黎道洪[13]。

2.1.2 樣品采集

動物樣品：在每個洞段對洞底和洞壁進行采集工作,由于洞較高,所以洞頂區(qū)域僅對較大型的脊索類動物進行采集。將肉眼能見的動物采集裝瓶,75%酒精浸泡,最后換用無水乙醇進行密封保存。

水樣品：對各光帶內(nèi)的水樣進行瓶裝采集,每瓶水樣含量不低于1000 mL。

土壤樣品：在各光帶底部分別進行梅花點混合采樣,約每袋土樣約0.5 kg,濕潤土樣進行干燥處理之后,密封保存。

2.2 樣品處理

用OLYMPUS(SZ51)解剖鏡對標本進行分類鑒定。對洞內(nèi)土、水樣進行分析,具體步驟參照黎道洪等[17]。用AF-640原子熒光光度儀測定水、土樣中Hg、As的平均含量,測定水、土樣中重金屬Mn含量分別采用ICP光譜法、火焰原子吸收法。

2.3 數(shù)據(jù)處理

對群落各項多樣性指數(shù)、相似性指數(shù)等進行分析,具體方法參照黎道洪等[14],按照Margalf的richness index公式計算物種的豐富度,

D=(S-1)/lnN

式中，D表示物種豐富度,S表示物種數(shù),ln為自然對數(shù),N為各群落所有動物的總數(shù)。根據(jù)香農(nóng)一維納指數(shù)(Shannon—Weiner index)公式計算群落多樣性,

Pielou均勻性指數(shù)計算群落均勻度,

C=∑(ni/N)2

式中,H′為物種多樣性指數(shù),S為組成群落的物種或類群數(shù),Pi為第i種物種的個體比,J′為均勻性指數(shù)。

用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)公式計算群落優(yōu)勢度,

C=∑(ni/N)2

式中,C為優(yōu)勢度指數(shù),ni為第i種的個體數(shù),N為洞內(nèi)所有物種的個體數(shù)。

按Whittaker的相似性指數(shù)公式分析群落的相似度,

式中,I為兩群落的相似性指數(shù),s為群落中相對應(yīng)的種數(shù),ai和bi為物種或類群i的個體數(shù)分別在a和b群落中的比例。洞穴土壤中重金屬污染評價方法及Muller地積累指數(shù)分級參照李金城等[19],利用地質(zhì)累積指數(shù)評價沉積物中重金屬污染,該指數(shù)綜合考慮人為污染因素、環(huán)境地球化學(xué)背景值以及因造巖運動可能引起的背景值的變動等因素,具體分級見表1。其計算公式如下：

Igeo= log2[Cn/(K×Bn)]

式中,Cn為元素n的實測含量；Bn為元素n的背景值；K是考慮各地巖石差異可能會引起的背景值的變動而取的系數(shù)(經(jīng)驗值為1.5)。

3 結(jié)果與分析

3.1 洞穴動物種類組成及相對數(shù)量

通過對大洞、下洞洞穴動物進行調(diào)查、采集,共獲標本1274號,其中大洞660號,隸屬于5門10綱21目24科26種,下洞614號,隸屬于4門7綱15目21科26種。

大洞、下洞均是有光帶動物種類最多,黑暗帶僅次于有光帶,弱光帶最少,下洞弱光帶、黑暗帶物種數(shù)較少。由于大洞洞穴較下洞更為開闊,大洞中的暗河給洞穴生物提供了更多種類的食源[20],總體而言大洞洞穴動物捕獲總數(shù)多于下洞,詳細見表2。

表1 Muller 地積累指數(shù)分級

表2 大洞、下洞洞穴動物類群組成比較

LB：有光帶light belt；RLB：弱光帶reflection light belt；DB：黑暗帶dark belt；1：大洞光帶Ray belt in Da cave；2：下洞光帶Ray belt in Xia cave

