寧應(yīng)之,楊永強(qiáng),董玟含,張惠茹,馬繼陽(yáng)

1 西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070 2 甘肅省林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,天水 741020

隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,生態(tài)問(wèn)題日趨嚴(yán)重,對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建已成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究中最引人注目的方向之一[1]。關(guān)于生態(tài)恢復(fù),國(guó)外主要集中在生物多樣性保護(hù)[2]、生態(tài)恢復(fù)與協(xié)調(diào)發(fā)展[3]以及土壤微生物多樣性[4]等方面的研究。20世紀(jì)90年代,我國(guó)為了實(shí)現(xiàn)生態(tài)恢復(fù)啟動(dòng)退耕還林重點(diǎn)工程[5]。退耕還林是將不適合耕種或易于水土流失的耕地因地制宜地造林種草,恢復(fù)林草植被,從而保護(hù)和改善生態(tài)環(huán)境。隨著退耕還林項(xiàng)目的開(kāi)展,有關(guān)退耕還林(草)方面的研究也逐漸增多,但多集中在退耕還林模式[6]、生態(tài)效益[7]、植被[8]、土壤環(huán)境[9]、微生物群落[10]和中小型土壤動(dòng)物群落[11]之間關(guān)系的研究上。

土壤纖毛蟲是原生動(dòng)物中的重要類群之一,在土壤生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位,因其物種豐富、生長(zhǎng)周期短、群落演替迅速、對(duì)環(huán)境變化敏感、易于培養(yǎng)觀察等特點(diǎn)已成為一種理想的環(huán)境指示生物[12]而被廣泛地應(yīng)用于對(duì)農(nóng)田、森林生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)和土壤環(huán)境變化的測(cè)試中[13-15]。目前,有關(guān)土壤纖毛蟲的研究主要集中在分類、形態(tài)發(fā)生和分子信息等方面[16-17]。關(guān)于退耕還林后土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)變化以及利用其群落結(jié)構(gòu)變化對(duì)退還效果評(píng)價(jià)的研究較少,僅見(jiàn)于寧應(yīng)之等人有關(guān)甘肅定西華家?guī)X土壤纖毛蟲群落對(duì)生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)[18]、土壤纖毛蟲群落對(duì)退耕還林生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)——以側(cè)柏林為例[19]和慶城縣退耕還林區(qū)春季土壤纖毛蟲群落特征[20]的相關(guān)研究工作。

本文以甘肅省武威市天祝藏族自治縣境內(nèi)的退耕還林區(qū)為樣點(diǎn),以耕地作為對(duì)照,研究不同恢復(fù)林型對(duì)土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)變化的影響,探討土壤纖毛蟲群落特征與植被群落參數(shù)、土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系,并根據(jù)土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)該地區(qū)退耕還林生態(tài)恢復(fù)的效果,旨在為該地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和退耕還林效果的生物學(xué)評(píng)價(jià)體系的建立及退還工程后續(xù)工作的優(yōu)化設(shè)計(jì)與實(shí)施提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣點(diǎn)簡(jiǎn)介

朵什鄉(xiāng)地處甘肅省天祝藏族自治縣北部,總面積312.7 km2,海拔在2526—3261 m之間,屬大陸性干旱、半濕潤(rùn)氣候類型。年平均氣溫4.5 ℃,降水量450 mm,每年6—8月為雨季。朵什鄉(xiāng)處于內(nèi)陸河流域石羊河水系古浪河上游,以中山地貌為主,兼有黃土丘陵地貌,樹種以青海云杉、樺屬類、山楊等為主,灌木類型以山生柳、金露梅、錦雞兒、杜鵑屬類、高山繡線菊等為主,流域植被類型較復(fù)雜[21-22],土壤類型以栗鈣土和灰褐土為主。由于受氣候、地理因素的制約和歷代濫樵、濫牧、濫墾的影響,流域內(nèi)植被退化,生態(tài)環(huán)境十分脆弱,抵御自然災(zāi)害的能力日趨下降。自1999年國(guó)家提倡退耕還林起,境內(nèi)植被逐漸恢復(fù),該鄉(xiāng)成為天祝藏族自治縣典型退耕還林恢復(fù)區(qū)。

