羅文杰, 金曉芳, 汪正祥, 3, 4, 戴 璨, 3, 4,*

1 湖北大學資源環(huán)境學院,武漢 430062 2 南昌工程學院生態(tài)與環(huán)境科學研究所,南昌 330099 3 湖北省生物資源綠色轉(zhuǎn)化協(xié)同創(chuàng)新中心,武漢 430062 4 區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應湖北省重點實驗室,武漢 430062

植物與物理環(huán)境的互作是生態(tài)學關注的一大焦點。一方面,環(huán)境對植物的生長和繁殖會帶來極大的直接影響[1- 2]。植物生長不可或缺的光照、溫度、水分、營養(yǎng)在不同的地理尺度上必然存在變化,各個因素的異同往往會造成植物生長速率、發(fā)育水平、繁殖方式或生活史某種程度的改變。例如在光照充足的環(huán)境下玄參科的溝酸漿屬植物(Mimulus)會較遮陰環(huán)境下推遲開花[3],類似的開花物候推遲也出現(xiàn)在高寒草甸植物群落對光照長度的響應中[4]。濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)在草甸生境獲得的光照資源多于灌叢生境,導致其在蕾期的花朵數(shù)量顯著偏高[5]。如果某種環(huán)境壓力是持續(xù)不變的,從長遠來看,還會導致植物種群的進化,即產(chǎn)生各種性狀的適應性改變[6]。例如美洲風鈴草(Campanulastrumamericanum)在林蔭環(huán)境下多為兩年生的植物,而光照環(huán)境下多為一年生[7]。斑點老鸛草(Geraniummaculatum)在異質(zhì)性環(huán)境下種群的繁殖系統(tǒng)也存在著差異,干燥環(huán)境下主要是性二態(tài)植株,而濕潤環(huán)境下主要是性單態(tài)植株[8]。

另一方面,物理環(huán)境的差異會導致生物群落的改變,繼而使得與植物相關的各種互利共生、寄生、競爭、捕食等種間關系發(fā)生變化。其中,傳粉者對有花植物的有性繁殖起著至關重要的作用,如果傳粉者的組成和行為在不同的環(huán)境下發(fā)生改變,勢必會給繁殖帶來影響。Herrera對寬葉薰衣草(Lavandulalatifolia)的6年調(diào)查表明：不同生境下該植物出現(xiàn)了分別以蜂類和蝶類為主要傳粉者的居群,由于不同昆蟲的本身屬性和行為差異,蜂類訪花頻繁但提高了同株異花授粉(geitonogamy),蝶類訪花較少但因飛行距離遠從而促進了異株傳粉[9]。

過去的研究往往強調(diào)不同的環(huán)境因子和植物相應的繁殖表現(xiàn),即整個過程的起點和終點,而未細致拆分每一個可能發(fā)生變化的階段,也未區(qū)分生物因子和非生物因子或獨立或協(xié)同的作用[7]。例如,調(diào)查發(fā)現(xiàn)相思樹(Acacialongifolia)在濕潤氣候下果實敗育數(shù)量要顯著少于干旱氣候的[1]；南北坡向?qū)Π底县惸?Fritillariaunibracteata)的單果種子數(shù)存在顯著影響[10]；川滇薔薇(Rosesoulieana)的果實重量和種子活力在山區(qū)河谷的不同流域間差異顯著[11]等等。以上研究極易導致某種物理環(huán)境被貼上或“惡劣”或“優(yōu)異”的標簽,然而這些植物在座果和結(jié)實上的變化還可能是受到群落或傳粉的間接影響,如果不進行細致研究,很可能導致錯誤的歸因和建議。