大洞中優(yōu)勢種為雕飾姬馬陸Glyphiulusvalgatus、寬跗隴馬陸Kronopolitessvenhedini,分別占捕獲總數(shù)的30.45% 、33.03%,普通種為三角渦蟲Ougesiajaponica、粗糙鼠婦Porcellioscaber,分別占捕獲總數(shù)的6.52%、6.36%。下洞中優(yōu)勢種為雕飾姬馬陸,占捕獲總數(shù)的46.74%,普通種為棘刺真管螺Euphaedusaspinula、華肢雕馬陸Podoglyphiulussinensis,分別占捕獲總數(shù)的8.47%、9.28%,兩洞穴優(yōu)勢類群較為突出,見表3。

表3 大洞、下洞洞穴動物種類(或類群)組成和相對數(shù)量

3.2 群落組成及多樣性分析

3.2.1 群落組成

根據(jù)動物數(shù)量、分布以及環(huán)境因子的差異,將大洞、下洞不同光帶內(nèi)軟體動物、節(jié)肢動物、脊索動物劃分為以下6個動物群落。

群落A：寬跗隴馬陸+粗糙鼠婦+三角渦蟲群落,分布在大洞有光帶,前者為優(yōu)勢種,優(yōu)勢度明顯,占該光帶總捕獲數(shù)的比值同為63.05%,后兩者為普通種,分別占該光帶總捕獲數(shù)的12.32%、11.14%。

群落B：雕飾姬馬陸+大蚊Tipulasp.+盛光尺蛾群落,分布在大洞弱光帶,前者為優(yōu)勢種,優(yōu)勢度明顯,占該光帶總捕獲數(shù)的65.05%,后兩者為普通種,分別占該光帶總捕獲數(shù)的7.77%、8.41%。

群落C：紅點齒蟾Oreolalaxrhodostigmatus+盛光尺蛾+實心裸灶螽Diestrammenasolida+赤鏈蛇指名亞種Lycodonrufozonatus群落,該群落物種數(shù)稀少,分布在大洞黑暗帶,前兩者為優(yōu)勢種,皆占該光帶總捕獲數(shù)的40.00%,后兩者為普通種,皆占該光帶總捕獲數(shù)的10.00%。

群落D：棘刺真管螺+大蚊+溫室希蛛Achaearaneatepidariorum群落,分布在下洞有光帶,前為優(yōu)勢種,占總捕獲數(shù)的18.14%,后兩者為普通種,分別占該光帶總捕獲數(shù)的11.39%、13.50%。

群落E： 雕飾姬馬陸+棘刺真管螺+盛光尺蛾群落,分布在下洞弱光帶,前兩者均為優(yōu)勢種,分別占該光帶總捕獲數(shù)的61.90%、21.43%,后者為普通種,占該光帶捕獲總數(shù)的7.14%。

群落F： 雕飾姬馬陸+華肢雕馬陸群落,分布在下洞黑暗帶,均為優(yōu)勢種,分別占該光帶總捕獲數(shù)的77.91%、16.42%。

3.2.2 群落的多樣性分析

根據(jù)各指數(shù)公式計算出大洞、下洞中6個群落的多樣性指數(shù),見表4。

表4 不同光帶內(nèi)群落的多樣性、均勻性和優(yōu)勢度指數(shù)