圖1 土壤纖毛蟲采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 The sampling sites of soil ciliate

在朵什鄉(xiāng)境內(nèi)茶樹溝和旱泉溝共選取了5個(gè)樣點(diǎn),分別為3個(gè)退耕還林樣點(diǎn)：青海云杉、沙棘混交林(A1)、純青海云杉林(A2)和純沙棘林(B1),退還時(shí)間均為1999年；選擇種植小麥耕地(A0)和種植豌豆耕地(B0)作為對(duì)照樣點(diǎn)(圖1)。

1.2 采樣

在每個(gè)樣點(diǎn)選取一個(gè)面積約100 m2的樣區(qū),按照梅花五點(diǎn)式采樣法用土壤采集器采取0—5 cm土壤層的土樣1份,五個(gè)點(diǎn)均按照五點(diǎn)式取樣,每個(gè)小點(diǎn)也按照五點(diǎn)式采樣,因此每份樣品由25次取樣混合而成,共計(jì)5份土樣,采集好的土樣放入塑料袋中,扎緊袋口,貼上標(biāo)簽。采樣時(shí)測(cè)定采樣點(diǎn)土壤溫度、海拔高度、地理坐標(biāo)、凋落物厚度及灌木和草本蓋度等,并用環(huán)刀切割原位土樣,用于土壤含水量、孔隙度以及pH等理化指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 植被調(diào)查方法

設(shè)置兩種樣方,分別為：10 m×10 m和1 m×1 m。調(diào)查喬木、灌木、半灌木的種類組成和蓋度采用10 m ×10 m的樣方；調(diào)查草本植物種的種類、數(shù)量及蓋度用1 m×1 m的小樣方,同時(shí)設(shè)置5個(gè)小樣方以統(tǒng)計(jì)植物頻度。依照這些指標(biāo)計(jì)算出各種生態(tài)學(xué)參數(shù)。

1.4 土壤理化因子測(cè)定

土壤pH: 采用電位測(cè)定法(土∶水=1∶2.5),儀器為TSS-851土壤濕度酸度計(jì)(四平市電子技術(shù)研究所)；電導(dǎo)率采用浸提法(水土比5∶1)；土溫利用曲管地溫計(jì)測(cè)定(-10—60 ℃)；土壤含水量采用烘干法測(cè)定；土壤孔隙度用環(huán)刀法測(cè)定；土壤速效磷量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定；速效氮采用紫外分光光度計(jì)法和靛酚蘭比色法測(cè)定；全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定；全鉀含量采用火焰光度法測(cè)定；全磷含量采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法測(cè)定。

1.5 纖毛蟲研究方法

用“非淹沒(méi)培養(yǎng)皿法”[23]進(jìn)行定性研究。在直徑為15 cm的培養(yǎng)皿中加入風(fēng)干土樣50 g,然后加土壤浸出液至土壤充分浸潤(rùn)但不淹沒(méi)。放于25 ℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24 h后鏡檢,連續(xù)培養(yǎng)觀察20 d,并持續(xù)觀察記錄。鑒定技術(shù)為活體觀察,鑒定所用資料見(jiàn)參考文獻(xiàn)[24-32]。

定量研究采用培養(yǎng)直接計(jì)數(shù)法。稱取30 g已風(fēng)干土樣,置于直徑10 cm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng),水土比1.1∶1。25 ℃ 的培養(yǎng)箱中保持液面不變培養(yǎng)至最大計(jì)數(shù)日(第9,10,11 d)時(shí),將培養(yǎng)皿傾斜45°,靜止5—7 min,將土壤上清液全部吸出并測(cè)量,從中吸取一滴于載玻片上,固定于顯微鏡下進(jìn)行計(jì)數(shù),并做好記錄,1份土樣重復(fù)5次。所得計(jì)數(shù)換算成1 mL水中的纖毛蟲密度(1 mL約等于22滴),用1 mL水的纖毛蟲密度,換算出30 g土樣中土壤纖毛蟲的數(shù)量。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