也有少量研究同時關注了物理環(huán)境和傳粉者對植物的影響。例如,美洲風鈴草(Campanulastrumamericanum)在林隙和林下兩種生境里的開花物候、昆蟲訪花行為以及花粉限制程度存在顯著差異,導致了前者的果實數(shù)量更高,進一步的分析得出其繁殖差異并不是由某一個因素獨立決定,而是多個直接和間接影響同向疊加的結(jié)果[7],類似的原因也導致了桃葉風鈴草(Campanulapersicifolia)的個體繁殖差異[12]。也有研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境對植物的直接和間接作用方向相反,如不同海拔的兩個草甸毛茛(Ranunculusacris)居群里,低海拔植株的開花和胚珠數(shù)量均高于高海拔的個體,但是低海拔的居群存在明顯的花粉限制,導致其繁殖不足[13]。以上實例表明,環(huán)境介導的傳粉作用不可忽視,這一環(huán)節(jié)的缺失會影響理解不同生境下植物差異性繁殖的根本原因。

本文通過控制對比實驗,研究兩種不同生境,特別是光照環(huán)境對于植物繁殖適合度的影響,強調(diào)同時關注環(huán)境的直接作用和傳粉者的間接作用,以期分析環(huán)境導致植物繁殖差異的機制。以多年生草本植株野慈姑(SagittariatrifoliaL.)作為研究材料擬解決以下問題：(1)不同的光照環(huán)境是否影響野慈姑的開花生理？(2)光照環(huán)境的差異是否影響野慈姑傳粉昆蟲的組成和訪花行為？(3)不同光照環(huán)境下野慈姑繁殖產(chǎn)出如何改變？(4)環(huán)境對植物的直接與間接作用的方向是否一致？相對大小如何？

1 材料與方法

1.1 實驗材料

野慈姑(SagittariatrifoliaL.)隸屬澤瀉科慈姑屬,是一種生長在池塘、沼澤、溝渠、水田等淺水區(qū)域的多年生單子葉草本植物[14],適應能力較強,幾乎全國各地均有分布[15],且自然生長于各種光照環(huán)境下。它是一種自交親和、兼有有性繁殖(開花結(jié)實)和無性繁殖(地下球莖)的植物?；ㄆ?—10月左右(湖北地區(qū)的盛花期7—8月),總狀花序,每輪一般三朵花,自下而上順次開放,花序基部為雌花,開放持續(xù)1—2 d,頂部為雄花,開放持續(xù)4—10 d。野慈姑為典型的雌花先熟、雌雄異花同株的植物,且單花開花時長僅有一天,傳粉者在6：00—14：00間表現(xiàn)活躍[16]。野慈姑的雄雌花的花部結(jié)構(gòu)基本相同,都有三瓣白色花瓣,具花蜜,雌花的中部為心皮,呈球形、綠色,雌花在授粉三周后長為成熟的球形瘦果；雄花的中部為花藥,多雄蕊、呈黃色。野慈姑是蟲媒傳粉的植物,食蚜蠅、小型蜂類等多種昆蟲可以為其傳粉[17]。

1.2 實驗設計

1.2.1 質(zhì)區(qū)選取方法

實驗于2015年在中國科學院武漢植物園開展,在野外選取兩個不同環(huán)境的實驗區(qū)：一個區(qū)域上方有高大的池杉和樟樹,周邊大部分區(qū)域為天然喬木灌木群落,為典型的密閉林下環(huán)境(以下簡稱林蔭區(qū))；另一個區(qū)域選在一定高度的露天臺地,周圍沒有任何高大植株或建筑物的遮蔽,在晴朗的天氣太陽可整日連續(xù)照射,為典型的全日照環(huán)境(以下簡稱日照區(qū))。兩個實驗區(qū)均有88盆野慈姑的盆栽植株。所有植株來自于2013年野外采集的球莖克隆分株[18],且兩個區(qū)域的基因型組成基本相同,以確保環(huán)境是野慈姑后續(xù)開花傳粉和繁殖差異的單一來源。

1.2.2 光照強度測量

因為光照因子是質(zhì)區(qū)選擇的主要考慮,為了量化兩個區(qū)域的光照強度差異,在林蔭區(qū)和日照區(qū)分別放置一個相同型號的光量子計(Apogee MQ～200,美國猶他州),于2015年7月24日開始對光合有效輻射(PAR,以下簡稱光強,μmol m-2s-1)進行連續(xù)30 d的測量。為了全面反映每個區(qū)域的平均光照強度,光量子計每天移至區(qū)域內(nèi)一個新的隨機位置。記錄從6:00持續(xù)至19:30,每30 min自動計算并存儲該時間段內(nèi)的平均光照強度,故每天林蔭區(qū)和日照區(qū)分別有28個數(shù)據(jù)。