由于有光帶光照充足、食源豐富,因此群落A(16)與群落D(19)物種數(shù)最大,兩者豐富度指數(shù)也最高,分別為2.5721、3.2918,可以看出群落物種數(shù)越多豐富度指數(shù)也越高,這一規(guī)律與多位學(xué)者研究結(jié)果一致[10-12]。優(yōu)勢度從高到低的順序是群落F(0.6349)> C(0.4412)> E(0.4376)> A(0.4279)> B(0.3400)> D(0.1037),群落F分布于下洞黑暗帶,形成了所有群落中數(shù)量最龐大的雕飾姬馬陸類群,該物種集中分布在洞壁、洞底,調(diào)查發(fā)現(xiàn)曾有水流由光帶下層蔓延至上層,殘留大量淤泥沉積物,Chelius 等專門研究了美國洞穴中微生物多樣性,認為流水帶來的沉積物中含有大量微生物[20],馬陸是洞穴食物鏈的最初分解者[21],食源充沛使得雕飾姬馬陸形成最大的類群,因此群落F優(yōu)勢度最大。群落多樣性指數(shù)由高到低的順序是群落D(2.4745)> C(1.4036)> A(1.3549)> B(1.1935)> E(1.1384)> F(0.7265),群落D分布于下洞有光帶,由于該光帶生境良好,食源種類豐富,因此物種數(shù)最大(19),其物種豐富度(3.2918)、多樣性指數(shù)(2.4745)也最大,符合物種數(shù)越大,多樣性指數(shù)越高這一常規(guī)結(jié)論[7,9-10,12]。多樣性指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)兩者之間的關(guān)系與黎道洪學(xué)者2006年研究的結(jié)論相同,兩者大小呈相反趨勢[14]。

就單個洞穴而言,群落B、C的相似性最高,兩者分別位于大洞的弱光帶、黑暗帶。群落E、F相似性最高,兩者分別分布于下洞的弱光帶、黑暗帶,同一洞穴相鄰光帶環(huán)境因子差異小,從而導(dǎo)致其相似性較高[6],符合相鄰群落間相似性指數(shù)最高的理論[18],然而群落A、B之間的相似性指數(shù)卻不符合,兩者分別位于大洞有光帶、弱光帶,屬相鄰群落,但相似性指數(shù)最低,為0.0029。原因可能是由于人為干擾過重,大洞有光帶、弱光帶地面有大量牛、羊類家禽排泄物和生活垃圾,由于喀斯特洞穴生態(tài)敏感度高、抗干擾能力弱等一系列生態(tài)脆弱性特征[20],有學(xué)者在對貴州織金蓮花洞調(diào)查中也曾發(fā)現(xiàn)由于人為干擾嚴重,導(dǎo)致物種數(shù)減少的現(xiàn)象[22],與本研究同是弱光帶物種數(shù)最少。從整體上看,群落C與群落E相似性指數(shù)最高,為0.7239,兩者分別來自大洞黑暗帶、下洞有光帶,屬不同洞穴相鄰光帶相似性指數(shù)較高,該結(jié)論符合一般規(guī)律[5-6,10,17,23],原因在于大洞、下洞地理位置間距較近,植被種類、土壤條件等環(huán)境因子相似,導(dǎo)致兩洞穴生物種類相似度較高。不同洞穴相同光帶(C—F；A—D)之間相似性同樣較高,相似性指數(shù)分別為0.6684、0.1737,群落A、D都位于兩洞穴的有光帶且均有大量石刺,其上存在大量以藍藻、藍細胞為主的生物群落[24],Smr? J等學(xué)者曾在某些洞穴生物腸道內(nèi)發(fā)現(xiàn)大量藍藻細胞[25],證明某些洞穴生物以藍藻、藍細胞為食,相同的環(huán)境存在著相同的食物類群,吸引了某些食性相同的生物,因此會出現(xiàn)不同洞穴相鄰、相同光帶內(nèi)動物群落相似性較大的情況,具體見表5。

表5 不同群落間的相似性指數(shù)

3.3 洞穴環(huán)境因子測定值及相關(guān)性分析

對大洞、下洞各光帶的部分環(huán)境因子進行統(tǒng)計、測定,整理結(jié)果見表6。

表6 各群落中部分環(huán)境因子的測定值

由于各項環(huán)境因子和多樣性指數(shù)單位不統(tǒng)一,因此對表4、表6中的數(shù)據(jù)進行標準差標準化處理后利用SPSS 17.0分別對大洞、下洞洞穴動物群落多樣性和環(huán)境因子進行相關(guān)性分析,結(jié)果見表7、8。