C=∑Pi2

式中,S表示物種數(shù)；Pi表示第i類群的百分比；N表示纖毛蟲個(gè)體總數(shù)。

使用SPSS 19.0對(duì)土壤環(huán)境因子和土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析；使用Primer 6.0進(jìn)行聚類(Cluster)和多維尺度分析(MDS)；柱狀圖用Origin 9.0繪制；采樣圖用Arcview Gis 9.3進(jìn)行繪制；使用Canoco 4.5進(jìn)行冗余分析(RDA分析)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤環(huán)境因子對(duì)不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

表1為研究區(qū)各樣點(diǎn)土壤理化因子數(shù)據(jù)。從表1中可以看出,各樣點(diǎn)間土溫、土壤全鉀、全磷、電導(dǎo)率和土壤孔隙度差異不大,均無(wú)顯著性差異；土壤含水量A1、A2、B0樣點(diǎn)較A0、B0樣點(diǎn)有所增高,但差異不顯著；土壤速效鉀、有機(jī)質(zhì)、全氮含量A1、A2、B1樣點(diǎn)均顯著高于A0、B0 (P<0.05)；B0樣點(diǎn)土壤速效氮和速效磷含量顯著高于(P<0.05)其它4個(gè)樣點(diǎn),原因是采樣時(shí)B0樣點(diǎn)人工施肥影響；各樣點(diǎn)間的土壤pH值無(wú)顯差異,穩(wěn)定在6.93—6.97之間,為標(biāo)準(zhǔn)的中性土壤。

表1 各樣點(diǎn)土壤理化因子(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=5)

同一行字母不同表示樣點(diǎn)間差異顯著(P<0.05)

圖2 各樣點(diǎn)環(huán)境因子聚類分析樹形圖 Fig.2 Dendrogram of cluster analysis on soil environment factors in various sitesA1: 云杉×沙棘林(Picea asperata × Hippophae rhamnoides)；A2: 云杉林(Picea asperata); B1: 沙棘林(Hippophae rhamnoides) A0: 小麥地(Triticum aestivum)；B0: 豌豆地(Pisum sativum)

對(duì)各樣點(diǎn)的土壤環(huán)境因子進(jìn)行分層聚類分析,得到圖2。如圖2所示,A2樣點(diǎn)和B1樣點(diǎn)最先聚為一類,接著與A1樣點(diǎn)聚為一類,隨后3個(gè)樣點(diǎn)與B0聚為一類,最后與A0聚為一類。由此可得,從5個(gè)樣點(diǎn)的土壤環(huán)境因子來(lái)看,A1樣點(diǎn)、A2樣點(diǎn)和B1樣點(diǎn),它們的相似性最大,A0樣點(diǎn)和B0樣點(diǎn)的相似性較大。說(shuō)明退耕還林后的土壤環(huán)境較對(duì)照耕地樣點(diǎn)有了明顯不同。

2.2 植被對(duì)不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

基于恩格勒1964分類系統(tǒng)[33],對(duì)研究區(qū)植被進(jìn)行分類。共鑒定出植物66種,隸屬于2門3綱19目26科55屬。退耕還林后各樣點(diǎn)植被分布情況不同,其中混交林A1樣點(diǎn)的植被最為豐富,其次是沙棘林B1樣點(diǎn),云杉林A2樣點(diǎn)植被相較于其他兩個(gè)樣點(diǎn)比較簡(jiǎn)單。其中在調(diào)查過(guò)程中牡蒿為混交林A1樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種,鵝觀草為云杉林A2樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種,花苜蓿為沙棘林B1樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種?；旖涣諥1樣點(diǎn)物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)、均勻度、蓋度均高于其它退耕還林樣點(diǎn),而優(yōu)勢(shì)度均低于其它退耕還林樣點(diǎn)。由此可以看出,混交林A1樣點(diǎn)的退還效果最好,且植物群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,其次是沙棘林B1樣點(diǎn),最后是云杉林A2樣點(diǎn)(表2)。

表2 各樣點(diǎn)植被群落參數(shù)

2.3 土壤纖毛蟲群落對(duì)不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

2.3.1 物種分布和群落組成

5個(gè)樣點(diǎn)中共鑒定到土壤纖毛蟲125種,隸屬9綱19目29科34屬,其中A1和B1樣點(diǎn)各92種,占物種總數(shù)的73.6%；A2樣點(diǎn)78種,占62.4%；A0和B0樣點(diǎn)各57種,占45.6%。