1.2.3 野慈姑開花統(tǒng)計

于2015年7月24日至30日,每天8:00—10:30對當日兩個區(qū)域內(nèi)開放的野慈姑花朵進行統(tǒng)計,包括每個區(qū)內(nèi)野慈姑的雄花數(shù)量、雌花數(shù)量、總開花數(shù)量和開花植株數(shù)量。同時對當日開放的雌花用吊牌標記,便于收獲和統(tǒng)計果實。

1.2.4 昆蟲訪花觀察

在上述開花統(tǒng)計時段內(nèi),選擇晴朗或多云天氣,于每日6:00—14:00間觀察訪花昆蟲對實驗區(qū)域內(nèi)野慈姑花朵的訪問。一組實驗以花朵為觀察對象,記錄固定花朵被昆蟲訪問的情況。對林蔭區(qū)和日照區(qū)分別選取位置集中的共計約40朵野慈姑花(雌雄花各半)作為觀察對象,進行連續(xù)15分鐘的觀察,記錄傳粉者訪問雌花和雄花的總次數(shù),傳粉者在花朵上停留時間超過3秒記錄為成功訪花一次。在6:00—14:00的時間段內(nèi)每個小時每個區(qū)域完成4個15分鐘的觀察記錄(共計32個),最后計算昆蟲訪花頻率(昆蟲訪問的總次數(shù)÷觀測的花朵數(shù),單位：次/(朵×15 min))。

另一組實驗以單個訪花昆蟲的一個訪問回合為單位(從昆蟲進入到飛離區(qū)域記為一個完整的訪問回合,Foraging bout),記錄昆蟲類別和詳細的訪問過程。同時,對每個區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)的訪花昆蟲進行拍照和取樣,用于物種鑒定。觀測的指標包括每個訪問回合訪花昆蟲的種類(蜂類、蠅類、蝶類、蚜蠅類和其他五大類),每回合訪花持續(xù)時間,每回合訪問的花序數(shù)量、雄花數(shù)、雌花數(shù)和總花數(shù),同時計算每回合的單花停留時間(訪花持續(xù)時間÷總花數(shù))。每個區(qū)域分別觀察記錄約50個訪花回合。