表7 大洞洞穴群落多樣性與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣

表8 下洞洞穴群落多樣性與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣

綜合表7、8分析,大洞、下洞各項多樣性指數(shù)之間均存在顯著、極顯著相關(guān)。就環(huán)境因子而言,大洞洞穴土壤中的As、Mn與物種數(shù)均呈顯著正相關(guān),P值分別為0.039、0.029,土壤中重金屬Mn還與物種豐富度、均勻度指數(shù)呈顯著相關(guān)。出現(xiàn)這一結(jié)果與Mn的生理功能有關(guān),Mn在植物進行光合作用、活化酶活性等方面具有不可替代的作用[19],植被的正常生長,為大洞洞穴生物提供了直接的食物來源,因此物種大量集中于有光帶,從而導(dǎo)致物種豐富度指數(shù)與土壤中Mn含量呈正相關(guān),P值為0.017；均勻度指數(shù)與其呈負相(0.031)。大洞水體污染程度低,故無明顯相關(guān),經(jīng)對比分析,下洞則是水體中重金屬與多樣性指數(shù)存在顯著相關(guān),如As與物種優(yōu)勢度呈顯著正相關(guān),Mn與多樣性指數(shù)呈顯著負相關(guān),而土壤中重金屬與多樣性指數(shù)并無明顯相關(guān)。原因見表8,AT是影響下洞洞穴生物分布的最主要因素,其直接影響了該洞穴動物多樣性,即與物種數(shù)、最大多樣性之指數(shù)均呈極顯著正相關(guān),P值皆為0.002。由表6可知,下洞溫度較低,導(dǎo)致部分動物向弱光帶或有光帶遷移,如涂閃夜蛾Sypnapicta,黎道洪等學(xué)者曾對貴州安順的龍?zhí)於?、鄭家大洞?nèi)的動物群落進行了研究,發(fā)現(xiàn)一年四季中,夏季動物類群和數(shù)量最高,冬季隨著溫度下降一些動物從有光帶退縮至弱光帶或黑暗帶[26],由此可見,適宜的溫度是影響洞穴動物分布的重要因素。

3.4 重金屬污染評價

3.4.1 土壤重金屬污染評價

根據(jù)《國家土壤環(huán)境質(zhì)量評價標準》、《中華人民共和國土壤環(huán)境背景值圖集》對大洞、下洞洞穴土壤中重金屬進行污染評價。

表9 大洞、下洞土壤重金屬污染級別

雖然相隔李家灣-楊立掌錳礦區(qū)的直線距離較近,但兩洞穴土壤中Mn的污染級別僅屬于1級,具體原因是錳礦產(chǎn)于華南紀地質(zhì)層[27],大洞、下洞所在的松臺地區(qū)則屬于寒武系巖層[15],時間上相隔約2.5億年,兩巖層之間相距厚度近10 km[16],因此兩洞穴土壤中的Mn并不來自同一地層,相關(guān)性不大。大洞、下洞土壤中的重金屬主要來自于其原生母巖,即寒武系區(qū)特有的“多元素富集”土壤[15]。Hg的污染級別較As、Mn要高,但在相關(guān)性分析中與物種多樣性指數(shù)之間關(guān)系并不明顯,原因可能與Hg的化學(xué)形態(tài)、富集程度有關(guān),可交換態(tài)的重金屬才是引起污染、危害生物體的主要給源[14],而大洞、下洞地區(qū)土壤層中Hg多數(shù)為碳酸鹽結(jié)合態(tài)、殘留態(tài)[16],生物可利用性不大。另外,曾有學(xué)者分析過Pb、Hg、As等重金屬在洞穴動物體內(nèi)的富集作用,發(fā)現(xiàn)Hg在生物體內(nèi)含量較低,因其不易被動物主動吸收[10]。綜合可得,重金屬Mn、As從一定程度上影響著大洞、下洞中洞穴動物群落的分布,詳情見表9。