各樣點(diǎn)的土壤纖毛蟲群落組成如圖3和表3所示。由圖可知,退耕還林樣點(diǎn)的群落組成較為復(fù)雜,與耕地樣點(diǎn)間有較大差異；與耕地樣點(diǎn)相比,退耕還林樣點(diǎn)的土壤纖毛蟲在目、科、屬和種級(jí)水平均明顯增加；各樣點(diǎn)間的土壤纖毛蟲優(yōu)勢(shì)類群由耕地樣點(diǎn)的腎形目(Colpodida)逐漸演替為退耕還林樣點(diǎn)的散毛目(Sporadotrichida)。

圖3 各樣點(diǎn)土壤纖毛蟲群落組成 Fig.3 Community composition of soil ciliates in various sampling sites

樣點(diǎn)綱目科屬種優(yōu)勢(shì)類群和次優(yōu)勢(shì)類群Sampling sitesClassesOrdersFamiliesGeneraSpeciesDominant and subdominant groupsA1919273292散毛目(Sporadotrichida)21種;刺鉤目(Haptorida)16種A2916242978散毛目(Sporadotrichida)19種;刺鉤目(Haptorida)12種A0915212457腎形目 (Colpodida)12種;散毛目(Sporadotrichida)10種B1918263192散毛目(Sporadotrichida)25種;刺鉤目(Haptorida)12種B0914212457腎形目 (Colpodida)12種;散毛目(Sporadotrichida)11種

從表3可以看出：(1) A0和B0樣點(diǎn)的纖毛蟲群落組成較為簡(jiǎn)單,A1、A2、B1樣點(diǎn)相比A0、B0樣點(diǎn)群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜。(2) 退耕還林后,土壤纖毛蟲群落中的優(yōu)勢(shì)類群發(fā)生了演替。演替趨勢(shì)為：由耕地樣點(diǎn)的r-對(duì)策的腎形目纖毛蟲逐漸的向K-對(duì)策的散毛目、排毛目等趨于復(fù)雜的土壤纖毛蟲過(guò)度。

2.3.2 優(yōu)勢(shì)種

將各樣點(diǎn)中出現(xiàn)頻率較高的纖毛蟲物種作為該樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種。綜合來(lái)看,優(yōu)勢(shì)種的分布情況是：(1) 土壤腎形蟲(Colpodaedaphoni)和紡錘康纖蟲(Cohnilemebusfusiformis)在所有樣點(diǎn)中均為優(yōu)勢(shì)種；A1樣點(diǎn)中優(yōu)勢(shì)種共9種,A2樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種共5種,B1樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種共9種,主要為腎形目、散毛目和排毛目。偽尖毛蟲(Oxytrichafallax)在退耕還林3個(gè)樣點(diǎn)中均為優(yōu)勢(shì)種。(2) 對(duì)照樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種相對(duì)單一,退耕還林后,其優(yōu)勢(shì)種較對(duì)照樣點(diǎn)有明顯的差異。隨著退耕還林后生態(tài)環(huán)境的逐漸恢復(fù),土壤纖毛蟲優(yōu)勢(shì)種種類不斷增加,且趨于復(fù)雜化,由耕地樣點(diǎn)的r-對(duì)策的腎形目纖毛蟲逐漸的向K-對(duì)策的散毛目、排毛目等趨于復(fù)雜的土壤纖毛蟲過(guò)度。因此,退耕還林生態(tài)的恢復(fù)使地上植物發(fā)生變化的同時(shí),土壤環(huán)境也在發(fā)生著變化,并且使其環(huán)境變得優(yōu)良,這在土壤纖毛蟲群落變化上也有明顯的體現(xiàn)。