1.2.5 繁殖產(chǎn)出

野慈姑的繁殖產(chǎn)出為在開花統(tǒng)計時段內(nèi)所有開花植株的座果率、單果種子數(shù)量和種子平均面積。在兩個區(qū)域內(nèi)野慈姑雌花開放約20 d后,將所有成熟果實采摘,單個存放于牛皮紙袋中(6 cm×10 cm),烘干待用(50℃,12 h)。同時,分別統(tǒng)計林蔭區(qū)和日照區(qū)每個開花植株的果實數(shù)量和座果率(果實數(shù)量÷雌花數(shù)量)。對每個植株隨機挑選3個果實進行種子計數(shù)。具體方法為將每一個果實的所有種子人工平鋪于一張A3白板紙上,盡量保證種子之間沒有重合,用固定位置和焦距的單反照相機(尼康D7000)對其拍照,然后用Image J 軟件對照片進行分析處理,得出單果種子數(shù)量與種子的平均面積。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用SAS數(shù)據(jù)處理軟件利用方差分析(ANOVA, proc glm, proc mixed)對兩個區(qū)域的光合有效輻射、開花情況、昆蟲訪花頻率和昆蟲每回合的訪花情況進行了比較。在光強的分析中,把“區(qū)域”作為一個固定因素,“日期”作為一個隨機影響因素,“時間”(記為從1到28的連續(xù)變量)及其二次項和它們分別與區(qū)域的交互效應都同時列入固定的變異來源(且結(jié)果均顯著)。在開花情況的統(tǒng)計中,區(qū)域為固定因素,日期為隨機因素。比較兩個區(qū)域的昆蟲訪花頻率時,把花性別、區(qū)域和時間(同上)作為固定因素,天氣(晴朗和多云兩類)和觀察者作為隨機因素(交互作用不顯著)。訪花昆蟲的組成在兩個區(qū)域的區(qū)別采用卡方分析(Chi-Square, proc freq)。昆蟲每回合訪花的分析中,響應變量有訪花持續(xù)時間、單花停留時間、訪問雄花數(shù)、訪問雌花數(shù)、訪問總花數(shù)和訪問花序數(shù),每個模型中,區(qū)域、昆蟲種類(由于其他類昆蟲組成十分多樣、不具有代表性,故只計入4種類型)和每個回合對應的時間(同上)都同時作為固定因素,日期作為隨機因素(交互作用不顯著),并采用Tukey進行事后兩兩比較。針對花朵和花序數(shù)量的4個變量,還在模型中分別加入了總雄花數(shù)、總雌花數(shù)、總花數(shù)和總開花花序數(shù)作為協(xié)變量,以分析昆蟲的每個訪花回合是否受整個區(qū)域開花情況的影響。繁殖產(chǎn)出方面,兩個區(qū)域座果率的比較采用響應變量為二元的廣義線性混合模型(proc glimmix, dist=binary)；種子數(shù)量和面積的比較采用了方差分析。兩個模型中固定因素是“區(qū)域”,隨機因素是“個體”。為了滿足方差分析的正態(tài)性和方差同質(zhì)性的前提,對種子面積進行了平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 兩種環(huán)境的光強與野慈姑的開花情況

日照區(qū)與林蔭區(qū)的光合有效輻射有顯著差別,日照區(qū)的日平均光照強度為(751.6 ± 21.4) μmol m-2s-1,而林蔭區(qū)的為(248.3 ± 11.7) μmol m-2s-1,日照區(qū)顯著偏高(F1,1890=13.67,P=0.0002)。兩個區(qū)域內(nèi)野慈姑的開花情況統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)：日照區(qū)每日開放的雌花數(shù)、雄花數(shù)、開花總數(shù)量和開花的植株數(shù)都顯著大于林蔭區(qū)(表1),表明光照充足的生長環(huán)境對植物的有性繁殖存在正向增益。

2.2 兩種環(huán)境訪花昆蟲的訪花頻率

日照區(qū)昆蟲的訪花頻率要高于林蔭區(qū)(圖1),該差異接近顯著(F1,122=3.53,P=0.06),說明光照強的環(huán)境在一定程度上促進了昆蟲對野慈姑單個花朵單位時間的訪問。同時,昆蟲訪花的時間段也對訪花頻率有顯著的影響(F1,122=6.58,P=0.01),表現(xiàn)為從上午到下午的遞增趨勢。訪花頻率在雌雄花之間不存在性別差異(F1,122=0.07,P=0.79)

表1 兩種生境下野慈姑的開花情況

圖1 兩種生境下野慈姑的昆蟲訪花頻率 Fig.1 The pollinator visitation frequency on Sagittaria trifolia under two habitats