3.4.2 水體重金屬污染評價

根據(jù)《地下水環(huán)境質(zhì)量標準GB-T14848-93》對大洞、下洞洞穴水體進行污染評價,結(jié)果如下。

表10 大洞、下洞水體重金屬污染情況

雖然在土壤重金屬污染分析中,大洞、下洞土壤重金屬污染級別均達到輕度-中等污染及以上的水平,但水體重金屬污染評價顯示,兩洞穴的水源仍污染較小,可用于作為集中式生活飲用水源,這可能與兩洞穴的土壤有關(guān),大洞、下洞洞穴土壤屬常見黃土,研究表明黃壤對重金屬的吸附性較強,且吸收速率隨著溫度升高成遞增趨勢[28],因黃土具有較好的吸附能力,故水體重金屬污染并不高。綜合表9,可以看出下洞水體中的As、Mn對洞穴動物的多樣性、優(yōu)勢度存在著顯著相關(guān)性,水體中Hg含量較小,因此與水生種類的相關(guān)性并不明顯,見表10。

4 結(jié)論

通過對錳礦區(qū)附近的大洞、下洞進行調(diào)查研究,發(fā)現(xiàn)兩洞穴均為有光帶物種數(shù)最多。除單個洞穴相鄰光帶之間相似性指數(shù)較高外,不同洞穴的相鄰光帶(C-E)以及相同光帶(C-F,A-D)間相似性較大。另外,對于洞穴生物而言,環(huán)境條件相似會生成相同的食物種類,如有光帶、弱光帶石刺上存在大量以藍藻、藍細胞,黑暗帶則是細菌、古細菌等[24],相同的食物類群吸引了食性相同的生物,致使不同洞穴相鄰、相同光帶內(nèi)動物群落相似性較大。由于大洞人為干擾嚴重,研究表明圈養(yǎng)牲口引起的生境破壞會導(dǎo)致洞穴物種數(shù)減少[23],因此相鄰群落(A-B)相似性指數(shù)較低。在相關(guān)性分析中可以看出土壤、水體中重金屬Mn、As對大洞、下洞洞穴物種多樣性之間存在著各種顯著相關(guān),如重金屬Mn與多樣性指數(shù)呈顯著負相關(guān),可見重金屬對洞穴動物的群落結(jié)構(gòu)仍存在一定的負面影響,與某些學(xué)者研究結(jié)構(gòu)一致[29-30]。從土壤中重金屬分析來看,大洞、下洞土壤中的重金屬僅Hg達到極嚴重污染。在本研究中,錳礦區(qū)周圍洞穴土壤中并無嚴重錳污染,分析對比洞穴群落多樣性與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性結(jié)果可得,幾種重金屬與大洞、下洞洞穴動物的相關(guān)性并不一致,大洞洞穴土壤中重金屬與群落多樣性指數(shù)之間相關(guān)性明顯,而兩者在下洞中則無明顯相關(guān),溫度成為影響下洞洞穴動物分布的重要因素。從水體、土壤重金屬污染評價可以看出,大洞、下洞土壤雖存在輕、中度重金屬污染,但水質(zhì)基本無污染,筆者曾對貴州松桃臘山河洞進行研究分析也出現(xiàn)這一情況,即土壤母質(zhì)重金屬含量較高,此類重金屬不宜利用和轉(zhuǎn)移,加上土壤層的吸附作用,水質(zhì)污染極小。本研究僅對松桃縣李家灣-楊立掌錳礦區(qū)附近大洞、下洞洞穴環(huán)境中重金屬的污染程度、不同重金屬對動物群落的影響進行了對比淺析,若要深入研究重金屬對整個洞穴動物的影響還需要進行重金屬追蹤調(diào)查。

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