2.3.3 廣布種和特有種

將各樣點(diǎn)中均出現(xiàn)的纖毛蟲物種作為廣布種。在5個(gè)樣點(diǎn)中都有分布的土壤纖毛蟲共27種,占纖毛蟲總物種數(shù)的21.6%。對(duì)照耕地樣點(diǎn)有3個(gè)特有種,占纖毛蟲總物種數(shù)的2.4%,A0樣點(diǎn)特有種為迅捷腎形蟲(Colpodafastigata),B0樣點(diǎn)特有種為卡銳尼片尾蟲(Urosomakarini)和縱長(zhǎng)膜袋蟲(Cyclidiumelongatum)。退耕還林樣點(diǎn)中特有種共22種,占纖毛蟲物種總數(shù)的17.6%。退耕還林后,特有種明顯增多。

2.3.4 土壤纖毛蟲群落參數(shù)

各樣點(diǎn)土壤纖毛蟲群落參數(shù)見(jiàn)圖4。由圖可知,土壤纖毛蟲物種數(shù)、密度、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化規(guī)律基本一致,即退耕還林樣點(diǎn)均高于對(duì)照樣點(diǎn)。其中,A0樣點(diǎn)和B0樣點(diǎn)的物種數(shù)最少,為57種,A1和B1樣點(diǎn)物種數(shù)最多,為92種。土壤纖毛蟲密度、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)表現(xiàn)為退耕還林樣點(diǎn)均高于對(duì)照耕地樣點(diǎn),且差異顯著(P<0.05),均勻度指數(shù)也表現(xiàn)為退耕還林樣點(diǎn)高于對(duì)照耕地樣點(diǎn),但無(wú)顯著差異；各樣點(diǎn)土壤纖毛蟲優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與其它參數(shù)變化趨勢(shì)相反,表現(xiàn)為退耕還林樣點(diǎn)低于對(duì)照樣點(diǎn),且退耕還林樣點(diǎn)和對(duì)照耕地樣點(diǎn)間差異顯著(P<0.05)。可以看出,退耕還林后土壤纖毛蟲物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)、密度、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)明顯升高,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)降低。

圖4 各樣點(diǎn)的土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)Fig.4 The characteristic parameters of soil ciliate community in various sampling sites

2.3.5 土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析

應(yīng)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件將各樣點(diǎn)的主要土壤環(huán)境因子和纖毛蟲群落特征參數(shù)作為源變量,進(jìn)行二元變量的相關(guān)性分析。相關(guān)性分析顯示：物種數(shù)與含水量,全氮和有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；密度與含水量,全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與土壤孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；物種多樣性指數(shù)與全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與全磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；均勻度與全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；優(yōu)勢(shì)度與全磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；豐富度指數(shù)與全氮和有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與全磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(表4)。

表4土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析(皮爾森相關(guān)性系數(shù))

Table4Correlationsbetweenthecommunitycharacteristicparametersofsoilciliatesandthesoilenvironmentalfactors(Pearson′s correlation coefficient)

指標(biāo)Index物種數(shù)Species number密度Density物種多樣性指數(shù)Species diversity index均勻度指數(shù)Evenness index優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson index豐富度指數(shù)Margalef index土溫Soil temperature /℃-0.519-0.474-0.63-0.6310.691-0.596含水量Water content /%0.894?0.927?0.8110.81-0.7560.869土壤孔隙度Soil porosity /%-0.799-0.927?-0.796-0.7960.772-0.802速效鉀Available potassium /(mg/kg)0.7390.6670.7120.711-0.7110.769速效磷Available phosphorus /(mg/kg)-0.554-0.291-0.596-0.5970.588-0.518速效氮Available nitrogen /(mg/kg)-0.637-0.506-0.658-0.6580.634-0.599全氮Total nitrogen /(mg/kg)0.940?0.954?0.889?0.888?-0.8350.963?全鉀Total potassium /(mg/kg)0.060.0360.0140.012-0.0220.094全磷Total phosphorus /(mg/kg)-0.866-0.700-0.925?-0.926??0.936?-0.879?有機(jī)質(zhì)Organic matter /(mg/kg)0.897?0.988??0.8320.831-0.7810.879?pH0.1060.3100.0570.0570.0070.041電導(dǎo)率Specific conductance /(μs/m)-0.2320.050-0.284-0.2850.283-0.191