2.3 兩種環(huán)境的訪花昆蟲種類

野慈姑的訪花昆蟲可大致分為五類：蚜蠅類、蠅類、蜂類、蝶類以及其他類(表2),其他類的昆蟲從物種構(gòu)成上非常多樣,但每種來訪的次數(shù)均較少。林蔭區(qū)記錄共計49個次,其中有蚜蠅類23個次,以黑帶(細扁)食蚜蠅為主,兼有少量其他種(拉丁名見表2,下同),常見的還有蠅類(絲光綠蠅)11個次,蜂類(意大利蜂)5個次,和蝶類(灰蝶科)5個次；其他類昆蟲有記錄5個次(日本弓背蟻、二星蝽屬、小長蝽屬、蟹蛛科等)。日照區(qū)記錄共計51個次,其中蜂類13個次,蚜蠅類(黃斑粗腿管食蚜蠅、棕腿斑眼蚜蠅、黑色斑眼蚜蠅、黃道蚜蠅、裸芒寬盾蚜蠅)9個次,蠅類(絲光綠蠅、口鼻蠅屬、紋蠅屬)7個次和蝶類(曲紋稻弄蝶、點玄灰蝶、酢漿灰蝶、粉蝶科)4個次；其他類包括黑異喙蜾贏、墨胸胡蜂、七星瓢蟲、葉舌蜂屬、隧蜂科、指角蠅科等18個次。除開其他類,四種不同訪花者類型的占比在兩個區(qū)域有明顯區(qū)別(χ2=9.3,P=0.026; 圖2),林蔭區(qū)的傳粉昆蟲以蚜蠅為主,而日照區(qū)的為蜂類。總體而言,野慈姑的花朵能夠吸引多種昆蟲訪花,并不依靠某單一類群,屬于泛化的訪花系統(tǒng)。

表2 野慈姑訪花昆蟲種類名錄

圖2 兩種生境下野慈姑的訪花昆蟲組成Fig.2 Pollinator compositions of Sagittaria trifolia under two habitats

2.4 兩種環(huán)境下訪花昆蟲每回合訪花情況

日照區(qū)的昆蟲每個回合訪問的花序數(shù)量高于林蔭區(qū)、且訪問的總花數(shù)和雄花數(shù)也顯著高于林蔭區(qū),但是訪問的雌花數(shù)量相當(表3)。值得一提的是,整個區(qū)域的開花情況對各個訪問量均沒有線性影響(開放的總花序數(shù)：F1,64=2.23,P=0.14；總花數(shù)：F1,64=0.24,P=0.63；總雄花數(shù)：F1,64=0.07,P=0.80；總雌花數(shù)：F1,64=0.05,P=0.83)。這表明昆蟲訪花行為上的區(qū)別在很大程度上是直接受環(huán)境影響,而不是由兩個區(qū)域在開花基礎數(shù)量上的差異所導致。雖然每個訪花回合的持續(xù)時間在兩個區(qū)域之間差異不明顯,但是林蔭區(qū)的單花停留時間有高于日照區(qū)的趨勢(表3)。

表3 兩種生境下野慈姑傳粉昆蟲的每回合訪花特征

從昆蟲類型來看,蠅類在每個訪花回合的持續(xù)時間上顯著長于蜂類(t= 2.73,P=0.04)；且蠅類訪問的雌花數(shù)顯著高于其他3個類型(F3,65=5.50,P=0.002)。以上結(jié)果說明蠅類訪花習性明顯與其他的訪花昆蟲不同,表現(xiàn)出偏雌花的喜好和長時間的停留(圖3)。

圖3 野慈姑不同類型的傳粉昆蟲每訪花回合的訪問特征Fig.3 Pollinators′ visitation characters per foraging bout on Sagittaria trifolia for different pollinator categories

2.5 兩種環(huán)境下野慈姑的繁殖產(chǎn)出

在實驗時間段內(nèi),日照區(qū)結(jié)實總量為322個,而林蔭區(qū)為99個。日照區(qū)的座果率顯著高于林蔭區(qū)(F1,460=17.1,P<0.0001)。單果水平上,林蔭區(qū)的種子數(shù)量與日照區(qū)的基本一致(F1,164=0.16,P=0.69),暗示兩個區(qū)域的雌花在胚珠數(shù)量上沒有顯著的不同,即光照環(huán)境未影響植株在胚珠上的繁殖投入。同時,林蔭區(qū)的種子平均面積與日照區(qū)的也無顯著差異(F1,164=2.16,P=0.14),表明兩個區(qū)域的種子質(zhì)量區(qū)別不明顯(圖4)。

圖4 兩種生境下野慈姑的繁殖產(chǎn)出Fig.4 The reproductive output of Sagittaria trifolia under two habitats***表示P<0.001,ns表示兩者之間區(qū)別不顯著

3 討論

3.1 兩個生境的光照差異及其對野慈姑的直接影響

光是植物生長必須的能量來源,本實驗在選取野慈姑的兩個不同生境時最主要的考量因子是光照,一為沒有任何遮蓋的日照區(qū),另一為林蔭區(qū),實驗證實兩個區(qū)域的光合有效輻射存在顯著差異,且日照區(qū)的日平均光強是林蔭區(qū)的3倍左右。除光照外,由于兩個實驗區(qū)域的直線距離僅約800 m,其天氣、降水等氣象因素應該相差無幾。盆栽的實驗設計也決定了兩個區(qū)域中土壤和肥力的一致性。雖然氣溫理應相當,但微環(huán)境的溫度通常會隨著光強的增大而提升[7]。故本研究的兩個生境應該是在光強和溫度上均有差異,表現(xiàn)為日照區(qū)的光強和溫度都高于林蔭區(qū),均更利于植物的生長和有機物的積累[19]。

從開花階段的表現(xiàn)來看,日照區(qū)野慈姑的每日平均開放雄花數(shù)、雌花數(shù)、總花數(shù)和開花總花序數(shù)均為林蔭區(qū)的2—3倍。由于兩個區(qū)域野慈姑的基因型構(gòu)成相同(通過球莖克隆分株種植得來),其在開花數(shù)量上的差異體現(xiàn)出環(huán)境的主導作用,表明日照區(qū)野慈姑的資源總量和有性繁殖投入遠遠大于林蔭區(qū)。值得強調(diào)的是,此處開花數(shù)量在兩個區(qū)域之間的差異是物理環(huán)境引起的直接響應,還未涉及到傳粉和結(jié)實階段的變化。由于本研究只關注了花水平的數(shù)量差異,對于更小層次的胚珠或花粉的變化我們不得而知,不過從單果平均種子量和種子面積在兩個區(qū)域的無差異性推測,林蔭區(qū)應該與日照區(qū)相當,間接證明了生境差異并未導致胚珠數(shù)量或質(zhì)量上的顯著下降。這方面其他植物也有類似的報道,例如心葉凹唇姜(Boesenbergialongiflora)的單花胚珠數(shù)在三個不同的生境里并不存在顯著差異[20],可能與植物開花固有的發(fā)育機理相關。

3.2 環(huán)境對野慈姑的間接影響——傳粉

在兩個生境中,野慈姑訪花昆蟲的組成、昆蟲類型的相對重要性及其行為有明顯的變化。日照區(qū)的訪花昆蟲較林蔭區(qū)更為多樣,這可能是受日照區(qū)周邊植物群落的影響,該區(qū)域生長了很多具蜜腺的有花植物,如葫蘆科、莧科和菊科植物(作者觀察),吸引了不少種類和數(shù)量的傳粉昆蟲。相對而言,林蔭區(qū)的“其他類”昆蟲較少,可能是林蔭生境下的群落組成多為陰生植物,如禾本科、三白草科和部分蕨類植物等(作者觀察),而這樣的群落本身對傳粉昆蟲需求不大,故群落整體的吸引力不強。需要指出的是,蝶類在訪問野慈姑時均只在花冠停留用較長的口器采蜜,其攜帶花粉的能力較弱(作者觀察),所以兩個生境中的傳粉昆蟲應只包括蜂、蠅、蚜蠅三類。