*表示0.05水平上的相關(guān)性；**表示0.01水平上的相關(guān)性

2.3.6 纖毛蟲與土壤環(huán)境因子的排序

基于纖毛蟲與土壤環(huán)境因子12個(gè)指標(biāo)的主成分分析表明(表5),主成分1的貢獻(xiàn)率為93%,主成分2的貢獻(xiàn)率為5.4%,累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)98.4%,很好的保留了12個(gè)指標(biāo)與土壤纖毛蟲群落組成變化的絕大部分信息,因此選取這2個(gè)主成分作為土壤環(huán)境因子與纖毛蟲群落組成變化主成分分析的依據(jù)。主成分1中,土壤含水量、土壤孔隙度、全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)的權(quán)重系數(shù)較大,表明主成分1主要反映土壤含水量、土壤孔隙度、全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)和纖毛蟲群落組成的相關(guān)關(guān)系。主成分2中,含水量、速效磷和有機(jī)質(zhì)的權(quán)重系數(shù)較大,表明主成分2主要反映了含水量、速效磷、有機(jī)質(zhì)和纖毛蟲群落組成的相關(guān)關(guān)系。

表5土壤環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)系數(shù)、特征值和纖毛蟲物種與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性

Table5CorrelationcoefficientsbetweenthesoilenvironmentalfactorsandordinationaxesofRDA,eigenvalueforRDAaxisandciliatespecies-soilcorrelation

指標(biāo)Index第一排序軸Axis 1第二排序軸Axis 2指標(biāo)Index第一排序軸Axis 1第二排序軸Axis 2土溫Soil temperature /℃0.6627-0.3436全鉀Total potassium /(mg/kg)-0.0374-0.3032含水量Water content /%-0.8451-0.4668全磷Total phosphorus /(mg/kg)0.8797-0.3696土壤孔隙度Soil porosity /%0.85360.2286有機(jī)質(zhì)Organic matter /(mg/kg)-0.8809-0.4575速效鉀Available potassium /(mg/kg)-0.7408-0.2115pH-0.1638-0.1815速效磷Available phosphorus /(mg/kg)0.5129-0.4887電導(dǎo)率Specific conductance /(μs/m)0.1809-0.6028速效氮Available nitrogen /(mg/kg)0.6125-0.2539物種與環(huán)境因子的相關(guān)性 Ciliate species-soil correlation11全氮Total nitrogen /(mg/kg)-0.9204-0.3671累計(jì)百分比Cumulative percentage9398.4

以第一主成分值為橫坐標(biāo),第二主成分值為縱坐標(biāo),將12個(gè)指標(biāo)與纖毛蟲群落特征參數(shù)進(jìn)行RDA排序(圖5)。結(jié)果顯示,土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)(物種數(shù)、密度、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù))與全氮、有機(jī)質(zhì)、含水量、速效鉀和土溫呈正相關(guān),其中土壤纖毛蟲密度與全氮、有機(jī)質(zhì)、含水量相關(guān)性最大,其它各參數(shù)次之；土壤纖毛蟲優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與速效氮、速效磷、全磷、pH、電導(dǎo)率呈正相關(guān),與全氮、有機(jī)質(zhì)、含水量、速效鉀和土溫呈負(fù)相關(guān)。所以有機(jī)質(zhì)、全氮、含水量、速效鉀和土溫是影響土壤纖毛蟲群落分布的關(guān)鍵因子。

圖5 樣點(diǎn)和土壤環(huán)境因子的RDA排序圖 Fig.5 RDA Ordination diagram of the sampling sites and soil environmental factors

3 土壤纖毛蟲群落組成參數(shù)與植被的相關(guān)性

如圖6所示,土壤纖毛蟲群落參數(shù)中纖毛蟲物種數(shù)和密度與植被的物種數(shù)、密度、蓋度具有相關(guān)性；且與土壤纖毛蟲物種數(shù)相關(guān)性最強(qiáng)的是植被的物種數(shù)。纖毛蟲多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度、均勻度和豐富度指數(shù)與植被的多樣性指數(shù)、均勻度、優(yōu)勢(shì)度具有相關(guān)性,且與土壤纖毛蟲豐富度指數(shù)相關(guān)性最強(qiáng)的是植被的物種多樣性。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的主要原因是,植被密度和蓋度的增加,提高了其保水性,而影響土壤纖毛蟲物種數(shù)和密度的主要因素是含水量,這與之前所做的相關(guān)性分析結(jié)果一致。

圖6 土壤纖毛蟲群落與植物群落相關(guān)性分析Fig.6 Correlations between the soil community and the plant community

4 討論

4.1 植物群落對(duì)不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

植被的恢復(fù)與重建必然會(huì)影響植物的物種多樣性與群落組成,物種多樣性能夠體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)、組成、穩(wěn)定程度和生境差異,反映群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)等方面的異質(zhì)性及不同環(huán)境條件與群落的相互關(guān)系[34]。受人類活動(dòng)干擾越少,生態(tài)環(huán)境條件越優(yōu)越,植被群落的物種多樣性就越高。本研究中各退耕樣點(diǎn)植被物種數(shù)、物種多樣性、均勻度以及蓋度均表現(xiàn)為混交林高于純樹種林,各樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)度則表現(xiàn)為純樹種林高于混交林。純樹種林中,沙棘林植被物種數(shù)、物種多樣性、均勻度以及蓋度高于云杉林,其主要原因是灌木體型較小,且樹冠大,使土壤不易受到陽(yáng)光的直接照射,從而減少了土壤水分的蒸發(fā),其次,灌木林所產(chǎn)生的凋落物相較于云杉類喬木所產(chǎn)生的凋落物更容易被分解,使有機(jī)質(zhì)和全氮有一定的累積,這與薛萐莛等[35]在不同植被恢復(fù)模式對(duì)黃土丘陵區(qū)侵蝕土壤微生物量的影響一文中所得出的研究結(jié)果相一致。馬少薇等[6]在吳起縣不同退耕還林地群落恢復(fù)特征研究中也指出,不同退還模式中,沙棘和山杏的混交林植物Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均高于單一純樹種林。左小安等[36]在科爾沁沙地不同恢復(fù)年限退化植被的物種多樣性的研究中發(fā)現(xiàn),隨著恢復(fù)年限的增加,植被豐富度、蓋度和物種多樣性多樣性逐漸增加,優(yōu)勢(shì)度逐漸減小。說(shuō)明退耕還林模式中,混交林提高生物多樣性的功能較大,因此在退還工程的實(shí)施中應(yīng)當(dāng)考慮退還植物的種類及種植模式,同時(shí)應(yīng)注意對(duì)退還區(qū)的保護(hù)。

4.2 土壤環(huán)境因子對(duì)不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

隨著植被的恢復(fù),土壤生態(tài)環(huán)境有明顯的改變。本研究發(fā)現(xiàn)退耕還林后各樣點(diǎn)的土壤理化因子均有所改變,其中土壤含水量、有機(jī)質(zhì)和全氮的含量較對(duì)照樣點(diǎn)分別提高了17.24%、29.18%和27.17%,這與已有的研究結(jié)果一致[37-39]。土壤速效鉀含量略高于對(duì)照耕地樣點(diǎn),但是對(duì)照耕地B0樣點(diǎn)速效鉀含量較A2樣點(diǎn)高,這是由于在采樣時(shí),該對(duì)照耕地被施肥的緣故。本研究結(jié)果表明,與對(duì)照耕地樣點(diǎn)相比,退耕還林樣點(diǎn)的含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮和速效鉀都有明顯的提高。說(shuō)明通過(guò)退耕還林生態(tài)恢復(fù)后,土壤生態(tài)環(huán)境得到了明顯改善。