林蔭區(qū)野慈姑最主要的傳粉昆蟲是食蚜蠅,而日照區(qū)為蜜蜂,這也許是上述不同植物群落的效應,還可能跟昆蟲本身的習性相關,如意大利蜜蜂(本研究的傳粉者)的某些品種對高溫高熱環(huán)境的抗逆性很強[21]。不同生境里傳粉昆蟲的重要性差異基于野慈姑的泛化傳粉系統(tǒng)(generalist),在同類研究中也有一些特化傳粉的植物(specialist)可以同時控制光照和傳粉昆蟲類型[7],故其變量相對單一、解釋也更為明確。本實驗中蜂類的訪花在停留時間上顯著偏短,表現(xiàn)為“短平快”的訪花習性,有其他研究指出其相較于蚜蠅類昆蟲有更高效的花粉傳遞[21]；且日照區(qū)的蜂類占比較多,這可能對該區(qū)域野慈姑的結(jié)實存在一定積極影響。此外,蠅類的訪問行為較為特殊,它們傾向于訪問更多的雌花且停留更長的時間,然而,長時間在單一性別的花上停留會導致花粉得不到高效的傳遞[22],也可能損害花朵的某些結(jié)構(gòu)[23],對結(jié)實造成負面影響。鑒于蠅類在兩個區(qū)域出現(xiàn)的幾率相當(25%和21%),不應是區(qū)域間繁殖差異的主要原因。

由環(huán)境介導的野慈姑的傳粉差異還表現(xiàn)在兩個區(qū)域內(nèi)傳粉昆蟲的訪花頻率和每回合訪問花朵數(shù)量上的大相徑庭。日照區(qū)的昆蟲訪花頻率高于林蔭區(qū),單位時間內(nèi)訪花次數(shù)的增加可給花朵帶來足量授粉從而促進結(jié)實。這也許是環(huán)境影響的昆蟲行為和花展示特征共同造成,因為日照區(qū)的開花數(shù)量更大,對昆蟲的吸引力更強,從而提升了單花的訪花頻率,這一結(jié)果與很多研究吻合[7, 12]。在每個回合的訪問中,傳粉昆蟲在不同生境訪問的雌花數(shù)量均為2個左右,而日照區(qū)的昆蟲訪問兩倍于林蔭區(qū)的花序數(shù)和雄花數(shù),暗示昆蟲在攜帶花粉數(shù)量和基因多樣性上的倍增。由此推測,即便同是對雌花的單次訪問,日照區(qū)的昆蟲可能會傳遞更多高質(zhì)量的花粉,進而提升了單次訪問的效益。結(jié)果中已經(jīng)指出,昆蟲在訪問回合中訪花數(shù)量的差異不依賴于區(qū)域內(nèi)的開花數(shù)量,即不論區(qū)域內(nèi)開花多少,日照環(huán)境比林蔭環(huán)境的昆蟲在每個訪花回合中傾向于訪問更多的雄花和花序,因此,該影響應該是環(huán)境對昆蟲訪花行為獨立作用的結(jié)果。

4 結(jié)論

總體而言,日照區(qū)的野慈姑由于其生境內(nèi)光照的提升,開花數(shù)量更多,傳粉昆蟲對每朵花在單位時間內(nèi)的訪問次數(shù)更多,每次訪問攜帶花粉的數(shù)量或多樣性更高,最終導致座果率更高。環(huán)境介導的植株繁殖表現(xiàn)能夠在同一方向上不斷積累增加,對植物的適合度產(chǎn)生更大的增益,最終使得兩個生境下基因型組成相同的野慈姑在繁殖總量上達到了3倍以上的差距。雖然日照區(qū)的野慈姑在繁殖過程中的每一步都領先于林蔭區(qū),但從作用強度上看,環(huán)境因子對花朵數(shù)量的直接影響占主導地位；而其間接影響,由環(huán)境介導的傳粉昆蟲的組成和行為的作用,對結(jié)實差異的貢獻量相對較小。光照條件更好的環(huán)境下植物的繁殖產(chǎn)出往往更高[7, 24],這幾乎是眾所周知的現(xiàn)象；然而,本文從細節(jié)出發(fā),量化每個繁殖階段的表現(xiàn),特別是傳粉昆蟲在不同生境下的響應,從機制上闡述了繁殖差異產(chǎn)生的原因。同時,本文也指出此類研究中同時關注植物、物理環(huán)境和生物因子三者之間互作的重要性,只有這樣,才能從根本上理解環(huán)境的異質(zhì)性對于植物生長和繁殖的影響。

致謝：感謝湖北大學梁熙健、廖明林同學對實驗的幫助,苗璐、李樂娜對寫作的幫助。

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