4.3 土壤纖毛蟲群落對(duì)不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

隨著退耕還林生態(tài)的恢復(fù),土壤環(huán)境得到改善,進(jìn)而影響土壤纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。土壤纖毛蟲雖只是一種個(gè)體微小的單細(xì)胞真核生物,但因其具有種類多、生長(zhǎng)速度快、分布廣泛,且對(duì)環(huán)境的改變能做出快速響應(yīng)等特點(diǎn),將其用來(lái)反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的改變具有較好的效果[12]。本研究以土壤纖毛蟲為研究對(duì)象,對(duì)不同退還樣點(diǎn)和耕地樣點(diǎn)的纖毛蟲群落組成進(jìn)行了研究。研究發(fā)現(xiàn),退耕還林樣點(diǎn)的土壤纖毛蟲物種數(shù)、豐度和多樣性指數(shù)均高于耕地樣點(diǎn),說(shuō)明退耕還林后土壤環(huán)境更加有利于土壤纖毛蟲的生存。從各樣點(diǎn)土壤纖毛蟲優(yōu)勢(shì)類群可以看出,退耕還林生態(tài)恢復(fù)后,土壤纖毛蟲的優(yōu)勢(shì)類群從腎形目逐漸演替為散毛目,從r-對(duì)策型演替成K-對(duì)策型。這是因?yàn)?r-對(duì)策者分布廣泛,繁殖力強(qiáng),繁殖周期短,在環(huán)境條件波動(dòng)較大的情況下,r-對(duì)策者占主導(dǎo)地位；而K-對(duì)策者生理結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜,繁殖周期長(zhǎng),壽命較長(zhǎng),在環(huán)境條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下,K-對(duì)策者占主導(dǎo)地位。因此,退耕還林對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境的改善能夠很好的推動(dòng)纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)由r-對(duì)策者逐漸演替成為K-對(duì)策者,這與李濤[40],寧應(yīng)之等[19-20]所得出的結(jié)論一致。

4.4 植被和環(huán)境因子對(duì)土壤纖毛蟲群落的影響

退耕還林后土壤環(huán)境的恢復(fù)主要體現(xiàn)在土壤環(huán)境因子的改變上,進(jìn)而影響土壤纖毛蟲的群落參數(shù)。相關(guān)性分析及RDA分析結(jié)果表明,土壤纖毛蟲群落參數(shù)(物種數(shù)、密度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù))與土壤環(huán)境因子之間存在著顯著或者極顯著相關(guān)關(guān)系。各環(huán)境因子中對(duì)土壤纖毛蟲群落參數(shù)影響最大的是有機(jī)質(zhì)的含量,其次是全氮含量和含水量,這與很多有關(guān)纖毛蟲群落多樣性文章中所研究的結(jié)果一致[41-42]。不同退還模式中,混交林土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定和復(fù)雜,說(shuō)明混交林模式恢復(fù)效果較好,在退還過(guò)程中應(yīng)適當(dāng)推廣。

5 結(jié)論

通過(guò)對(duì)退還區(qū)植被、土壤理化因子和土壤纖毛蟲定量、定性研究,分析了不同退還模式下植被群落組成、土壤環(huán)境變化和土壤纖毛蟲群落的組成,得到了如下結(jié)論：

(1) 不同退還模式下,土壤環(huán)境與土壤纖毛蟲群落組成發(fā)生了明顯的改變。隨著植被的恢復(fù),退耕還林樣點(diǎn)的土壤環(huán)境得到改善,有機(jī)質(zhì)、全氮、含水量明顯增高,更加有利于土壤纖毛蟲的生存；相比單一樹種的退還模式,混交林更有利于生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)和生物多樣性的增加,單一樹種林中,沙棘林的植被物種數(shù)、物種多樣性、均勻度以及蓋度高于云杉林,其土壤環(huán)境及土壤纖毛蟲群落穩(wěn)定性均比云杉林。

(2) 土壤纖毛蟲多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)度和豐富度與植被群落多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)度具有相關(guān)性,而纖毛蟲密度、物種數(shù)與植被密度、物種數(shù)、蓋度具有相關(guān)性。由此可以看出,土壤纖毛蟲群落參數(shù)與植被群落參數(shù)存在著某種相關(guān)性,利用土壤纖毛蟲群落參數(shù)可間接地反應(yīng)植被的恢復(fù)情況,土壤纖毛蟲群落較好的響應(yīng)了退耕還林后生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)。

本文補(bǔ)充了之前研究的不足,增加了不同的退耕還林模式方面的研究,詳細(xì)的調(diào)查了樣區(qū)的植被情況和土壤信息,分析了植被與土壤環(huán)境因子、土壤纖毛蟲群落之間的相關(guān)關(guān)系,為該方面的研究增加了更加系統(tǒng)全面的基礎(chǔ)資料。

致謝：英國(guó)自然歷史博物館Alan Warren研究員幫助寫作,特此致謝。

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